Миксоболус церебралис

Миксоболус церебралис
Стадия триактиномиксона Myxobolus cerebralis - обратите внимание на три «хвоста».
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Книдарийцы
Сорт:	Миксоспория
Заказ:	Бивальвулида
Семья:	Миксоболиды
Род:	Миксобол
Разновидность:	Церебральная мышца
Биномиальное имя
Миксоболус церебралис Хофер , 1903 год.
Синонимы
Миксосома головного мозга Триактиномиксон сомнение Триактиномиксон гиросальмо

Myxobolus cerebralis — миксоспорический паразит ( лососевых рыб виды лосося и форели ), вызывающий вихревую болезнь у выращиваемого лосося и форели, а также в популяциях диких рыб . Впервые он был описан у радужной форели в Германии в 1893 году, но его ареал расширился, и он появился в большинстве стран Европы (включая Россию), США, Южной Африке, Канаде и других странах из поставок культивируемой и дикой рыбы. В 1980-х годах M. cerebralis требуется трубчатая олигохета (разновидность сегментированного червя было обнаружено, что для завершения жизненного цикла ). Паразит заражает своих хозяев своими клетками, пронзив их полярными нитями, выброшенными из нематоцистоподобных капсул. Это заражает хрящ и, возможно, нервную ткань лососевых рыб, вызывая потенциально смертельную инфекцию, при которой у хозяина развивается черный хвост, деформации позвоночника и, возможно, дополнительные деформации в передней части рыбы.

Вихревая болезнь поражает молодь рыб (сеголетков и мальков) и вызывает скелета деформацию и неврологические повреждения. Рыба «кружится» вперед неуклюжим штопором вместо того, чтобы нормально плавать, ей трудно кормиться, и она более уязвима для хищников. Уровень смертности молоди высок, до 90% инфицированных популяций, а те, кто выживает, деформируются паразитами, живущими в их хрящах , костях и нервных тканях. Они служат резервуаром для паразита, который после смерти рыбы попадает в воду. M. cerebralis — один из наиболее экономически важных миксозойных микроорганизмов рыб, а также один из наиболее патогенных. Это был первый миксоспорин, патология и симптомы которого были описаны научно. Паразит не передается человеку.

Таксономия и наименование как M. cerebralis , так и миксозоев в целом имеют сложную историю. Первоначально считалось, что он инфицирует мозг рыб (отсюда и специфический эпитет cerebralis ) и нервную систему , хотя вскоре было обнаружено, что он поражает преимущественно хрящи , скелетные ткани и нервную ткань. Попытки изменить название на Myxobolus chondrophagus , которое более точно описывало бы организм, не увенчались успехом из-за правил номенклатуры. . Позднее было обнаружено, что организмы, ранее называвшиеся Triactinomyxon dubium и T. gyrosalmo ( класс Actinosporea ), по сути являются триактиномиксоновыми стадиями M. cerebralis , жизненный цикл которых был расширен за счет включения триактиномиксоновой стадии. Точно так же другие актиноспории участвовали в жизненных циклах различных миксоспорий.

Таксономия

M. cerebralis — один из 1350 известных миксозойных паразитов, которые, как известно, заражают рыб. Когда-то считавшиеся разновидностью простейших , систематики заметили характеристики, которые более тесно связывали M. cerebralis с типом Cnidaria . Эти особенности включали книдоцисты — щупальца, которые используются, чтобы удерживать хозяина и охотиться на него. M. cerebralis имеет множество разнообразных стадий: от одиночных клеток до относительно крупных спор, не все из которых детально изучены. Этот сложный жизненный цикл включает в себя два разных хоста и многочисленные стадии развития. Эти стадии происходят посредством митоза, эндогении, плазмотомии или, возможно, мейоза. В первой части своего жизненного цикла M. cerebralis прикрепляется к лососевому хозяину снаружи. Затем они используют свои жалящие щупальца, чтобы заразить хозяина, вызывая деформацию скелетных тканей и нервной системы.

Сегодня миксозойные животные, ранее считавшиеся многоклеточными простейшими, большинство ученых считают животными , хотя официально их статус не изменился. Недавние молекулярные исследования показывают, что они родственны Bilateria или Cnidaria , причем Cnidaria ближе морфологически, поскольку обе группы имеют экструзионные нити. В некоторых генетических исследованиях билатерии были несколько ближе, но выяснилось, что в них использовались образцы, загрязненные материалом организма-хозяина, а исследование 2015 года подтвердило, что они являются книдариями.

Морфология

M. cerebralis имеет множество разнообразных стадий: от одиночных клеток до относительно крупных спор, не все из которых подробно изучены.

Стадия триактиномиксона

Стадии, которые заражают рыбу, называемые спорами триактиномиксона , состоят из одного столбика длиной около 150 микрометров (мкм) и трех отростков или «хвостов», каждый длиной около 200 микрометров. Эти споры обычно имеют овальную форму и демонстрируют асимметричную симметрию. Пакетик спороплазмы на конце столбика содержит 64 зародышевые клетки, окруженные клеточной оболочкой. Есть также три полярные капсулы , каждая из которых содержит скрученную полярную нить длиной от 170 до 180 мкм, по 5-6 витков в каждой нити. Полярные нити как на этой стадии, так и на стадии миксоспоры (см. рисунок выше) быстро выстреливают в тело хозяина, создавая отверстие, через которое может проникнуть спороплазма. Когда у него развивается эта полярная нить, он может прикрепляться к своему хозяину.

Стадия спороплазмы

При контакте с рыбами-хозяевами и срабатывании полярных капсул спороплазма, содержащаяся в центральном столбце триактиномиксона, мигрирует в эпителий или слизистую оболочку кишечника. Во-первых, эта спороплазма подвергается митозу, в результате чего образуется больше амебоидных клеток, которые мигрируют в более глубокие слои ткани и достигают мозгового хряща.

Миксоспоровая стадия

Миксоспоры, развивающиеся из стадий спорогонных клеток внутри рыб-хозяев, имеют чечевицеобразную форму. Они имеют диаметр около 10 микрометров и состоят из шести ячеек. Две из этих клеток образуют полярные капсулы, две сливаются, образуя двуядерную спороплазму, а две образуют защитные клапаны. Миксоспоры инфекционны для олигохет и обнаруживаются среди остатков переваренных рыбных хрящей. Их часто трудно отличить от родственных видов из-за морфологического сходства между родами . Хотя M. cerebralis — единственный миксоспорин, когда-либо обнаруженный в хрящах лососевых, другие визуально похожие виды могут присутствовать в коже, нервной системе или мышцах .

Жизненный цикл

Myxobolus cerebralis имеет жизненный цикл с двумя хозяевами, включая лососевых рыб и трубчатых олигохет. На данный момент единственным известным червем, восприимчивым к M. cerebralis инфекции , является Tubifex Tubefex , хотя то, что ученые в настоящее время называют T. Tubefex, на самом деле может относиться к более чем одному виду. Сначала миксоспоры попадают в организм трубочников. В кишечника просвете червя споры выдавливают свои полярные капсулы кишечника и прикрепляются к эпителию полярными нитями . Затем створки скорлупы открываются по линии шва, и двуядерная половая клетка проникает между эпителиальными клетками кишечника червя. Эта клетка размножается, образуя множество амебоидных клеток в результате бесполого процесса деления клеток, называемого мерогонией . В результате процесса размножения может инфицироваться межклеточное пространство эпителиальных клеток более чем в 10 соседних сегментах червя.

Примерно через 60–90 дней после заражения стадии половых клеток паразита подвергаются спорогенезу и развиваются в панспороцисты , каждая из которых содержит восемь спор на стадии триактиномиксона. Эти споры выделяются из ануса олигохет в воду. Альтернативно, рыба может заразиться, поедая зараженную олигохету. Зараженные тубифициды могут выделять триактиномиксоны в течение как минимум года. Споры триактиномиксона переносятся водными потоками и могут заразить лосося через кожу. Проникновение этих спор в рыбу занимает всего несколько секунд. мешок зародышевых клеток, называемый спороплазмой рыбы проникает В течение пяти минут в эпидермис , а через несколько часов спороплазма разделяется на отдельные клетки, которые распространяются по рыбе.

У рыб в хряще размножаются как внутриклеточные, так и внеклеточные стадии путем бесполой эндогении , то есть новые клетки растут из старых клеток. Заключительной стадией внутри рыбы является создание миксоспоры, которая образуется спорогонией . Они попадают в окружающую среду при разложении рыбы или ее поедании. Некоторые недавние исследования показывают, что некоторые рыбы могут выделять жизнеспособные миксоспоры, будучи еще живыми.

Миксоспоры чрезвычайно живучи: «было показано, что споры Myxobolus cerebralis могут переносить замораживание при -20°C не менее 3 месяцев, выдерживание в иле при 13°C не менее 5 месяцев и прохождение через кишечник северной щуки Esox lucius. или кряквы Anas platyrhynchos без потери инфекционности» по отношению к червям. Триактиномиксоны живут гораздо короче: 34 дня или меньше, в зависимости от температуры.

Патология

Инфекции M. cerebralis были зарегистрированы у широкого круга видов лососевых: восьми видов «атлантических» лососевых, Salmo ; четыре вида «тихоокеанских» лососевых рыб Oncorhynchus ; четыре вида гольца Salvelinus ; хариус Thymallus thymallus ; и хучэн, Хучо хучо . M. cerebralis повреждает рыб-хозяев путем прикрепления спор триактиномиксона и миграций различных стадий по тканям и нервам, а также переваривания хрящей. Хвост рыбы может потемнеть, но, если не считать повреждений хрящей, внутренние органы в целом выглядят здоровыми. Другие симптомы включают деформации скелета и «кружение» поведения (погоня за хвостом) у молодых рыб, что, как считалось, было вызвано потерей равновесия, но на самом деле вызвано повреждением спинного мозга и нижней части ствола головного мозга. Эксперименты показали, что рыбы могут уничтожать миксоболусы на своей коже (возможно, с помощью антител ), но рыбы не атакуют паразитов после того, как они мигрировали в центральную нервную систему. Эта реакция варьируется от вида к виду.

У T. Tubefex высвобождение спор триактиномиксона из стенки кишечника червя повреждает слизистую оболочку ; это может происходить тысячи раз с одним червем и считается, что это ухудшает усвоение питательных веществ. Споры червя выделяются почти исключительно при температуре от 10 °C до 15 °C, поэтому рыба в более теплых или более прохладных водах менее склонна к заражению, а уровень заражения варьируется в зависимости от сезона.

Восприимчивость

См. Также: Восприимчивость лососевых к вихревой болезни.

Размер рыбы, возраст, концентрация спор триактиномиксона и температура воды - все это влияет на уровень заражения рыб, равно как и вид рассматриваемой рыбы. Болезнь сильнее всего поражает рыб в возрасте до пяти месяцев, поскольку их скелеты еще не окостенели . Это делает молодь рыбы более восприимчивой к деформациям и дает M. cerebralis больше хрящей, которыми можно питаться. В одном исследовании семи видов многих штаммов ручьевая форель и радужная форель (за исключением одного штамма) были гораздо сильнее поражены M. cerebralis после двухчасового воздействия, чем другие виды, в то время как бычья форель , чавыча , кумжа и арктический хариус Наименее сильно пострадал . Хотя кумжа может быть носителем паразита, обычно у нее не проявляется никаких симптомов, и этот вид мог быть M. cerebralis первоначальным хозяином . Отсутствие симптомов у кумжи означало, что паразит был обнаружен только после того, как в Европу была завезена неместная радужная форель.

Диагностика

Обычно однородный хрящ форели покрывается рубцами, в которых развиваются споры M. cerebralis , ослабляющие и деформирующие соединительные ткани.

Умеренное или тяжелое клиническое заражение рыб вихревой болезнью можно предположительно диагностировать на основании изменений в поведении и внешнем виде примерно через 35–80 дней после первоначального заражения, хотя «повреждения или дефицит пищевого триптофана и аскорбиновой кислоты могут вызывать аналогичные признаки», поэтому Для окончательного диагноза может потребоваться обнаружение миксоспор в хряще рыбы. При тяжелых инфекциях для обнаружения спор может потребоваться только микроскопическое исследование хряща. При менее тяжелых инфекциях наиболее распространенный тест включает переваривание черепного хряща протеазами пепсином и трипсином ( перевар пепсин-трипсин — ПТД) перед поиском спор. Голову и другие ткани можно дополнительно исследовать с помощью гистопатологии, чтобы подтвердить, соответствует ли расположение и морфология спор тем, что известно для M. cerebralis . Также возможна серологическая идентификация спор в срезах тканей с использованием антител, выработанных против спор. Идентичность паразита также можно подтвердить с помощью полимеразной цепной реакции. длиной 415 пар оснований 18S рРНК для амплификации гена из M. cerebralis . Рыбу следует проверять на той стадии жизненного цикла, которая наиболее восприимчива к паразитам, уделяя особое внимание рыбе в аквакультурных хозяйствах.

Влияние

был легким возбудителем Хотя первоначально Salmo trutta в Центральной Европе и других лососевых в Северо-Восточной Азии, интродукция радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) значительно усилила воздействие этого паразита. Не имея врожденного иммунитета к M. cerebralis , радужная форель особенно восприимчива и может выделять столько спор, что даже более устойчивые виды в том же районе, такие как S. trutta , могут оказаться перегруженными паразитами и вызвать 80–90% смертности. . Там, где M. cerebralis получил широкое распространение, он привел к сокращению или даже уничтожению целых групп рыб.

Влияние в Европе

Воздействие M. cerebralis в Европе несколько уменьшено, поскольку этот вид является эндемичным для этого региона, что придает местным рыбным запасам определенную степень иммунитета . Радужная форель, наиболее восприимчивый вид к этому паразиту, не является родным для Европы; успешно воспроизводящиеся дикие популяции редки, поэтому лишь немногие дикие радужные форели достаточно молоды, чтобы быть восприимчивыми к инфекции. С другой стороны, их широко выращивают для пополнения запасов водоемов для спортивного рыболовства и аквакультуры , где этот паразит оказывает наибольшее влияние. Методы высиживания и выращивания, предназначенные для предотвращения заражения мальков радужной форели, оказались успешными в Европе. Эти методы включают высиживание икры в воде, свободной от спор, и выращивание мальков до стадии «окостенения» в резервуарах или каналах. В этих методах особое внимание уделяется качеству источников воды, чтобы предотвратить занесение спор во время замены воды. Мальков перемещают в земляные пруды только в том случае, если они признаны клинически устойчивыми к паразиту, после того как происходит окостенение скелета. Однако на некоторых норвежских объектах произошли вспышки M. cerebralis причиняет убытки в миллионы долларов.

Влияние в Новой Зеландии

M. cerebralis был впервые обнаружен в Новой Зеландии в 1971 году. Паразит был обнаружен только в реках Южного острова, вдали от наиболее важных объектов аквакультуры. Кроме того, виды лососевых, коммерчески выращиваемые в аквакультуре Новой Зеландии, имеют низкую восприимчивость к вихревой болезни, и также не было доказано, что этот паразит поражает местных лососевых. Важным косвенным эффектом присутствия паразитов является карантинное ограничение экспорта лососевой продукции в Австралию.

Влияние в Соединенных Штатах

По данным Инициативы по вихревым заболеваниям, M. cerebralis был зарегистрирован почти в двух дюжинах (зеленых) штатов США. M. cerebralis был впервые зарегистрирован в Северной Америке в 1956 году в Пенсильвании , где он был завезен через зараженную форель, импортированную из Европы, и постепенно распространялся на юг и запад. До 1990-х годов вихревая болезнь считалась управляемой проблемой, поражающей радужную форель в инкубаториях. Однако недавно он был обнаружен в природных водах штатов Скалистых гор ( Колорадо , Вайоминг , Юта , Монтана , Айдахо , Нью-Мексико ), где он является причиной высокой смертности в нескольких реках для спортивного рыболовства. В некоторых ручьях на западе США потеряно 90% форели. Кроме того, вихревая болезнь угрожает любительскому рыболовству, которое важно для туристической отрасли, ключевого компонента экономики некоторых западных штатов США. Например, « Целевая группа Монтаны по вихревым заболеваниям подсчитала, что ловля форели принесла 300 000 000 долларов США на рекреационные расходы только в Монтане». Что еще хуже, некоторые виды рыб, которые M. cerebralis Заражения ( бычья форель , головорезная форель и стальная голова ) уже находятся под угрозой или находятся под угрозой исчезновения , и паразит может ухудшить и без того опасное положение. По причинам, которые плохо изучены, но, вероятно, связаны с условиями окружающей среды, воздействие на зараженную рыбу было наибольшим в Колорадо и Монтане и наименьшим в Калифорнии , Мичигане и Нью-Йорке.

Влияние в Канаде

Вихревая болезнь была впервые подтверждена у рыб в озере Джонсон в национальном парке Банф в августе 2016 года. Лаборатории CFIA подтвердили вспышку в августе, а Парки Канады объявили о вспышке 23 августа 2016 года. Хотя впервые она была обнаружена в Банфе, это не обязательно то место, где болезнь возникла и распространилась. Правительство Альберты в настоящее время отбирает образцы и тестирует рыбу в шести различных водоразделах (река Пис, Атабаска, Северный Саскачеван, Ред-Дир, Боу и Олдман), чтобы определить, где распространилась болезнь. Первоначальные образцы рыбы были собраны в 2016 году и в настоящее время обрабатываются в лабораториях правительства Альберты и CFIA. С момента начала испытаний он был обнаружен в реке Аппер-Боу, а в мае 2017 года было подтверждено, что вихревая болезнь также была обнаружена в бассейне реки Олдман. Заявление не означает, что каждая восприимчивая популяция рыб в водоразделах рек Боу и Олдман заражена этой болезнью.

Впервые паразит был обнаружен в соседней провинции Британская Колумбия в январе 2024 года.

В результате новой декларации CFIA потребует разрешение на перемещение внутри страны для восприимчивых видов и конечных видов использования, указанных в Программе контроля внутренних перемещений, переносчика Tubifex Tubefex , возбудителя болезни Myxobolus cerebralis и/или родственных вещей. зараженных и буферных зон Альберты. Любительская и спортивная рыбалка, в том числе рыбалка под руководством профессионального гида, не требует разрешения CFIA.

Профилактика и контроль

Некоторые биологи пытались обезвредить споры триактиномиксона, заставляя их преждевременно активироваться. В лаборатории только чрезмерная кислотность или щелочность , умеренная или высокая концентрация солей или электрический ток вызывали преждевременный разряд нити накала; нейрохимические вещества, химиосенсибилизаторы книдарий и слизь форели оказались неэффективными, как и наркоз или мертвая рыба. Если бы споры можно было обезвредить, они не смогли бы заразить рыбу, но необходимы дальнейшие исследования, чтобы найти эффективное лечение.

Некоторые виды рыб более устойчивы, чем другие, даже внутри вида; использование устойчивых штаммов может помочь снизить заболеваемость и тяжесть вихревой болезни в аквакультуре. Есть также некоторые косвенные доказательства того, что популяции рыб со временем могут развить устойчивость к этой болезни. Кроме того, аквакультуристы могут избежать заражения M. cerebralis , не используя земляные пруды для выращивания молоди рыбы; это защищает их от возможно инфицированных тубифицидов и облегчает уничтожение спор и олигохет посредством фильтрации, хлорирования и ультрафиолетовой бомбардировки. Чтобы свести к минимуму популяцию тубицидов, методы включают периодическую дезинфекцию инкубационных прудов или прудов для аквакультуры, а также выращивание мелкой форели в закрытых помещениях в воде, свободной от патогенов. Гладкие бетонные или облицованные пластиком желоба, которые содержатся в чистоте и не содержат загрязненной воды, защищают объекты аквакультуры от болезней.

некоторые препараты, такие как фуразолидон , фуроксон , беномил , фумагиллин , прогуанил и кламоксихин Наконец, было показано, что , препятствуют развитию спор, что снижает уровень заражения. Например, одно исследование показало, что скармливание фумагиллина O. mykiss снижает количество зараженных рыб с 73–100% до 10–20%. К сожалению, этот метод лечения считается непригодным для популяций дикой форели, и в исследованиях, необходимых для получения Управления по контролю за продуктами и лекарствами одобрения США, ни один препарат не показал свою эффективность.

Рыболовы-любители и спортивные рыболовы могут помочь предотвратить распространение паразита, не перевозя рыбу из одного водоема в другой, не выбрасывая рыбьи кости или внутренности в какой-либо водоем, а также гарантируя чистоту ботинок и обуви перед перемещением между разными водоемами. воды. федеральные, государственные, провинциальные и местные правила использования приманок Следует соблюдать .

Деформация скелета взрослой ручьевой форели , вызванная инфекцией M. cerebralis .

Обычно однородный хрящ форели покрывается рубцами, в которых развиваются споры M. cerebralis , ослабляющие и деформирующие соединительные ткани.

M. cerebralis зарегистрирован в Германии (1893 г.), Италии (1954 г.), СССР (1955 г.), в том числе на о-ве Сахалин (1960 г.), США (1958 г.), Болгарии (1960 г.), Югославии (1960 г.), Швеции (1966 г.), Юж. Африка (1966 г.), Шотландия (1968 г.), Новая Зеландия (1971 г.), Эквадор (1971 г.), Норвегия (1971 г.), Колумбия (1972 г.), Ливан (1973 г.), Ирландия (1974 г.), Испания (1981 г.) и Англия (1981 г.)

См. также

• Ceratomyxa shasta – еще один патогенный миксоспоровый паразит лососевых рыб.
• Инфекционная лососевая анемия (ИСА) – вирусная инфекция атлантического лосося.
• Тирситы Кудоа - миксоспорический паразит многих видов, вызывающий разжижение тканей рыб после смерти.
• Tetracapsuloides bryosalmonae - загадочная миксоспория, вызывающая «пролиферативное заболевание почек» у лососевых.
• Восприимчивость лососевых к вихревой болезни

Внешние ссылки

• Отчет Всемирной торговой организации об ограничениях Австралии на импорт лосося
• Инициатива «Вихревая болезнь»
• Карты и данные вихревой болезни
• Профиль видов: вихревая болезнь ( Myxobolus cerebralis ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США , содержит общую информацию и ресурсы по вихревой болезни.
• Вихревая болезнь - Йеллоустонский национальный парк (Служба национальных парков США)
• Вихревая болезнь – остановите водных автостопщиков
• Вихревая болезнь - Отдел ресурсов дикой природы штата Юта
• Парки и дикая природа Колорадо: вихревая болезнь и колорадская форель
• Что такое вихревая болезнь? - Северо-Центральный региональный центр аквакультуры - Мохамед Фейсал - Дональд Гарлинг
• Вихревая болезнь | Альберта.ca