Лабиринтула
| Лабиринтула | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| (без рейтинга): | |
| Супертип: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | Лабиринтула
|
Род Labyrinthula является частью простейших группы Labyrintholomycetes и включает тринадцать видов. Основной особенностью этого рода является образование эктоплазматической сети, секретируемой специализированными органеллами, называемыми ботросомами, которая окружает колонию и которая также используется Labyrinthula для передвижения. Простейшие размножаются путем зооспоруляции, освобождая некоторые жгутиковые споры от спорангия. Один из жгутиков зооспор имеет жесткие трехраздельные волоски (мастигонемы) — определяющий признак страменопилей .
Интерес к Labyrinthula возник, поскольку он был идентифицирован как причина «изнуряющей болезни», которая привела к гибели более 90% популяции морских водорослей на североатлантическом побережье в начале 1930-х годов. [ 1 ]
Этимология
[ редактировать ]Лабиринт — это синоним лабиринта, отражающий эктоплазматическую сеть, которая придает протисту сетчатую форму, напоминающую лабиринт. Слово происходит от древнегреческого λαβύρινθος (labúrinthos, «лабиринт»).
История знаний
[ редактировать ]Ценковский был первым, кто опубликовал статью на Labyrinthula в 1867 году. [ 2 ] Он изучал прежде всего морфологию и выделил два вида: Labyrinthula vitelli и Labyrinthula macrocystis .
В 1967 году Покорный опубликовал первый обзор Labyrinthula и насчитал десять морских видов, два пресноводных вида и один наземный вид. [ 3 ]
Прежде чем считаться протистами и страменопилями, [ 4 ] Labyrinthula были отнесены к Mycetozoa. [ 5 ] слизевые формы [ 6 ] и корненожки. [ 7 ]
Интерес к Labyrinthula начался, когда она была определена как причина «истощающей болезни». Эпидемия произошла в 1930-х годах на побережьях Северной Америки и Европы, в результате чего погибло более 90% популяции морской травы ( Zostera marina ). [ 1 ] Первое описание подобных симптомов у наземных трав произошло в 1995 году в Калифорнии. Организмом-мишенью является газонная трава, а возбудителем, идентифицированным постулатами Коха, является L. terrestris . [ 8 ] И морская трава, и дерновая трава могут быть заражены организмами рода Labyrinthula , но от разных видов, соответственно морского и наземного.
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Ареал обитания Labyrinthula очень разнообразен: они встречаются в морской и пресноводной среде, а также в наземной среде по всему миру. Labyrinthula Было обнаружено, что живут как патогены, комменсалы или мутуалисты на нескольких организмах-хозяевах. Одним из примеров является эндосимбионт Labyrinthula sp. внутри Thecamoeba Hilla , которые, похоже, живут как симбионты-мутуалисты. [ 9 ]
Описание организма
[ редактировать ]Морфология и анатомия
[ редактировать ]Морфология отдельной клетки Labyrinthula не уникальна и сильно различается у разных видов. Клетки могут иметь веретенообразную форму, как у L. macrocystis , сферическую или яйцевидную форму, и это лишь несколько примеров. Веретенообразная форма обусловлена микротрубочками цитоскелета. [ 10 ] Среднего размера одной клетки не существует из-за разнообразия между видами. Приближение еще можно сделать при длине 8–30 γм и ширине 1,5–8 γм. [ 3 ] Общая морфология клетки включает одно центральное ядро, гладкую эндоплазматическую сеть, митохондрии с трубчатыми кристами, многочисленные липидные гранулы и два крупных комплекса Гольджи. [ 9 ] Labyrinthula не фотосинтезируют и обычно имеют полупрозрачный белый цвет, но наблюдались некоторые желтые штаммы. [ 11 ]
Эктоплазматическая сеть
[ редактировать ]Определяющей характеристикой рода Labyrinthula является образование эктоплазматической сети вокруг клеток, в которую заключена вся колония. Эктоплазматическая сеть секретируется и прикрепляется к клетке специализированными органеллами, называемыми сегенетосомами или ботросомами. Ботросома — электронно-непрозрачная органелла, которая предотвращает утечку органелл в сеть. Этимология слов «ботросома» и «сагенетосома» произошла от слов Bothros : отверстие и soma : тело, а также от sagena : сеть, Genetes : предок и soma : тело соответственно. Сеть состоит из секретируемой эктоплазмы и ограничена плазматической мембраной. Он лишен клеточной стенки и не содержит органелл. Образуя длинные нити, эктоплазматическая сеть позволяет колонии прикрепляться к поверхностям и выделять пищеварительные ферменты для поглощающего питания. Эти ферменты могут быть связаны с поверхностью или секретироваться в среду, помогая перевариванию органических веществ. Отдельные клетки используют эктоплазматическую сеть для движения, скользя внутри нее. Они движутся во всех направлениях, но имеют тенденцию идти к периферии эктоплазматической сети, чтобы увеличить сеть и, таким образом, увеличить площадь ее поверхности. [ 12 ] [ 13 ]
Клеточная стенка
[ редактировать ]Несмотря на отсутствие клеточной стенки эктоплазматической сети, каждая отдельная клетка окружена клеточной стенкой, расположенной близко к клеточной мембране и состоящей из одного слоя круглых чешуек, происходящих из аппарата Гольджи, которые перекрываются на несколько нанометров, но не сливаются. . Основными компонентами клеточной стенки являются вещества, производные фукозы или галактозы. [ 12 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Размножение Labyrinthula происходит путем зооспоруляции, половые репродуктивные клетки и структуры пока не выявлены. Во-первых, вегетативные клетки агрегируют внутри эктоплазматической сети и образуют сети от желтого до оранжевого цвета в разных областях сети. Клетки в этих агрегатах сжимаются, а границы размываются, что приводит к внешнему виду, напоминающему плазмодий. Затем вегетативные клетки округляются и увеличиваются, образуя преспорангий. Преспорангий ограничен чешуйчатой оболочкой, образующей довольно толстую оболочку. Преспорангий далее делится на спорангии, а у некоторых видов на сорусы, [ 14 ] пока каждый из них не будет содержать по восемь зооспор. Зооспоры попадают непосредственно в эктоплазматическую сеть, где они уплывают из спорангия. [ 15 ]
Морфология зооспоры аналогична «стандартной» клетке страменопиля. Зооспоры содержат глазное пятно и два жгутика. Только передний жгутик покрыт мастигонемами, а задний продвигает клетку через эктоплазматическую сеть. Оба жгутика прикреплены латерально и медиально. Примерно через 24 часа зооспоры теряют жгутики и округляются, окончательно дифференцируясь в вегетативные веретенообразные клетки. [ 15 ] [ 14 ] В более старых культурах или в плохих условиях вегетативные клетки перестают скользить по сетке. Лишь немногие из старых клеток подвергаются автолизу, но большинство из них округляются. [ 16 ]
Вегетативные клетки размножаются преимущественно митозом. Некоторыми особенностями их бинарного деления являются de novo и цитокинез, происходящий путем накопления и слияния пузырьков. синтез ботросомы [ 10 ]
Практическая значимость
[ редактировать ]Labyrinthula пробудила интерес учёных, став причиной «изнуряющей болезни» морских водорослей на побережьях Северной Америки и Европы в 1930-х годах. С тех пор было идентифицировано несколько патогенных видов, которые в основном обитают в морской воде.
Исследования по проверке вирулентности простейших на морских травах показали низкую вирулентность Labyrinthula . Протист часто живет внутри многоклеточного организма, но не инициирует каких-либо патогенных событий. Патогенез может быть вызван биотическим или абиотическим стрессом высшего организма, например, значительным повышением температуры или уменьшением освещенности. [ 17 ]
Самый известный паразитический симбионт — L. zosterae , колонизирующий морские водоросли, что относится к упомянутому выше событию. Типичными признаками «истощающей болезни» являются изменение окраски листьев вследствие разрушения хлоропластов в эпидермисе, мезофилла и образования повреждений. Вторая стадия – появление коричневых и черных пятен. [ 13 ] Инфекция и ее последствия вызывают беспокойство из-за экологической и экономической важности морских водорослей в морской среде. [ 18 ] Инфекция передается при прямом контакте между организмами-мишенями и коррелирует с соленостью воды. [ 18 ]
Другой паразит Labyrinthula — L. terrestris , наземный паразит газонных трав. Согласно постулатам Коха, он ответственен за «быструю болезнь», убивающую зараженные газонные травы. [ 8 ] Некоторыми другими симбионтными хозяевами Labyrinthula являются Chaetomorpha media , зеленые водоросли. [ 19 ] и Thecamoeba Hilla , где они живут как мутуалистический симбионт. [ 9 ]
Список видов
[ редактировать ]| Разновидность | Первооткрыватель | Год |
|---|---|---|
| Л. макроцистис [ 2 ] | Ценковский | 1867 |
| Л. желточная [ 2 ] | Ценковский | 1867 |
| Л. Ценковский [ 5 ] | коса | 1892 |
| Л. зопфии | Опасность | 1910 |
| Л. чаттонии [ 20 ] | Опасность | 1932 |
| Л. валкановии [ 21 ] | Карлинг | 1944 |
| Л. алжирский [ 22 ] | Олланд и Эньюмет | 1955 |
| Л. роскофенсис [ 23 ] | Шадефо | 1956 |
| L. виды / L. zosterae | Ватсон | 1957 |
| L.sp Тип LX | Ватсон | 1957 |
| Л. сп Тип SELX | Ватсон | 1957 |
| Л. ценоцистис [ 24 ] | Шмоллер | 1960 |
| Л. террестрис [ 8 ] | Бигелоу | 2005 |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Мюльштейн, Лиза К.; Портер, Дэвид; Шорт, Фредерик Т. (1 января 1991 г.). «Labyrinthula zosterae sp. nov., возбудитель изнуряющей болезни угрей, Zostera marina». Микология . 83 (2): 180–191. дои : 10.2307/3759933 . JSTOR 3759933 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ценковский, Л. (1 декабря 1867 г.). «О строительстве и развитии лабиринтных тоннелей» . Архив микроскопической анатомии (на немецком языке). 3 (1): 274–310. дои : 10.1007/BF02960460 . ISSN 0176-7364 . S2CID 83753548 .
- ^ Перейти обратно: а б Покорный, Кэтрин Штайн (1 ноября 1967 г.). «Лабиринтула». Журнал протозоологии . 14 (4): 697–708. дои : 10.1111/j.1550-7408.1967.tb02065.x . ISSN 1550-7408 .
- ^ Паттерсон, диджей (1989). «Страменопилы, хромофиты с точки зрения протистана». Проблемы и перспективы хромафитовых водорослей : 357–379.
- ^ Перейти обратно: а б Цопф, В. (1892). «О знании лабиринтных правил семейства Myceozoa». Вклад Хисиол. Морфол. Вниз. орган . 2 :36–48.
- ^ Тайлер., Боннер, Джон (08 декабря 2015 г.). Клеточные слизевики . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400876884 . OCLC 957504952 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Хонигберг, Б.М.; Баламут, В.; Бове, ЕС; Корлисс, Джо; Гойдич, М.; Холл, РП; Кудо, РР; Левин, Северная Дакота; Лобблих, Арканзас (1 февраля 1964 г.). «Пересмотренная классификация типов простейших *». Журнал протозоологии . 11 (1): 7–20. дои : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x . ISSN 1550-7408 . ПМИД 14119564 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бигелоу, DM; Олсен, Миссури; Гилбертсон, Р.Л. (1 марта 2005 г.). «Labyrinthula terrestris sp. nov., новый патоген газонных трав». Микология . 97 (1): 185–190. дои : 10.1080/15572536.2006.11832852 . ISSN 0027-5514 . ПМИД 16389970 . S2CID 28774010 .
- ^ Перейти обратно: а б с Дыкова, Ива; Фиала, Иван; Дворжакова, Елена; Пецкова, Хана (1 ноября 2008 г.). «Жизнь вместе: морская амеба Thecamoeba Hilla Schaeffer, 1926 и ее эндосимбионт Labyrinthula sp». Европейский журнал протистологии . 44 (4): 308–316. дои : 10.1016/j.ejop.2008.04.001 . ПМИД 18619822 .
- ^ Перейти обратно: а б Портер, Дэвид (1 декабря 1972 г.). «Деление клеток морской слизевика Labyrinthula sp. и роль ботросомы в производстве внеклеточных мембран». Протоплазма . 74 (4): 427–448. дои : 10.1007/BF01281960 . ISSN 0033-183X . S2CID 41333647 .
- ^ Салливан, Брук К.; Робинсон, Кэти Л.; Треватан-Тэкетт, Стейси М.; Лилье, Эрна С.; Глисон, Фрэнк Х.; Лилье, Осу (01 февраля 2017 г.). «Первая изоляция и характеристика протиста Labyrinthula sp. в Юго-Восточной Австралии». Журнал эукариотической микробиологии . 64 (4): 504–513. дои : 10.1111/jeu.12387 . hdl : 11343/292461 . ISSN 1550-7408 . ПМИД 28004878 . S2CID 162410 .
- ^ Перейти обратно: а б Томас., Мосс, Стивен (1 января 1986 г.). Биология морских грибов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521308991 . OCLC 610636209 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Рагукумар, Сешагири (2002). «Экология морских простейших, лабиринтуломицетов (траустохитрид и лабиринтулид)». Европейский журнал протистологии . 38 (2): 127–145. дои : 10.1078/0932-4739-00832 .
- ^ Перейти обратно: а б В., Дик, Майкл (1 января 2010 г.). Страминипилозные грибы . Спрингер Нидерланды. ISBN 9789401597333 . OCLC 961064561 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Перкинс, Фрэнк О.; Амон, Джеймс П. (1 мая 1969 г.). «Зооспоруляция у Labyrinthula sp.; исследование с помощью электронного микроскопа1». Журнал протозоологии . 16 (2): 235–257. дои : 10.1111/j.1550-7408.1969.tb02265.x . ISSN 1550-7408 .
- ^ Бабч, Г.; Барч, Г. (1 января 1971 г.). «Цитологические наблюдения за Labyrinthula coenocystis SCHMOLLER в различных условиях культивирования». Журнал общей микробиологии . 11 (2): 79–90. дои : 10.1002/jobm.19710110202 . ISSN 1521-4028 .
- ^ Бракель, Янина; Вернер, Франциска Джули; Тамс, Верена; Ройш, Торстен Б.Х.; Бокельманн, Анна-Кристина (01 апреля 2014 г.). «Современные европейские Labyrinthula zosterae не являются вирулентными и модулируют экспрессию защитных генов морской травы (Zostera marina)» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е92448. Бибкод : 2014PLoSO...992448B . дои : 10.1371/journal.pone.0092448 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3972160 . ПМИД 24691450 .
- ^ Перейти обратно: а б Мюльштейн, Л.К. (1989). «Перспективы изнурительной болезни зостеры Zostera marina» . Болезни водных организмов . 7 : 211–221. дои : 10.3354/dao007211 .
- ^ Рагукумар, К. (1987). «Грибные паразиты морских водорослей Мандапама (Южная Индия)» . Болезни водных организмов . 3 : 137–145. дои : 10.3354/dao003137 .
- ^ Дэнджерард, Пенсильвания (1932). «Наблюдения за семейством Labyrinthulea и некоторыми паразитами Cladophora». Ботаник . 24 :217.
- ^ Карлинг, Джон С. (1 января 1944 г.). «Phagomyxa algarum N. Gen., N. Sp., необычный паразит с плазмодиофоралевыми и протеомиксовыми характеристиками». Американский журнал ботаники . 31 (1): 38–52. дои : 10.2307/2437666 . JSTOR 2437666 .
- ^ Холланд, А.; Эньюмет, М. (1955). «Об эволюции и систематике Labyrinthulidae; изучение Labyrinthula algeriensis nov. sp». Анналы. наук. Нат. Зоол. Биол. Анимация . 17 : 357–368.
- ^ Шадефо, М. (1956). «На лабиринтуле Роскова». ЧР акад. Наука . 243 : 1794–1797.
- ^ Шмоллер, Х. (1960). «Культурирование и развитие Labyrinthula coenocystis n. sp». Арх. микробиол . 36 (4): 365–372. дои : 10.1007/bf00418643 . S2CID 6841006 .