Jump to content

альвеоляты

(Перенаправлено с Альвеолаты )

альвеоляты
Цератиевая вилка
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : ЦАРЬ
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Кавальер-Смит , 1991 г.
Фила
Синонимы
  • Альвеолатобионты

Альвеоляты (что означает «пористые , как соты») [ 2 ] — группа протистов , считающаяся основной кладой [ 3 ] и суперфилум [ 4 ] внутри Эукарьи . В настоящее время они группируются вместе со страменопилами и ризариями среди протистов с тубулокристатными митохондриями в супергруппу SAR .

Характеристики

[ редактировать ]

Наиболее примечательной общей характеристикой является наличие кортикальных (около поверхности) альвеол (мешочков) . Это уплощенные везикулы (мешочки), расположенные в виде слоя непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую кожу). У панцирных динофлагеллят они могут содержать жесткие пластинки. Альвеолаты имеют митохондрии с трубчатыми кристами ( инвагинациями ), а клетки часто имеют порообразные внедрения через клеточную поверхность. В группу входят свободноживущие и паразитические организмы, хищные жгутиконосцы и фотосинтезирующие организмы.

Просвечивающая электронная микрофотография тонкого среза поверхности инфузории Paramecium putrinum , показывающая альвеолы ​​(красные стрелки) под поверхностью клетки.

Почти все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексов линейны. [ 5 ] Почти все митохондрии несут мтДНК собственную , но со значительно уменьшенным размером генома. Исключением являются Cryptosporidium , у которых осталась только митосома , круглые митохондриальные геномы Acavomonas и Babesia microti . [ 6 ] [ 7 ] и митохондриальный геном токсоплазмы высокофрагментированный , состоящий из 21 блока последовательностей, которые рекомбинируются с образованием более длинных сегментов. [ 8 ] [ 9 ]

Взаимосвязь апикомплексов, динофлагеллят и инфузорий была предположена в 1980-х годах и подтверждена в начале 1990-х годов сравнением последовательностей рибосомальных РНК, в первую очередь Gajadhar et al . [ 10 ] Кавальер-Смит представил официальное название Alveolata в 1991 году. [ 11 ] хотя в то время он считал эту группу парафилетической совокупностью. Многие биологи предпочитают использовать разговорное название «альвеолат». [ 12 ]

Классификация

[ редактировать ]

Альвеолы ​​включают около девяти основных и второстепенных групп. Они разнообразны по форме и, как известно, связаны различными ультраструктурными и генетическими сходствами: [ 13 ]

Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы вместе как кольпонемиды, теперь этот таксон разделен, поскольку каждый из них имеет отличительную организацию или ультраструктурную идентичность . Acavomonidia ближе к группе динофлагеллят/перкинсид, чем Colponemidia. [ 13 ] Таким образом, неофициальный термин «кольпонемиды» в его нынешнем виде охватывает две несестринские группы внутри Alveolata: Acavomonidia и Colponemidia. [ 13 ]

Apicomplexa и динофлагелляты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузориями. Оба имеют пластиды , и большинство из них имеют общий пучок или конус микротрубочек в верхней части клетки. У apicomplexans он образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки-хозяева, тогда как у некоторых бесцветных динофлагеллят он образует ножку, используемую для заглатывания добычи. С этими двумя группами тесно связаны и другие роды, в основном жгутиконосцы со сходным апикальным строением. К ним относятся свободноживущие представители Oxyrris и Colponema , а также паразиты Perkinsus , [ 14 ] Parvilucifera , Rastrimonas и эллобиопсиды . В 2001 году прямая амплификация гена рРНК в образцах морского пикопланктона выявила наличие двух новых альвеолятных линий, названных группой I и II. [ 15 ] [ 16 ] Группа I не имеет культивируемых родственников, а группа II связана с динофлагеллятным паразитом Amoebophrya , который до сих пор относился к отряду динофлагеллят Syndiniales .

Некоторые исследования предположили, что сюда могут принадлежать гаплоспориды , в основном паразиты морских беспозвоночных, но у них нет альвеол, и теперь их относят к Cercozoa .

Эллобиопсиды имеют неопределенное родство внутри альвеолятов. анализа установили, что эллобиопсиды рода Thalassomyces являются альвеолятами Зильберман и др. (2004 г.) с помощью филогенетического , однако по состоянию на 2016 г. на их месте больше нет уверенности. [ 17 ] [ 18 ]

Филогения

[ редактировать ]

В 2017 году Томас Кавальер-Смит описал филогению альвеол следующим образом: [ 19 ]

Альвеолата

Таксономия

[ редактировать ]

Альвеолата Кавальер-Смит 1991 [Alveolatobiontes]

Разработка

[ редактировать ]

Интригует развитие пластид среди альвеол. Кавалье-Смит предположил, что альвеолаты развились от предка, содержащего хлоропласты, который также дал начало Chromista ( гипотеза хромальвеолата ). Другие исследователи предположили, что у альвеолятов изначально отсутствовали пластиды и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их отдельно. Однако теперь оказывается, что альвеолаты, динофлагелляты, хромериды и гетероконтовые водоросли получили свои пластиды от красной водоросли, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах. [ 20 ]

Эволюция

[ редактировать ]

По байесовским оценкам, эволюция альвеолятной группы произошла примерно 850 миллионов лет назад . [ 21 ] Альвеолы ​​состоят из мизозоа , инфузорий и кольпонемид. Другими словами, термин Myzozoa, означающий «выкачивать содержимое из добычи», может неофициально применяться к общему предку подмножества альвеолятов, которые не являются ни инфузориями, ни колпонемидами. Хищничество водорослей является важным фактором эволюции альвеол, поскольку оно может служить источником эндосимбиоза новых пластид. Таким образом, термин Myzozoa является удобной концепцией для отслеживания истории альвеолятного типа.

Предки альвеолятной группы могли быть фотосинтезирующими. [ 22 ] Предковая альвеолята, вероятно, содержала пластиду . Хромриды, апикомплексаны и динофлагелляты перидинина сохранили эту органеллу . [ 23 ] Сделав еще один шаг назад, можно утверждать, что хромриды, перидининовые динофлагелляты и гетероконтовые водоросли обладают общей монофилетической пластидной линией, то есть приобрели свои пластиды от красной водоросли . [ 20 ] поэтому вполне вероятно, что общий предок альвеолятов и гетероконтов также был фотосинтезирующим.

В одной школе мысли общий предок динофлагеллят , апикомплексов , Colpodella , Chromerida и Voromonas был мизоцитозным хищником с двумя гетеродинамическими жгутиками , микропорами , трихоцистами , роптриями , микронемами , полярным кольцом и свернутым открытым коноидом . [ 24 ] Хотя общий предок альвеолятов также мог обладать некоторыми из этих характеристик, утверждалось, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поглощают добычу по другому механизму. [ 13 ]

Продолжающиеся дебаты касаются количества мембран, окружающих пластиду у апикомплексов и некоторых динофлагеллят, а также происхождения этих мембран. Этот ультраструктурный признак можно использовать для группировки организмов, и если этот признак является общим, это может означать, что у типов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что апикомплексаны обладают пластидой, окруженной четырьмя мембранами, а перидининовые динофлагелляты обладают пластидой, окруженной тремя мембранами, Petersen et al. [ 25 ] не смогли исключить, что общий страменопил-альвеолятный пластид мог многократно перерабатываться в альвеолятном типе, источником которого были доноры страменопила-альвеолата, посредством механизма проглатывания и эндосимбиоза .

Инфузории являются модельными альвеолятами, которые генетически изучались очень глубоко в течение самого длительного периода среди всех альвеолятных линий. Они необычны среди эукариот тем, что в размножении участвуют микронуклеус и макронуклеус . Их размножение легко изучить в лаборатории, что исторически сделало их моделью эукариот. Будучи полностью хищными и лишенными остатков пластид, их развитие как типа иллюстрирует, как хищничество и автотрофность [ 22 ] находятся в динамическом равновесии и что баланс может колебаться в ту или иную сторону в момент возникновения нового типа от миксотрофных предков, приводя к потере одной способности.

Эпигенетика

[ редактировать ]

Лишь немногие водоросли были изучены с точки зрения эпигенетики . [ 26 ] Те, по которым доступны эпигенетические данные, включают некоторые альвеолаты водорослей. [ 26 ]

  1. ^ Ли CW и др. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Душаньтуо, Вэньгань, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 151–6. Бибкод : 2007GSLSP.286..151L . дои : 10.1144/SP286.11 . S2CID   129584945 .
  2. ^ «альвеолятный» . Словарь/тезаурус Memidex (WordNet) . Архивировано из оригинала 11 апреля 2016 г. Проверено 26 января 2011 г.
  3. ^ Адл С. и др. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ   3483872 . ПМИД   23020233 .
  4. ^ Руджеро М.А., Гордон Д.П., Оррелл Т.М., Байи Н., Бургуэн Т., Бруска Р.К., Кавальер-Смит Т., Гири М.Д., Кирк П.М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ   4418965 . ПМИД   25923521 .
  5. ^ Barth D, Berendonk Tu (2011). «Последовательность митохондриального генома ресничного парамециума Caudatum показывает сдвиг в нуклеотидном составе и использование кодона в рамках рода Paramecium » . BMC Genomics . 12 : 272. DOI : 10.1186/1471-2164-12-272 . PMC   3118789 . PMID   21627782 .
  6. ^ Оборнин М., Люкш Дж. (2015-10-15). «Органеллярные геномы хромеры и витраллы, фототрофные родственники паразитов апикомплексана» . Ежегодный обзор микробиологии . 69 : 129–144. doi : 10.1146/annurev-micro-091014-104449 . ISSN   0066-4227 . PMID   26092225 . Получено 2024-04-15 .
  7. ^ Корнильо Э, Хадж-Каддур К, Дассули А, Ноэль Б, Ранвез В, Вашери Б, Оганьёр Ю, Брес В, Дюкло А, Рандаццо С, Карси Б, Дебьер-Грокьего Ф, Дельбек С, Мубри-Менаж К, Шамс- Элдин Х., Усмани-Браун С., Бринго Ф., Винкер П., Виварес КП, Шварц Р.Т., Шеттерс Т.П., Краузе П.Дж., Горенфлот А., Берри В., Барбе В., Бен Мамун С. (2012). «Секвенирование наименьшего генома апикомплекса человеческого патогена Babesia microti » . Нуклеиновые кислоты Рез . 40 (18): 9102–14. дои : 10.1093/nar/gks700 . ПМК   3467087 . ПМИД   22833609 .
  8. ^ Намасиваям С., Баптиста Р.П., Сяо В., Холл Э.М., Доггетт Дж.С., Троэлл К., Киссинджер Дж.К. (май 2021 г.). «Новый фрагментированный митохондриальный геном возбудителя простейших Toxoplasma gondii и родственных ему тканевых кокцидий» . Геномные исследования . 31 (5): 852–865. дои : 10.1101/гр.266403.120 . ПМК   8092004 . ПМИД   33906963 .
  9. ^ Намасиваям С., Сан С., Бах А.Б., Оберсталлер Дж., Пьер-Луи Э., Этеридж Р.Д., Фешотт С., Притам Э.Дж., Киссинджер Дж.К. (07.11.2023). «Массивная инвазия органеллярной ДНК стимулирует эволюцию ядерного генома токсоплазмы» . Труды Национальной академии наук . 120 (45): –2308569120. Бибкод : 2023PNAS..12008569N . дои : 10.1073/pnas.2308569120 . ПМЦ   10636329 . ПМИД   37917792 .
  10. ^ Гаджадхар А.А. и др. (1991). «Последовательности рибосомальной РНК Sarcocystis muris , Theilera annulata и Crypthecodinium cohnii раскрывают эволюционные связи между апикомплексами, динофлагеллятами и инфузориями». Молекулярная и биохимическая паразитология . 45 (1): 147–153. дои : 10.1016/0166-6851(91)90036-6 . ПМИД   1904987 . .
  11. ^ Кавалер-Смит Т. (1991). «Диверсификация клеток гетеротрофных жгутиконосцев» . Паттерсон Дж., Ларсен Дж., Ассоциация систематики (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Издательство Оксфордского университета. стр. 113–131. ISBN  978-0-19-857747-8 .
  12. ^ Кумар, С. и Ржецкий, А. 1996. Эволюционные взаимоотношения эукариотических царств. Журнал молекулярной эволюции, 42: 183–193.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж Тихоненков Д.В., Янушковец Ю., Мыльников А.П., Михайлов К.В., Симдянов Т.Г., Алеошин В.В., Килинг П.Дж. (2014). «Описание Colponema vietnamica sp.n. и Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., двух новых типов альвеолятов (Colponemidia nom. nov. и Acavomonidia nom. nov.) и их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолятов и эукариот. " . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е95467. Бибкод : 2014PLoSO...995467T . дои : 10.1371/journal.pone.0095467 . ПМЦ   3989336 . ПМИД   24740116 .
  14. ^ Чжан Х., Кэмпбелл Д.А., Штурм Н.Р., Дунган К.Ф., Лин С. (2011). «Сплайсинг лидерных РНК, сдвиг рамки митохондриальных генов и мультибелковая филогения расширяют поддержку рода Perkinsus как уникальной группы альвеолатов» . ПЛОС ОДИН . 6 (5): e19933. Бибкод : 2011PLoSO...619933Z . дои : 10.1371/journal.pone.0019933 . ПМК   3101222 . ПМИД   21629701 .
  15. ^ Лопес-Гарсиа П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио К., Морейра Д. (2001). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. Бибкод : 2001Natur.409..603L . дои : 10.1038/35054537 . ПМИД   11214316 . S2CID   11550698 .
  16. ^ Мун-ван дер Стаай С.Ю., Де Вахтер Р., Валот Д. (2001). «Последовательности океанической 18S рДНК пикопланктона обнаруживают непредвиденное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. Бибкод : 2001Natur.409..607M . дои : 10.1038/35054541 . ПМИД   11214317 . S2CID   4362835 .
  17. ^ Хоппенрат М (29 апреля 2016 г.). «Таксономия динофлагеллят — обзор и предложение пересмотренной классификации». Морское биоразнообразие . 47 (2). Институт Зенкенберга ( Шпрингер ): 381–403. doi : 10.1007/s12526-016-0471-8 (неактивен 3 мая 2024 г.). ISSN   1867-1616 . S2CID   42100119 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка )
  18. ^ Тейлор Ф.Дж. (2004). «Освещение или путаница? Молекулярно-филогенетические данные динофлагеллят, рассматриваемые преимущественно с морфологической точки зрения». Психологические исследования . 52 (4). Японское общество психологии ( Уайли ): 308–324. дои : 10.1111/j.1440-183.2004.00360.x . ISSN   1322-0829 . S2CID   86797666 .
  19. ^ Кавалер-Смит Т. (5 сентября 2017 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 (неактивен 3 мая 2024 г.). ПМЦ   5756292 . ПМИД   28875267 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка )
  20. ^ Jump up to: а б Янушковец Дж., Горак А., Оборник М., Люкес Дж., Килинг П.Дж. (2010). «Общее красноводорослевое происхождение пластид апикомплексана, динофлагелляты и гетероконта» . Proc Natl Acad Sci США . 107 (24): 10949–54. Бибкод : 2010PNAS..10710949J . дои : 10.1073/pnas.1003335107 . ПМК   2890776 . ПМИД   20534454 .
  21. ^ Берни С., Павловски Дж. (2006). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот, перекалиброванная с помощью непрерывной записи микроокаменелостей» . Учебник по биологическим наукам . 273 (1596): 1867–72. дои : 10.1098/rspb.2006.3537 . ПМЦ   1634798 . ПМИД   16822745 .
  22. ^ Jump up to: а б Рейес-Прието А., Мустафа А., Бхаттачарья Д. (2008). «Множество генов, очевидно, происходящих из водорослей, позволяют предположить, что инфузории когда-то могли быть фотосинтезирующими» . Курс. Биол . 18 (13): 956–62. Бибкод : 2008CBio...18..956R . дои : 10.1016/j.cub.2008.05.042 . ПМК   2577054 . ПМИД   18595706 .
  23. ^ Мур Р.Б., Оборник М., Янушковец Дж., Хрудимский Т., Ванцова М., Грин Д.Х., Райт С.В., Дэвис Н.В., Болч С.Дж., Хейманн К., Слапета Дж., Хоег-Гульдберг О., Логсдон Дж.М., Картер Д.А. (2008). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–963. Бибкод : 2008Natur.451..959M . дои : 10.1038/nature06635 . ПМИД   18288187 . S2CID   28005870 .
  24. ^ Кувардина О.Н., Леандер Б.С., Алешин В.В., Мыльников А.П., Килинг П.Дж., Симдянов Т.Г. (2002). «Филогения колподеллид (Alveolata) с использованием последовательностей генов рРНК малых субъединиц предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой апикомплексов» . J Эукариотная микробиол . 49 (6): 498–504. дои : 10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x . ПМИД   12503687 . S2CID   4283969 .
  25. ^ Петерсен Дж., Людвиг А.К., Михаэль В., Банк Б., Ярек М., Баурен Д., Бринкманн Х. (2014). « Chromera velia , эндосимбиозы и гипотеза родоплекса - пластидная эволюция у криптофитов, альвеолят, страменопилей и гаптофитов (линии CASH)» . Геном Биол Эвол . 6 (3): 666–684. дои : 10.1093/gbe/evu043 . ПМЦ   3971594 . ПМИД   24572015 .
  26. ^ Jump up to: а б Пайферрер Ф., Ван Х.П., ред. (2023). Эпигенетика в аквакультуре . Уайли. стр. 100-1 383–411. дои : 10.1002/9781119821946 . hdl : 10261/191758 . ISBN  978-1-119-82191-5 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 367cfface6a471d9a44bfa585c5746e7__1718484540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/36/e7/367cfface6a471d9a44bfa585c5746e7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Alveolate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)