✖


Jump to content

Орторнавиры

(Перенаправлено с РНК-вирусов )

Орторнавиры
По часовой стрелке сверху слева: ПЭМ , птичьего коронавируса вируса полиомиелита , бактериофага Qβ , эболавируса , вируса табачной мозаики , вируса гриппа А , ротавируса , вируса везикулярного стоматита . В центре: филогенетическое дерево белка общей репликации RdRp .
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Орторнавиры
Фила и классы

РНК-вирусы с положительной цепью

РНК-вирусы с отрицательной цепью

Вирусы с двухцепочечной РНК

Орторнавиры — это царство вирусов , геномы которых состоят из рибонуклеиновой кислоты (РНК), включая гены, кодирующие ( РНК-зависимую РНК-полимеразу RdRp). RdRp используется для транскрипции генома вирусной РНК в информационную РНК (мРНК) и репликации генома. Вирусы в этом царстве имеют ряд общих характеристик, которые способствуют быстрой эволюции , включая высокие темпы генетических мутаций , рекомбинации и рекомбинации .

Вирусы Orthornavirae относятся к царству рибовирий . Они произошли от общего предка , который, возможно, был невирусной молекулой, кодирующей обратную транскриптазу вместо RdRp для репликации. Королевство разделено на пять типов, которые разделяют вирусы-члены на основе типа генома, диапазона хозяев и генетического сходства. Включены вирусы с тремя типами генома: РНК-вирусы с положительной цепью , РНК-вирусы с отрицательной цепью и вирусы с двухцепочечной РНК .

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются членами этого королевства, включая коронавирусы , вирус Эбола , вирусы гриппа , вирус кори и вирус бешенства , а также первый когда-либо обнаруженный вирус — вирус табачной мозаики . В современной истории РНК-вирусы, кодирующие RdRp, стали причиной многочисленных вспышек заболеваний и заразили многие экономически важные культуры. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, представляют собой РНК-вирусы, кодирующие RdRp. Напротив, относительно мало прокариотических в королевстве вирусов.

Этимология

[ редактировать ]

Первая часть Orthornavirae происходит от греческого ὀρθός [orthós], что означает прямой, средняя часть, rna , относится к РНК, а -virae — это суффикс, используемый для вирусных царств. [1]

Характеристики

[ редактировать ]
Основные статьи: РНК-вирус с положительной цепью , РНК-вирус с отрицательной цепью и вирус с двухцепочечной РНК.

Структура

[ редактировать ]
Тип генома и цикл репликации различных РНК-вирусов

РНК-вирусы Orthornavirae обычно не кодируют многие белки, но большинство одноцепочечных (+оцРНК) вирусов с положительным смыслом и некоторые вирусы с двухцепочечной РНК (дцРНК) кодируют основной белок капсида, который имеет одну желеобразную складку , так называемую потому что складчатая структура белка содержит структуру, напоминающую желейный рулет . [2] Многие из них также обладают оболочкой — разновидностью липидной мембраны, которая обычно окружает капсид. В частности, вирусная оболочка почти универсальна среди одноцепочечных вирусов с отрицательным смыслом (-оцРНК). [3] [4]

Геном

[ редактировать ]

Вирусы Orthornavirae имеют три разных типа геномов: дцРНК, +оцРНК и -оцРНК. Вирусы с одноцепочечной РНК имеют либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь , а вирусы с дцРНК имеют обе. Эта структура генома важна с точки зрения транскрипции для синтеза вирусной мРНК, а также репликации генома, которые осуществляются вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой. [1] [2]

Репликация и транскрипция

[ редактировать ]

РНК-вирусы с положительной цепью

[ редактировать ]

Вирусы с РНК с положительной цепью имеют геномы, которые могут функционировать как мРНК, поэтому транскрипция не требуется. Однако +ssRNA будет производить формы дцРНК как часть процесса репликации своих геномов. Из дцРНК синтезируются дополнительные положительные цепи, которые можно использовать в качестве мРНК или для геномов потомства. Поскольку вирусы +ssRNA создают промежуточные формы dsRNA, им приходится избегать иммунной системы хозяина, чтобы размножаться. Вирусы +ssRNA достигают этого путем репликации в связанных с мембраной везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. [5] Для многих вирусов +ssRNA субгеномные части генома транскрибируются для трансляции определенных белков, тогда как другие транскрибируют полипротеин, который расщепляется с образованием отдельных белков. [6] [7]

РНК-вирусы с отрицательной цепью

[ редактировать ]

Вирусы с РНК с отрицательной цепью имеют геномы, которые действуют как матрицы, из которых мРНК может быть синтезирована непосредственно с помощью RdRp. [8] Репликация — это тот же процесс, но выполняемый на положительном смысловом антигеноме, во время которого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции, так что может быть синтезирован полный геном -ssRNA. [9] Вирусы -ssRNA различаются между теми, которые инициируют транскрипцию с помощью RdRp, создавая кэп на 5'-конце (обычно произносится как «конец с пятью штрихами») генома, или путем отрыва кэпа от мРНК хозяина и присоединения его к вирусной РНК. [10] Для многих вирусов -ssRNA в конце транскрипции RdRp заикается на урациле в геноме, синтезируя сотни аденинов подряд как часть создания полиаденилированного хвоста мРНК. [11] Некоторые вирусы -ssRNA по существу являются амбисенсными и содержат белки, кодируемые как положительной, так и отрицательной цепью, поэтому мРНК синтезируется непосредственно из генома и из комплементарной цепи. [12]

Вирусы с двухцепочечной РНК

[ редактировать ]

Для вирусов дцРНК RdRp транскрибирует мРНК, используя отрицательную цепь в качестве матрицы. Положительные цепи также можно использовать в качестве матриц для синтеза отрицательных цепей для конструирования геномной дцРНК. дсРНК не является молекулой, вырабатываемой клетками, поэтому клеточная жизнь разработала механизмы обнаружения и инактивации вирусной дсРНК. Чтобы противостоять этому, вирусы с дцРНК обычно сохраняют свои геномы внутри вирусного капсида, чтобы уклоняться от иммунной системы хозяина. [13]

Эволюция

[ редактировать ]

РНК-вирусы Orthornavirae подвержены высокому уровню генетических мутаций , поскольку RdRp склонен к ошибкам при репликации, поскольку у него обычно отсутствуют механизмы корректуры для исправления ошибок. [примечание 1] На мутации в РНК-вирусах часто влияют факторы хозяина, такие как дцРНК-зависимые аденозиндезаминазы , которые редактируют вирусные геномы путем замены аденозинов на инозины . [14] [15] Мутации в генах, которые необходимы для репликации, приводят к уменьшению числа потомков, поэтому вирусные геномы обычно содержат последовательности, которые высоко консервативны с течением времени и имеют относительно небольшое количество мутаций. [16]

Многие РНК-вирусы, кодирующие RdRp, также испытывают высокую скорость генетической рекомбинации , хотя скорость рекомбинации значительно различается: более низкие показатели у вирусов -ssRNA и более высокие показатели у вирусов dsRNA и +ssRNA. Существует два типа рекомбинации: рекомбинация с выбором копии и реассортация. Рекомбинация выбора копии происходит, когда RdRp переключает шаблоны во время синтеза, не высвобождая предыдущую, вновь созданную цепь РНК, что создает геном смешанного происхождения. Реассортация , которая ограничена вирусами с сегментированными геномами, включает сегменты разных геномов, упакованные в один вирион или вирусную частицу, которая также дает гибридное потомство. [14] [17]

Для рекомбинации некоторые сегментированные вирусы упаковывают свои геномы в несколько вирионов, в результате чего образуются геномы, представляющие собой случайную смесь родителей, тогда как для тех, которые упакованы в один вирион, обычно отдельные сегменты меняются местами. Обе формы рекомбинации могут возникнуть только в том случае, если в клетке присутствует более одного вируса, и чем больше аллелей присутствует, тем более вероятно возникновение рекомбинации. Ключевое различие между рекомбинацией выбора копии и реассортацией заключается в том, что рекомбинация выбора копии может происходить в любом месте генома, тогда как реассортация меняет местами полностью реплицированные сегменты. Следовательно, рекомбинация с выбором копии может производить нефункциональные вирусные белки, тогда как рекомбинация не может. [14] [17] [18] [19]

Скорость мутаций вируса связана со скоростью генетических рекомбинаций. Более высокая скорость мутаций увеличивает количество как полезных, так и невыгодных мутаций, тогда как более высокие скорости рекомбинации позволяют отделить полезные мутации от вредных. [ нечеткий ] Следовательно, более высокие темпы мутаций и рекомбинаций до определенного момента улучшают способность вирусов адаптироваться. [14] [20] Яркими примерами этого являются рекомбинации, которые обеспечивают межвидовую передачу вирусов гриппа, что привело к многочисленным пандемиям, а также появление штаммов гриппа, устойчивых к лекарствам, в результате реассортированных мутаций. [19]

Филогенетика

[ редактировать ]
Филогенетическое дерево с выделенными ветвями типов. Негарнавирикота (коричневый), Дуплорнавирикота (зеленый), Китриновирикота (розовый), Писувирикота (синий) и Ленарвирикота (желтый).

Точное происхождение Orthornavirae точно не установлено, но вирусный RdRp обнаруживает связь с ферментами обратной транскриптазы (RT) интронов группы II , которые кодируют RT и ретротранспозоны , последние из которых представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, которые интегрируются в другие части одной и той же молекулы ДНК. [1] [2] Более крупное исследование (2022 г.), в котором были описаны новые линии (типы), предположило, что РНК-вирусы происходят из мира РНК , предполагая, что ретроэлементы (ретротранспозоны и интроны группы II) произошли от предка, связанного с типом Lenarviricota , и что члены недавно обнаруженная линия (тип) Taraviricota была бы предком всех РНК-вирусов. Согласно этому исследованию, геномы как дцРНК, +оцРНК и -оцРНК развивались независимо и несколько раз менялись в ходе эволюции. [21]

Классификация

[ редактировать ]

РНК-вирусы, кодирующие RdRp, отнесены к царству Orthornavirae , которое включает шесть официальных типов и шесть неофициальных типов. [21] и несколько таксонов, которые не были отнесены к типу из-за отсутствия информации. Пять типов разделены на основе типов генома, диапазона хозяев и генетического сходства вирусов-членов. [1] [22]

  • Тип: Duploornaviricota , который содержит вирусы дцРНК, которые заражают прокариотов и эукариотов, которые не группируются с представителями Pisuviricota и которые кодируют капсид, состоящий из 60 гомо- или гетеродимеров капсидных белков, организованных в решетке с псевдо- симметрией T = 2.
  • Тип: Kitrinoviricota , который содержит вирусы +ssRNA, которые заражают эукариоты и не группируются с представителями Pisuviricota.
  • Тип: Lenarviricota , который содержит вирусы +ssRNA, которые заражают прокариотов и эукариотов и не группируются с представителями Kitrinoviricota.
  • Тип: Negarnaviricota , содержащий вирусы -оцРНК, поражающие эукариоты. [примечание 2]
  • Тип: Pisuviricota , который содержит вирусы +оцРНК и дцРНК, которые заражают эукариоты и не группируются с другими типами.
  • Тип: Ambiviricota , который содержит вирусы -ssRNA амбисенса, которые заражают грибы, и окружающие саморасщепляющиеся РНК-рибозимы, обнаруженные в вироидах.
  • (предлагаемый) Тип: Taraviricota , который содержит базальные вирусы дсРНК или +оцРНК, которые, скорее всего, заражают прокариоты с дефектными клеточными стенками и эукариотическими митохондриями, сходными с митовирусами (уточняется и является первым типом, обнаруженным экспедицией в Океаны Тары («тара»).
  • (предлагаемый) Тип: Artimaviricota , который содержит вирусы дцРНК, инфицирующие термоацидофильные бактерии. [23]
  • (предлагаемый) Тип: Arctiviricota , который содержит вирусы -оцРНК, широко распространенные в Арктике («arcti»), которые, вероятно, заражают водоросли.
  • (предлагаемый) Тип: Paraxenoviricota , который содержит вирусы +ssRNA, которые содержат странные («параксено») последовательности и морфологию домена RdRp.
  • (предлагаемый) Тип: Pomiviricota , который содержит два вируса +ssRNA, которые заражают неоднозначных хозяев.
  • (предлагаемый) Тип: Вамовирикота. [21]

Неназначенные таксоны перечислены ниже (- viridae обозначает семейство и - вирус обозначает род). [1] [22]

В королевстве есть три группы в системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы в зависимости от способа синтеза мРНК и которая часто используется наряду со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. Этими тремя группами являются группа III: вирусы дцРНК, группа IV: вирусы +оцРНК и группа V: вирусы -оцРНК. [1] [2]

Болезнь

[ редактировать ]

РНК-вирусы связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные вирусы, вызывающие заболевания у Orthornavirae, включают: [22]

К вирусам животных Orthornavirae относятся орбивирусы , вызывающие различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вирус блютанга , вирус африканской чумы лошадей , вирус лошадиного энцефалеза и вирус эпизоотической геморрагической болезни . [24] Вирус везикулярного стоматита вызывает заболевание у крупного рогатого скота, лошадей и свиней. [25] Летучие мыши являются переносчиками многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы , которые также могут вызывать заболевания у людей. [26] Аналогичным образом, вирусы членистоногих родов Flavivirus и Phlebovirus многочисленны и часто передаются человеку. [27] [28] Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней. [29] [30]

Вирусы растений в королевстве многочисленны и заражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно наносит ущерб на сумму более 1 миллиарда долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантему, салат, арахис, перец и томаты. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус бромной мозаики , хотя и не причиняет значительного экономического ущерба, встречается на большей части территории мира и в первую очередь поражает травы, в том числе зерновые. [22] [31]

История

[ редактировать ]

Заболевания, вызываемые РНК-вирусами у орторнавиров, были известны на протяжении большей части истории, но их причина была обнаружена только в наше время. В целом РНК-вирусы были открыты в период крупных достижений молекулярной биологии, включая открытие мРНК как непосредственного носителя генетической информации для синтеза белка. [32] Вирус табачной мозаики был открыт в 1898 году и стал первым обнаруженным вирусом. [33] Вирусы в королевстве, которые передаются членистоногими, были ключевой целью в разработке борьбы с переносчиками , которая часто направлена ​​​​на предотвращение вирусных инфекций. [34] В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны РНК-вирусами, кодирующими RdRp, включая вспышки, вызванные коронавирусами, вирусом Эбола и гриппом. [35]

Орторнавиры были созданы в 2019 году как королевство в области рибовирий , предназначенное для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp. До 2019 года группа рибовирий была создана в 2018 году и включала только РНК-вирусы, кодирующие RdRp. В 2019 году Riboviria была расширена и теперь включает вирусы с обратной транскрипцией, отнесенные к царству Pararnavirae , поэтому была создана Orthornavirae для отделения РНК-вирусов, кодирующих RdRp, от вирусов с обратной транскрипцией. [1] [36]

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Исключением является то, что некоторые представители отряда Nidovirales кодируют корректирующую экзорибонуклеазную активность как часть белка, отличного от RdRp.
  2. ^ За исключением дельтавирусов , которые не кодируют RdRp и поэтому не входят в состав Orthornavirae .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н. и др. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги для области рибовирий» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 6 августа 2020 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Вольф Ю.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М. и др. (ноябрь 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . мБио 9 (6): e02329-1 дои : 10.1128/mBio.02329-18 . ПМК   6282212 . ПМИД   30482837 .
  3. ^ «Вирусное почкование» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  4. ^ Фермин Г. (2018). Вирусы: молекулярная биология, взаимодействия с хозяином и приложения к биотехнологии . Эльзевир. стр. 35–46. дои : 10.1016/B978-0-12-811257-1.00002-4 . ISBN  978-0-12-811257-1 . S2CID   89706800 . Проверено 6 августа 2020 г.
  5. ^ Андронов Л., Хан М., Чжу Ю., Баладжи А., Рой А.Р., Барентин А.Е. и др. (май 2024 г.). «Наномасштабная клеточная организация вирусной РНК и белков в органеллах репликации SARS-CoV-2» . Природные коммуникации . 15 (1): 4644. doi : 10.1038/s41467-024-48991-x . ПМЦ   11143195 . ПМИД   38821943 .
  6. ^ «Репликация вируса с положительной многоцепочечной РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  7. ^ «Субгеномная транскрипция РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  8. ^ «Транскрипция вируса с отрицательной цепью РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  9. ^ «Репликация вируса с отрицательной цепью РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  10. ^ «Похищение кепки» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  11. ^ «Заикание полимеразы отрицательноцепочечной РНК-вируса» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  12. ^ «Амбисенс-транскрипция в вирусах с отрицательной цепью РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  13. ^ «Репликация вируса с двухцепочечной РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
  14. ^ Перейти обратно: а б с д Санхуан Р., Доминго-Калап П. (декабрь 2016 г.). «Механизмы вирусной мутации» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 73 (23): 4433–4448. дои : 10.1007/s00018-016-2299-6 . ПМК   5075021 . ПМИД   27392606 .
  15. ^ Смит ЕС (апрель 2017 г.). «Не такая уж и бесконечная податливость РНК-вирусов: вирусные и клеточные детерминанты скорости мутаций РНК-вирусов» . ПЛОС Патогены . 13 (4): e1006254. doi : 10.1371/journal.ppat.1006254 . ПМЦ   5407569 . ПМИД   28448634 .
  16. ^ Марш Г.А., Рабадан Р., Левин А.Дж., Палезе П. (март 2008 г.). «Высококонсервативные области сегментов гена полимеразы вируса гриппа А имеют решающее значение для эффективной упаковки вирусной РНК» . Журнал вирусологии . 82 (5): 2295–2304. дои : 10.1128/JVI.02267-07 . ПМК   2258914 . ПМИД   18094182 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Саймон-Лорьер Э., Холмс ЕС (июль 2011 г.). «Почему РНК-вирусы рекомбинируются?» . Обзоры природы. Микробиология . 9 (8): 617–626. дои : 10.1038/nrmicro2614 . ПМЦ   3324781 . ПМИД   21725337 .
  18. ^ Макдональд С.М., Нельсон М.И., Тернер П.Е., Паттон Дж.Т. (июль 2016 г.). «Реассортация сегментированных РНК-вирусов: механизмы и результаты» . Обзоры природы. Микробиология . 14 (7): 448–460. дои : 10.1038/nrmicro.2016.46 . ПМК   5119462 . ПМИД   27211789 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Виджайкришна Д., Мукерджи Р., Смит Г.Дж. (июль 2015 г.). «Реассортация РНК-вирусов: эволюционный механизм перехода к хозяину и уклонения от иммунитета» . ПЛОС Патогены . 11 (7): e1004902. дои : 10.1371/journal.ppat.1004902 . ПМЦ   4497687 . ПМИД   26158697 .
  20. ^ Дрейк Дж.В., Холланд Дж.Дж. (ноябрь 1999 г.). «Степень мутаций среди РНК-вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13910–13913. Бибкод : 1999PNAS...9613910D . дои : 10.1073/pnas.96.24.13910 . ПМК   24164 . ПМИД   10570172 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Заед А.А., Вайнайна Дж.М., Домингес-Уэрта Г., Пеллетье Э., Го Дж., Мохссен М. и др. (апрель 2022 г.). «Загадочные и многочисленные морские вирусы, лежащие в основе эволюционного происхождения РНК-вирома Земли» . Наука . 376 (6589): 156–162. Бибкод : 2022Sci...376..156Z . дои : 10.1126/science.abm5847 . ПМЦ   10990476 . ПМИД   35389782 . S2CID   248025736 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Проверено 6 августа 2020 г.
  23. ^ Ураяма С.И., Фукудоме А., Хираи М., Окумура Т., Нишимура Ю., Такаки Ю. и др. (февраль 2024 г.). «Секвенирование двухцепочечной РНК выявило отдельные рибовирусы, связанные с термоацидофильными бактериями из горячих источников Японии» . Природная микробиология . 9 (2): 514–523. дои : 10.1038/s41564-023-01579-5 . ПМЦ   10847044 . ПМИД   38233646 .
  24. ^ Маклахлан, штат Нью-Джерси, Гатри Эй.Дж. (декабрь 2010 г.). «Возрождение голубого языка, африканской чумы лошадей и других орбивирусных заболеваний» . Ветеринарное исследование . 41 (6): 35. doi : 10.1051/vetres/2010007 . ПМЦ   2826768 . ПМИД   20167199 .
  25. ^ Розо-Лопес П., Дроле Б.С., Лондоньо-Рентерия Б (декабрь 2018 г.). «Передача вируса везикулярного стоматита: сравнение инкриминируемых векторов» . Насекомые . 9 (4): 190. doi : 10.3390/insects9040190 . ПМК   6315612 . ПМИД   30544935 .
  26. ^ Ван Л.Ф., Андерсон Д.Э. (февраль 2019 г.). «Вирусы у летучих мышей и потенциальное распространение на животных и людей» . Современное мнение в вирусологии . 34 : 79–89. дои : 10.1016/j.coviro.2018.12.007 . ПМК   7102861 . ПМИД   30665189 .
  27. ^ Холбрук М.Р. (апрель 2017 г.). «Исторические перспективы исследования флавивирусов» . Вирусы . 9 (5): 97. дои : 10.3390/v9050097 . ПМК   5454410 . ПМИД   28468299 .
  28. ^ Хартман А. (июнь 2017 г.). «Лихорадка Рифт-Валли» . Клиники лабораторной медицины . 37 (2): 285–301. дои : 10.1016/j.cll.2017.01.004 . ПМЦ   5458783 . ПМИД   28457351 .
  29. ^ Фер А.Р., Перламн С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». Коронавирусы . Методы Мол Биол. Том. 1282. стр. 1–23. дои : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN  978-1-4939-2437-0 . ПМЦ   4369385 . ПМИД   25720466 .
  30. ^ Вебстер Р.Г., Говоркова Е.А. (сентябрь 2014 г.). «Постоянные проблемы гриппа» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1323 (1): 115–139. Бибкод : 2014NYASA1323..115W . дои : 10.1111/nyas.12462 . ПМК   4159436 . ПМИД   24891213 .
  31. ^ Шольтхоф К.Б., Адкинс С., Чоснек Х., Палукайтис П., Жако Э., Хон Т. и др. (декабрь 2011 г.). «10 главных растительных вирусов в молекулярной патологии растений» . Молекулярная патология растений . 12 (9): 938–954. дои : 10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x . ПМК   6640423 . ПМИД   22017770 .
  32. ^ Колакофский Д. (апрель 2015 г.). «Краткая предвзятая история РНК-вирусов» . РНК . 21 (4): 667–669. дои : 10.1261/rna.049916.115 . ПМЦ   4371325 . ПМИД   25780183 .
  33. ^ Харрисон Б.Д., Уилсон Т.М. (март 1999 г.). «Основные этапы исследования вируса табачной мозаики» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 521–529. дои : 10.1098/rstb.1999.0403 . ПМК   1692547 . ПМИД   10212931 .
  34. ^ Уилсон А.Л., Кортни О., Келли-Хоуп Л.А., Скотт Т.В., Таккен В., Торр С.Дж. и др. (январь 2020 г.). «Важность борьбы с переносчиками болезней для контроля и ликвидации трансмиссивных болезней» . PLOS Забытые тропические болезни . 14 (1): e0007831. дои : 10.1371/journal.pntd.0007831 . ПМК   6964823 . ПМИД   31945061 .
  35. ^ Норрис С.Л., Савин В.И., Ферри М., Рекес Састре Л., Porgo TV (30 мая 2018 г.). «Оценка рекомендаций по чрезвычайным ситуациям, выпущенных Всемирной организацией здравоохранения в ответ на четыре вспышки инфекционных заболеваний» . ПЛОС ОДИН . 13 (5): e0198125. Бибкод : 2018PLoSO..1398125N . дои : 10.1371/journal.pone.0198125 . ПМК   5976182 . ПМИД   29847593 .
  36. ^ Горбаленя А.Е., Крупович М., Сидделл С., Варсани А., Кун Дж.Х. (15 октября 2018 г.). «Рибовирия: создание единого таксона, который включает РНК-вирусы на базальном ранге вирусной таксономии» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 6 августа 2020 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Orthornavirae&oldid=1236922200"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d9cf51ddaed40f7172e44c0182e14c32__1722053280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d9/32/d9cf51ddaed40f7172e44c0182e14c32.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Orthornavirae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)