Урбилатерийский
| Часть серии о |
| Кембрийский взрыв |
|---|
 |
| Филогенетическое положение урбилатерий | |||
|
Урбилатерии ur- (от немецкого « оригинал») — гипотетический последний общий предок клады билатерий животных , т. е. всех , имеющих двустороннюю симметрию .
Появление
[ редактировать ]Его внешний вид является предметом споров, поскольку ни один представитель не был идентифицирован (или не может быть или не может быть когда-либо обнаружен) в летописи окаменелостей . урбилатерий Можно рассмотреть две реконструированные морфологии : во-первых, менее сложную предковую форму, образующую общего предка Xenacoelomorpha и Nephrozoa ; и, во-вторых, более сложный ( целоматный ) урбилатерий, являющийся предком как протостом , так и вторичноротых , иногда называемый «урнефрозой». Поскольку большинство протостом и вторичноротых имеют общие черты — например, нефридии (и производные от них почки ), кишки , кровеносные сосуды и нервные ганглии — которые полезны только у относительно крупных ( макроскопических ) организмов, их общий предок также должен был быть макроскопическим. Однако такие крупные животные должны были оставлять следы в отложениях , в которых они перемещались, а свидетельства таких следов впервые появляются в летописи окаменелостей относительно поздно — намного позже того, как могли жить урбилатерии. Это приводит к предположению о небольшом урбилатерии (около 1 мм), которое является предполагаемым предком протостом, вторичноротых и ацеломорфы .
Знакомство с урбилатерием
[ редактировать ]Первые свидетельства существования билатерий в летописи окаменелостей происходят из следов окаменелостей в отложениях ближе к концу эдиакарского периода (около 570 миллионов лет назад ), а первой полностью признанной окаменелостью двустороннего организма является кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . [1] Существуют и более ранние спорные окаменелости: Vernanimalcula интерпретировалась как двусторонняя, но может просто представлять собой случайно заполненный пузырь. [2] Ископаемые эмбрионы известны примерно со времен Вернанималкулы ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет сходства с билатериями. [3] Это может отражать подлинное отсутствие билатерий, однако вполне вероятно, что это так, поскольку билатерии, возможно, не откладывали яйца в отложениях, где они, скорее всего, окаменели. [4]
Молекулярные методы могут определить ожидаемые даты расхождения между кладами билатерий и, таким образом, дать оценку того, когда жили урбилатерии. Эти даты имеют огромную погрешность, хотя со временем они становятся более точными. Более поздние оценки совместимы с эдиакарскими билатериями, хотя возможно, особенно если ранние билатерии были небольшими, что у билатерий была долгая загадочная история, прежде чем они оставили какие-либо свидетельства в летописи окаменелостей. [5]
Характеристики урбилатерия
[ редактировать ]Глаза
[ редактировать ]Обнаружение света (фоточувствительность) присутствует у таких простых организмов, как морские водоросли ; Определение настоящего глаза различается, но в целом глаза должны обладать направленной чувствительностью и, следовательно, иметь экранирующие пигменты, чтобы обнаруживался только свет с целевого направления. Определенные таким образом, они не обязательно должны состоять более чем из одной фоторецепторной клетки. [6]
Наличие генетического механизма ( гены Pax6 и Six ), общего для формирования глаз у всех билатерий, предполагает, что этот механизм - и, следовательно, глаза - присутствовал у урбилатерий. [6] Наиболее вероятным типом глаз-кандидатов является простой пигментный чашечковый глаз , наиболее распространенный среди билатерий. [6]
Поскольку два типа опсина , c-тип и r-тип, обнаружены у всех билатерий, урбилатерии должны были обладать обоими типами - хотя они, возможно, не были обнаружены в централизованном глазу, но использовались для синхронизации биологических часов с ежедневными. или лунные вариации освещения. [7]
Сложный или простой?
[ редактировать ]Сторонники сложной урбилатерии указывают на общие черты и генетический аппарат, общие для всех билатерий. Они утверждают, что (1) поскольку они во многом схожи, они могли возникнуть только один раз; и (2) поскольку они являются общими для всех билатерий, они должны были присутствовать у предков билатерий.
Однако по мере того, как понимание биологами основных билатеральных линий увеличивается, начинает казаться, что некоторые из этих особенностей могли развиваться независимо в каждой линии. Кроме того, клада билатерий недавно была расширена за счет ацеломорфов — группы относительно простых плоских червей. В этой линии отсутствуют ключевые билатеральные черты, и если она действительно принадлежит билатеральной «семье», многие из перечисленных выше особенностей больше не являются общими для всех билатерий. [8] Вместо этого некоторые особенности, такие как сегментация и наличие сердца, ограничены подмножеством билатерий, вторичноротыми и протостомами. Их последний общий предок по-прежнему должен был быть большим и сложным, но двусторонний предок мог быть намного проще. [8] Однако некоторые ученые воздерживаются от включения клады ацеломорфов в состав билатерий. Это смещает положение кладистического узла обсуждаемого ; следовательно, urbilaterian в этом контексте находится дальше от эволюционного древа и является более производным, чем общий предок вторичноротых, протостомов и ацеломорфов. [9]
Генетические реконструкции, к сожалению, мало чем могут помочь. Они работают, рассматривая гены, общие для всех билатерий, но возникают проблемы, потому что очень похожие гены могут быть использованы для выполнения разных функций. Например, ген Pax6 участвует в развитии глаз, но отсутствует у некоторых животных, имеющих глаза; у некоторых книдарий есть гены, которые у билатерий контролируют развитие слоя клеток, которого нет у книдарий. Это означает, что даже если ген можно идентифицировать как присутствующий у урбилатерий, мы не можем обязательно сказать, какова была функция этого гена. [8] Прежде чем это было осознано, генетические реконструкции предполагали невероятно сложную структуру урбилатерий. [5]
Биолог-эволюционист Льюис Хелд отмечает, что и многоножки, и змеи используют колебательный механизм, основанный на сигнальном пути Notch, для производства сегментов из растущего кончика в задней части эмбриона. Кроме того, обе группы используют «тупой процесс «ресегментации», при котором фаза их метамеров смещается на половину единицы длины волны, то есть сомиты расщепляются, образуя позвонки, или парасегменты расщепляются, образуя сегменты». [10] Состоялось замечание, что все это мешает представить, что их общий предок-урбилатерии не был сегментирован. [10]
Реконструкция урбилатерия
[ редактировать ]Отсутствие летописи окаменелостей дает отправную точку для реконструкции: урбилатерий должен был быть достаточно маленьким, чтобы не оставлять никаких следов, когда он перемещался или жил на поверхности отложений. Это означает, что его длина должна была быть значительно меньше сантиметра. Поскольку все кембрийские животные являются морскими, можно с полным основанием предположить, что и урбилатерии тоже были морскими. [8]
Более того, реконструкция урбилатерий должна основываться на выявлении морфологического сходства между всеми билатериями. Хотя некоторые билатерии живут прикрепленными к субстрату , это, по-видимому, вторичная адаптация, и урбилатерии, вероятно, были подвижными. [8] Его нервная система , вероятно, была рассредоточенной, но с небольшим центральным «мозгом». Поскольку у ацеломорфов нет сердца, целома или органов, у урбилатерий, вероятно, они тоже были — они, по-видимому, были достаточно малы, чтобы диффузия могла выполнять работу по транспортировке соединений через тело. [8] Вероятно, имелась небольшая узкая кишка, имевшая только одно отверстие — объединенный рот и анус. [8] Функциональные соображения позволяют предположить, что поверхность билатерий, вероятно, была покрыта ресничками , которые они могли использовать для передвижения или питания. [8]
По состоянию на 2018 год [update] До сих пор нет единого мнения о том, эволюционировали ли характеристики вторичноротых и протостомов один или несколько раз. Таким образом, такие особенности, как сердце и система кровообращения, могли отсутствовать даже у предков вторичноротых и протостомов, а это означало бы, что они тоже могли быть небольшими (что объясняет отсутствие летописи окаменелостей). [5]
См. также
[ редактировать ]- Caveasphaera - возможно, очень раннее животное, найденное в древних скалах.
- Ikaria wariootia - ископаемые виды ранних двусторонних организмов.
- LUCA – Самый недавний общий предок всей нынешней жизни на Земле.
- Организм – индивидуальная живая форма жизни.
- Очерк биологии
- Очерк форм жизни - Обзор и актуальное руководство по формам жизни.
- Хронология эволюционной истории жизни
- Urmetazoan - Гипотетический последний общий предок всех животных.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Более подробную информацию можно найти в Ediacara biota.
- ^ Более подробную информацию можно найти на сайте Vernanimalcula .
- ^ Более подробную информацию можно найти в разделе «Ископаемые эмбрионы» .
- ^ Гостлинг, Нил Дж.; Томас, Кери-Вин; Гринвуд, Дженни М.; Донг, Сипин; Бенгтсон, Стефан; Рафф, Элизабет К.; Рафф, Рудольф А.; Дегнан, Бернар М.; Стампанони, Марко; Донохью, Филип CJ (июнь 2008 г.). «Расшифровка окаменелостей раннего двустороннего эмбрионального развития в свете экспериментальной тафономии». Эволюция и развитие . 10 (3): 339–349. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00242.x . ПМИД 18460095 . S2CID 13233666 .
- ^ Jump up to: а б с Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов» . Биологические обзоры . 75 (2): 253–295. дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . ПМИД 10881389 . S2CID 39772232 .
- ^ Jump up to: а б с Арендт, Д.; Витбродт, Дж. (октябрь 2001 г.). «Реконструкция глаз Урбилатерии» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 356 (1414): 1545–1563. дои : 10.1098/rstb.2001.0971 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 1088535 . ПМИД 11604122 .
- ^ Нильссон, Э.; Арендт, Д. (декабрь 2008 г.). «Эволюция глаз: размытое начало» . Современная биология . 18 (23): 1096–1098 р. дои : 10.1016/j.cub.2008.10.025 . ПМИД 19081043 . S2CID 11554469 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Хейнол, А.; Мартиндейл, MQ (2008). «Разработка Acoel поддерживает простой урбилатерий, похожий на планулу» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 363 (1496): 1493–1501. дои : 10.1098/rstb.2007.2239 . ПМК 2614228 . ПМИД 18192185 .
- ^ Телфорд, MJ; Бадд, GE (2003). «Место филогении и кладистики в исследованиях Эво-Дево» . Международный журнал биологии развития . 47 (7/8). Университет Страны Басков Press; 1999: 479–490. ПМИД 14756323 . Архивировано из оригинала 16 июля 2011 г. Проверено 16 июля 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Хелд, Льюис И. (2014). Как Змея потеряла ноги. Любопытные истории с границ Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 11. ISBN 978-1-107-62139-8 .
- ^ Майкл, Мануэль (2009). «Эволюция животных: перипетии филогении» . Энциклопедия Universalis (на французском языке).
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Солен Сонг, Виктор Старунов, Ксавье Байи, Кристин Рута, Пьер Кернер, Аннемик Ж. М. Корнелиссен, Гийом Балавуан: Глобины морских кольчатых червей Platynereis dumerilii проливают новый свет на эволюцию гемоглобина у билатерий . В: Эволюционная биология BMC Vol. 20, выпуск 165. 29 декабря 2020 г. doi:10.1186/s12862-020-01714-4 . См. также:
- Один и тот же ген несколько раз «изобретал» гемоглобин . Включено: EurekAlert! 29 декабря 2020. Источник: CNRS