Миксозоа
| Миксозоа | |
|---|---|
| |
| Триактиномиксоновая стадия Myxobolus cerebralis | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Книдарийцы |
| Подтип: | Миксозоа Грассе , 1970 год. |
| Классы | |
Миксозоа ( этимология : греческий : μύξα myxa «слизь» или «слизь»). [ 1 ] + тематическая гласная o + ζῷον Zoon «животное» [ 2 ] ) — подтип водных — книдарий все облигатные паразиты . Здесь обитают самые маленькие животные, когда-либо жившие на планете. Описано более 2180 видов, а по некоторым оценкам существует не менее 30 000 неоткрытых видов. [ 3 ] Многие из них имеют жизненный цикл с двумя хозяевами, включая рыбу и кольчатых червей или мшанок . Средний размер миксоспор спор обычно колеблется от 10 до 20 мкм. [ 4 ] тогда как споры малакоспореев (субклада Myxozoa) могут достигать 2 мм. Миксозои могут обитать как в пресноводных, так и в морских средах обитания.
Миксозои — высокоразвитые книдарии , претерпевшие драматическую эволюцию от свободно плавающих, самодостаточных медузоподобных существ до нынешней формы облигатных паразитов, состоящих из очень небольшого количества клеток — иногда только из одной клетки. [ нужна ссылка ] . По мере того, как миксозои превратились в микроскопических паразитов, они потеряли многие гены, ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную связь и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание . Геномы некоторых миксозойцев в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных. [ 5 ] [ 6 ]
Жизненный цикл и патология
[ редактировать ]Миксозои — эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, в которых в большинстве задокументированных случаев участвует промежуточный хозяин , обычно рыба, но в редких случаях земноводные. [ 7 ] рептилии, [ 7 ] птицы, [ 8 ] и млекопитающие; [ 9 ] [ 10 ] и окончательный хозяин, обычно кольчатый червь или эктопрокт .
Выявлено всего около 100 жизненных циклов, и есть подозрение, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. [ 11 ] Механизм заражения происходит через створчатые споры. [ нужны разъяснения ] которые имеют много форм, но их основная морфология одна и та же: один или два споропласта , которые являются настоящим инфекционным агентом, окруженные слоем уплощенных клеток, называемых клапанными клетками , которые могут выделять слой защитного покрытия и образовывать плавающие придатки . В слой клеток клапана интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу , содержащую скрученные полярные нити — экструдируемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. [ 12 ] Миксоспоры заглатываются кольчатыми червями, у которых полярные нити выдвигаются, чтобы прикрепить спору к эпителию кишечника . Открытие створок скорлупы позволяет спороплазмам проникнуть в эпителий. Впоследствии паразит подвергается размножению и развитию в ткани кишечника и, наконец, образует обычно восемь стадий актиноспорических спор (актиноспор) внутри панспороцисты . После того, как зрелые актиноспоры высвобождаются из хозяев, они плавают в толще воды. [ 13 ] При попадании на кожу или жабры рыб спороплазмы проникают через эпителий с последующим развитием миксоспоровой стадии. Миксоспориновые трофозоиты характеризуются клеточным состоянием, при котором вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Преспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном месте заражения они образуют зрелые споры в виде моно- или диспорических псевдоплазмодий или полиспорических плазмодий . [ 14 ]
Отношения между миксоспоринами и их хозяевами часто очень развиты и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция у рыб- хозяев может быть чрезвычайно продолжительной и потенциально сохраняться на протяжении всей жизни хозяина. Однако все большее число миксоспорий становятся [ когда? ] патогены, оказывающие значительное влияние на коммерческую рыбную промышленность, главным образом в результате того, что аквакультура приводит к контакту новых видов с миксоспоринами, воздействию которых они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономическое воздействие таких паразитов может быть серьезным, особенно там, где уровень распространенности высок; они также могут оказать серьезное воздействие на запасы дикой рыбы.
Заболеваниями, вызываемыми миксоспориями у культивируемых рыб и имеющими наиболее значительный экономический ущерб во всем мире, являются пролиферативная болезнь почек (ПКБ), вызываемая малакоспориновым T. bryosalmonae , и вихревая болезнь , вызываемая миксоспориновым M. cerebralis ; обе болезни поражают лосося . Энтеромиксоз вызывается E. leei у культивируемых морских спаридов , тогда как пролиферативное заболевание жабр (или «болезнь гамбургера») вызывается H. ictaluri у сома , а S. renicola инфекции встречаются у обыкновенного карпа .
Анатомия
[ редактировать ]Миксозои — очень маленькие животные, обычно 10–300 мкм . длиной [ 15 ]
Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами , которые до открытия того, что миксозои являются книдариями, назывались «полярными капсулами». Эти книдоцисты запускают канальцы, как и у других книдарий; некоторые вводят вещества в хозяина. Однако трубочки лишены крючков и заусениц и у некоторых видов более эластичны, чем у других книдарий.
Миксозои вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему , кишечник и реснички . У большинства из них отсутствуют мышцы , хотя они сохраняются у некоторых представителей малакоспории . Те, кто потерял свои мышцы, передвигаются внутри хозяина, используя другие формы передвижения, такие как использование филоподий , сокращение споровых клапанов, амебоидные движения, а также быстрое создание и реабсорбирование складок на клеточной мембране. [ 16 ] Миксозои не подвергаются эмбриогенезу во время развития и потеряли настоящие гаметы . [ 3 ] Вместо этого они размножаются посредством многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которые обычно не присутствуют в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении миксозойных. Деление клеток путем бинарного деления встречается редко, вместо этого клетки делятся эндогенно . [ 15 ]
В 2020 году было обнаружено, что у миксозойного растения Henneguya salminicola отсутствует митохондриальный геном , и поэтому он не способен к аэробному дыханию ; это было первое животное, которое было точно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен. [ 17 ]
Филогенетика
[ редактировать ]Миксозои первоначально считались простейшими . [ 18 ] и были включены среди других неподвижных форм в группу Sporozoa . [ 19 ] Когда их особая природа стала ясна благодаря секвенированию 18S рибосомальной ДНК (рДНК), они были перемещены в многоклеточные организмы . Однако детальная классификация внутри многоклеточных животных долгое время была затруднена из-за противоречивых данных о рДНК: хотя 18S рДНК предполагала родство с Cnidaria , [ 20 ] другие образцы рДНК, [ 21 ] [ 22 ] и гены HOX двух видов, [ 23 ] были более похожи на таковые у Bilateria .
Открытие того, что Buddenbrockia plamatellae — червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм — является миксозойным [ 21 ] Первоначально казалось, что это усиливает доводы в пользу двустороннего происхождения, поскольку строение тела внешне похоже. Тем не менее, более внимательное рассмотрение показывает, что не продольная симметрия Будденброкии двухкратная, а четырехкратная, что ставит под сомнение эту гипотезу .
Дальнейшее тестирование разрешило генетическую загадку, предоставив первые три ранее идентифицированных несоответствующих гена HOX ( Myx1-3 ) мшанке Cristatella mucedo , а четвертый ( Myx4 ) — северной щуке , соответствующим хозяевам двух соответствующих образцов Myxozoa. [ 24 ] Это объяснило путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что привело к ложноположительным результатам среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов Buddenbrockia твердо установило, что клада представляет собой сильно модифицированных представителей типа Cnidaria , а их ближайшими родственниками являются медузозойные . [ 24 ] Сходство между полярными капсулами миксозоев и нематоцистами книдарий отмечалось в течение долгого времени, но обычно считалось, что это результат конвергентной эволюции .
Систематики теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea фазой цикла жизненного Myxosporea . [ 25 ]
Молекулярные часы позволяют предположить, что миксозойные и их ближайшие родственники, полиподиозои , имели общего предка с медузазойными около 600 миллионов лет назад, в эдиакарский период. [ 3 ]
Таксономия
[ редактировать ]Таксономия миксозойных претерпела большие и важные изменения на уровнях классификации родов, семейств и подотрядов. Фиала и др. (2015) предложили новую классификацию, основанную на спорах. [ 26 ]
Тип: Книдарийцы |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ μύξα . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
- ^ ζῷον . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
- ^ Jump up to: а б с Аткинсон, Стивен Д.; Варфоломей, Джерри Л.; Лотан, Тамар (1 августа 2018 г.). «Миксозои: древние многоклеточные паразиты находят дом в типе Cnidaria» . Зоология . 129 : 66–68. дои : 10.1016/j.zool.2018.06.005 . ISSN 0944-2006 . ПМИД 30170750 . S2CID 52141614 .
- ^ Фиала, Иван (10 июля 2008 г.). «Миксозоа» . tolweb.org (в разработке). Веб-проект «Древо жизни».
- ^ Чанг, Э. Салли; Нойхоф, Моран; Рубинштейн, Нимрод Д.; Диамант, Арик; Филипп, Эрве; Юшон, Дороти; Картрайт, Полин (1 декабря 2015 г.). «Геномный взгляд на эволюционное происхождение миксозоа внутри Cnidaria» . Труды Национальной академии наук . 112 (48): 14912–14917. Бибкод : 2015PNAS..11214912C . дои : 10.1073/pnas.1511468112 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 4672818 . ПМИД 26627241 .
- ^ Яхаломи, Д.; Аткинсон, SD; Нойхоф, М.; Изменения; Филипп, Х.; Картрайт, П.; Варфоломей, Дж.Л.; Хучон, Д. (24 февраля 2020 г.). «У книдарийного паразита лосося (Myxozoa: Henneguya ) отсутствует митохондриальный геном» . Труды Национальной академии наук . 117 (10): 5358–5363. Бибкод : 2020PNAS..117.5358Y . дои : 10.1073/pnas.1909907117 . ПМК 7071853 . ПМИД 32094163 .
- ^ Jump up to: а б Эйрас, Хорхе К. (2005). «Обзор миксоспоровых паразитов у амфибий и рептилий» (PDF) . Акта Паразитологическая . 50 (4): 267–275. ISSN 1230-2821 .
- ^ Варфоломей, Дж.Л.; Аткинсон С.Д.; Халлетт, СЛ; Лоуэнстайн, LJ; Гарнер, ММ; Гардинер, Швейцария; Райдаут, бакалавр; Киль, МК; Браун, доктор юридических наук (2008). «Миксозойный паразитизм у водоплавающих птиц» . Международный журнал паразитологии . 38 (10): 1199–1207. дои : 10.1016/j.ijpara.2008.01.008 . ПМИД 18342316 .
- ^ Прунеску, Кэрол-Константин; Прунеску, Паула; Лом, Иржи (2007). «Первая находка развития миксоспор из плазмодиев в споры у наземных млекопитающих: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) из Sorex araneus (Soricomorpha)» . Фолиа Паразитологическая . 54 (3): 159–164. дои : 10.14411/fp.2007.022 . ПМИД 19245186 . S2CID 45278079 .
- ^ Секели, Чаба; Чех, Габор; Аткинсон, Стивен Д.; Кальман Молнар; Холост, Ласло; Губани, Андраш (2015). «Новый миксозойный паразит наземных млекопитающих: описание Soricimyxum minuti sp. n. (Myxosporea) у карликовой землероек Sorex minutus из Венгрии» (PDF) . Фолиа Паразитологическая . 62 (1): 45–49. дои : 10.14411/fp.2015.045 . ПМИД 26370293 .
- ^ Халлетт, Саша Л.; Варфоломей, Джерри Л.; Аткинсон, Стивен Д.; Секели, Чаба (2015). «Миксозойцы, эксплуатирующие гомойотермов» . В Окамуре, Б.; Грул, А.; Варфоломей, Дж.Л. (ред.). Эволюция, экология и развитие миксозойцев . Международное издательство Спрингер. стр. 125–138. дои : 10.1007/978-3-319-14753-6_7 . ISBN 978-3-319-14752-9 . S2CID 83229156 .
- ^ Грюль, Александр (2015). «Глава 7 — Миксозоа» . В Ваннингере, Андреас (ред.). Эволюционная биология развития беспозвоночных . Том. 1: Введение, небилатерии, ацеломорфы, ксенотурбеллиды, хетогнаты. Шпрингер Верлаг Вена. стр. 165–177. дои : 10.1007/978-3-7091-1862-7_7 . ISBN 978-3-7091-1861-0 .
- ^ эль Матбули, М.; Хоффманн, RW (1998). «Световые и электронно-микроскопические исследования хронологического развития Myxobolus cerebralis до актиноспорической стадии у Tubifex Tubefex » . Международный журнал паразитологии . 28 (1): 195–217. дои : 10.1016/s0020-7519(97)00176-8 . ПМИД 9504346 .
- ^ эль Матбули, М.; Хоффманн, РВ; Мандок, К. (1995). «Световые и электронно-микроскопические наблюдения за путем прохождения триактиномиксон-спороплазмы Myxobolus cerebralis из эпидермиса в хрящ радужной форели ( Oncorhynchus mykiss )» . Журнал биологии рыб . 46 (6): 919–935. дои : 10.1111/j.1095-8649.1995.tb01397.x .
- ^ Jump up to: а б Каннинг, Элизабет У.; Окамура, Бет (1 января 2003 г.). «Биоразнообразие и эволюция миксозоа». Достижения паразитологии . Том. 56. Академическая пресса. стр. 43–131. дои : 10.1016/S0065-308X(03)56002-X . ISBN 978-0-12-031756-1 . ПМИД 14710996 .
- ^ Хартиган, А.; Эстенсоро, И.; Ванцова, М.; Белый, Т.; Патра, С.; Эстербауэр, Э.; Хольцер, А.С. (16 декабря 2016 г.). «Новая модель подвижности клеток, обнаруженная на стадиях крови паразитических книдарий Sphaerospora molnari (Myxozoa: Myxosporea) у рыб» . Научные отчеты . 6 (1): 39093. Бибкод : 2016NatSR...639093H . дои : 10.1038/srep39093 . ПМК 5159882 . ПМИД 27982057 .
- ^ Яхаломи, Даяна; Аткинсон, Стивен Д.; Нойхоф, Моран; Чанг, Э. Салли; Филипп, Эрве; Картрайт, Полин; Варфоломей, Джерри Л.; Юшон, Дороти (10 марта 2020 г.). «У книдарийного паразита лосося (Myxozoa: Henneguya) отсутствует митохондриальный геном» . Труды Национальной академии наук . 117 (10): 5358–5363. Бибкод : 2020PNAS..117.5358Y . дои : 10.1073/pnas.1909907117 . ISSN 0027-8424 . ПМК 7071853 . ПМИД 32094163 .
- ^ Столц, А. (1899). «Актиномидии, новая группа мезозойцев, родственная миксоспоридиям». Бык. Межд. акад. наук. Богемный . 12 :1–12.
- ^ Эдвин Ланфранко, 2007, Филогенетическая классификация организмов, отличных от животных .
- ^ Смотерс, Дж. Ф.; и др. (сентябрь 1994 г.). «Молекулярные доказательства того, что миксозойные протисты являются многоклеточными». Наука . 265 (5179): 1719–1721. Бибкод : 1994Sci...265.1719S . дои : 10.1126/science.8085160 . ПМИД 8085160 .
- ^ Jump up to: а б АС Монтейру; и др. (1 июня 2002 г.). «Червь-сирота находит дом: Будденброкия — миксозой» . Мол. Биол. Эвол . 19 (6): 968–71. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004155 . ПМИД 12032254 .
- ^ Дж. Зрзави и В. Хипса (апрель 2003 г.). «Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение Endocnidozoa в свете повторного открытия Buddenbrockia ». Кладистика . 19 (2): 164–169. Бибкод : 2002clad.book.....S . дои : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x . S2CID 221583517 .
- ^ К. Л. Андерсон, ЕС Каннинг и Б. Окамура (март 1999 г.). «Триблобластное происхождение миксозоа?». Природа . 392 (6674): 346–347. Бибкод : 1998Natur.392..346A . дои : 10.1038/32801 . ПМИД 9537319 . S2CID 4426181 .
- ^ Jump up to: а б Э. Хименес-Гури; и др. (июль 2007 г.). « Будденброкия – книдарийный червь». Наука . 317 (116): 116–118. Бибкод : 2007Sci...317..116J . дои : 10.1126/science.1142024 . ПМИД 17615357 . S2CID 5170702 .
- ^ Кент МЛ; Марголис Л.; Корлисс Дж.О. (1994). «Гибель класса протистов: таксономические и номенклатурные изменения, предложенные для типа протистов Myxozoa Grasse, 1970». Канадский журнал зоологии . 72 (5): 932–937. дои : 10.1139/z94-126 .
- ^ Jump up to: а б с Фиала, Иван; Бартошова-Сойкова, Павла; Уиппс, Кристофер М. (2015). «Классификация и филогенетика миксозоа» . В Окамуре, Бет; Грул, Александр; Бартоломью, Джерри Л. (ред.). Эволюция, экология и развитие миксозойцев . Международное издательство Спрингер. стр. 85–110. дои : 10.1007/978-3-319-14753-6_5 . ISBN 978-3-319-14752-9 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- «Миксозоа» . Древо Жизни .
- «Сеть исследователей миксозойных микроорганизмов» (главная страница).
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
