Конный спорт
| Конный спорт Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| я покупаю уши | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Аннелиды |
| Клэйд : | Плейстоаннелида |
| Клэйд : | Сидячий |
| Подкласс: | Конный спорт Ньюби, 1940 год. [ 2 ] [ 3 ] |
| Подразделение | |
| |
Эчиура , представляют собой , или ложечные черви небольшую группу морских животных . Когда-то их считали отдельным типом , теперь они считаются принадлежащими к Annelida . Тела кольчатых червей обычно разделены на сегменты , но эхиураны вторично утратили свою сегментацию. Большинство эхиуран живут в норах в мягких отложениях на мелководье, но некоторые обитают в расщелинах скал или под валунами, встречаются и глубоководные формы. Описано более 230 видов. [ 4 ] Ложечные черви — это цилиндрические животные с мягким телом, обычно обладающие неубирающимся хоботом , который для кормления можно свернуть в форму совка. У некоторых видов хоботок лентовидный, длиннее туловища и может иметь раздвоенный кончик. Ложечные черви различаются по размеру от менее сантиметра в длину до более метра.
Большинство из них являются питателями отложений, собирающими детрит со дна моря. Окаменелости этих червей встречаются редко, а самый ранний известный ископаемый образец относится к верхнему карбону ( Пенсильвания ).
Таксономия и эволюция
[ редактировать ]Ложка Echiurus echiurus была впервые описана прусским натуралистом Петером Симоном Палласом в 1766 году; он поместил его в род дождевых червей Lumbricus . [ 5 ] В середине девятнадцатого века Echiura была помещена, наряду с Sipuncula и Priapulida , в ныне несуществующий класс Gephyrea (что означает «мост») в Annelida, поскольку считалось, что они обеспечивают связь между кольчатыми червями и голотуриями . [ 6 ] В 1898 году Седжвик возвел сипункулиды и приапулиды в статус типа, но считал эхиуроидов классом кольчатых червей. [ 7 ] В начале 1900-х годов биолог по имени Джон Стэнтон Уайтед посвятил свою трудовую жизнь изучению эхиуранов и классификации многих их различных видов. В 1940 году, после того как американский морской биолог У. В. Ньюби изучил эмбриологию и развитие Urechis capo , он повысил статус этой группы до типа. [ 2 ]
В настоящее время повсеместно считается, что они представляют собой производных кольчатых червей; как таковые, их предками были сегментированные черви, но эхиураны вторично утратили сегментацию. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Их предполагаемая сестринская группа — Capitellidae . [ 12 ]
Не имея твердых частей, эти черви редко встречаются в окаменелостях. Самый старый известный однозначный пример - Coprinoscolex ellogimus из ископаемых отложений Мейзон-Крик в Иллинойсе, относящийся к периоду Средней Пенсильвании . Это демонстрирует хоботок, сигарообразное тело и извитую кишку и показывает, что уже в то время эхиураны были несегментированными и по существу были похожи на современные формы. [ 1 ] Однако окаменелости в норах U-образной формы , которые могли принадлежать Эчиурану, были обнаружены еще в кембрии . [ 13 ]
Анатомия
[ редактировать ]Ложечные черви различаются по размеру: от гигантского Ikeda taenioides длиной почти 2 м (7 футов) с вытянутым хоботком до крошечной лиссомиемы размером всего 1 см (0,4 дюйма). [ 14 ] Их тела обычно имеют цилиндрическую форму с двумя более широкими областями, разделенными более узкой областью. находится большой выдвижной хоботок Перед ртом в форме совка, который дал животным их общее название. Этот хоботок напоминает хоботок арахисовых червей , но его нельзя втянуть в тело. В нем находится мозг, и он может быть других кольчатых гомологичен простомиуму червей. [ 15 ] Хоботок имеет закругленные края и бороздку на вентральной поверхности. Дистальный конец иногда раздвоен. Хоботок может быть очень длинным; у японского вида Ikeda taenioides хоботок может достигать 150 сантиметров (59 дюймов) в длину, а тело — всего 40 сантиметров (16 дюймов). Даже более мелкие виды, такие как Bonellia, могут иметь хоботок длиной в метр (ярд). Хоботок используется преимущественно для кормления. Дыхание происходит через хоботок и стенку тела, при этом некоторые более крупные виды также используют клоакальное орошение. В этом процессе вода закачивается в задний конец кишечника и выходит из него через задний проход. [ 14 ] [ 16 ]
По сравнению с другими кольчатыми червями у эхиуран относительно мало щетинок (щетинок). У большинства видов их всего два, они расположены на нижней стороне тела сразу за хоботком и часто зацеплены. У других, таких как Echiurus , вблизи заднего конца животного имеются дополнительные щетинки. В отличие от большинства кольчатых червей, взрослые эхиураны не имеют следов сегментации. [ 15 ] Большинство эхиуранов имеют тускло-серый или коричневый цвет, но некоторые виды имеют более яркую окраску, например, полупрозрачные зеленые Listriolobus pelodes . [ 17 ]
Стенка тела мускулистая. Он окружает большой целом , который ведет к длинной петлеобразной кишке с анальным отверстием на заднем конце тела. [ 18 ] Кишечник сильно извит, что придает ему значительную длину по сравнению с размером животного. пара простых или разветвленных дивертикулов присоединяется К прямой кишке . Они выстланы многочисленными мельчайшими реснитчатыми воронками, которые открываются непосредственно в полость тела и предположительно являются органами выделения. [ 15 ] Хоботок имеет небольшую целомическую полость, отделенную от основного целома перегородкой . [ 14 ]
У Echiurans нет четко выраженной дыхательной системы, поглощающей кислород через стенку тела как туловища, так и хоботка, а у Urechis — через клоаку . [ 14 ] Хотя у некоторых видов отсутствует кровеносная сосудистая система, там, где она присутствует, она напоминает систему других кольчатых червей. Кровь практически бесцветна, хотя некоторые гемоглобинсодержащие присутствуют в целомической жидкости основной полости тела для выделения азотистых отходов может быть от одного до более ста клетки. Метанефридиев , которые обычно открываются возле переднего конца животного. [ 15 ] Нервная система состоит из головного мозга у основания хоботка и вентрального нервного шнура, проходящего по всей длине тела. Если не считать отсутствия сегментации, это устройство аналогично устроению других кольчатых червей. У эхиуранцев нет глаз или других отдельных органов чувств. [ 15 ] но предполагается, что хоботок выполняет тактильную сенсорную функцию. [ 17 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]
Эчиуранцы — исключительно морские животные, большинство видов обитают в Атлантическом океане. В основном они ведут инфаунальный образ жизни , занимая норы на морском дне либо в нижней приливной зоне , либо в мелководной сублиторали (например, роды Echiurus , Urechis и Ikeda ). [ 17 ] Другие живут в отверстиях в коралловых головках и в расщелинах скал. Некоторые из них встречаются в глубоких водах, в том числе на абиссальных глубинах; на самом деле более половины из 70 видов Bonelliidae обитают на глубине ниже 3000 м (10 000 футов). [ 14 ] Они часто собираются в отложениях с высокой концентрацией органического вещества. Один вид, Lissomyema mellita , обитающий у юго-восточного побережья США, населяет раковины (экзоскелет) мертвых песчаных долларов . Когда червь очень мал, он входит в тест, а затем становится слишком большим, чтобы его покинуть. [ 19 ]
В 1970-х годах ложечный червь Listriolobus pelodes был обнаружен на континентальном шельфе у Лос-Анджелеса в количестве до 1500 на квадратный метр (11 квадратных футов) возле канализационных стоков. [ 20 ] Роющая и питающаяся деятельность этих червей взбалтывала и аэрировала осадки и способствовала созданию сбалансированной экосистемы с более разнообразной фауной , чем в противном случае существовала бы в этой сильно загрязненной местности. [ 20 ]
Поведение
[ редактировать ]Ложечный червь может передвигаться по поверхности, вытягивая хоботок и хватая какой-нибудь предмет, прежде чем потянуть тело вперед. Некоторые черви, например Echiurus , могут полностью покидать субстрат , плавая при помощи хоботка и сокращений стенки тела. [ 21 ]
Роющее поведение было изучено у Echiurus echiurus . При рытье хобот приподнят и загнут назад и не играет никакой роли в процессе рытья. Передняя часть туловища имеет клиновидную форму и выдвинута вперед, при этом две передние щетинки (крюччатые хитиновые щетинки) вбиты в осадок. Затем задний конец туловища вытягивается вперед, и задние щетинки закрепляют его на месте. Эти маневры повторяются, и червь медленно прокладывает себе путь вперед и вниз. Червю требуется около сорока минут, чтобы исчезнуть из поля зрения. Нора спускается по диагонали, а затем выравнивается, и до вертикального подъема на поверхность может пройти около метра или около того. [ 22 ]
Ложечные черви, как правило, являются детритофагами , у них гибкий и подвижный хоботок, и они собирают органические частицы, находящиеся в пределах досягаемости. Некоторые виды могут расширять хоботок в десять раз по сравнению с его сжатой длиной. Хоботок перемещается под действием ресничек на нижней (вентральной) поверхности, «ползя» его вперед. При встрече с частицами пищи боковые стороны хоботка загибаются внутрь, образуя реснитчатый канал. [ 14 ]
Червь типа Echiurus , обитающий в отложениях, вытягивает хоботок от края норы брюшной стороной на субстрат. Поверхность хоботка хорошо снабжена слизистыми железами, к которым прилипают частицы пищи. собирается в комки Слизь с помощью ресничек , которые подаются по питательной бороздке с помощью ресничек в рот. Хоботок периодически втягивается в нору, а затем выдвигается в другую сторону. [ 17 ]
Urechidae , еще одна группа обитателей трубок, стала фильтраторами . [ 23 ] У него короткий хоботок и кольцо слизистых желез в передней части тела. Он расширяет мускулистую стенку своего тела, образуя кольцо слизи на стенке норы, затем отступает назад, выделяя при этом слизь и плетя сеть слизи. Затем он втягивает воду через нору за счет перистальтических сокращений , и частицы пищи прилипают к сети. Когда он достаточно забит, ложечный червь продвигается вперед по своей норе, пожирая сеть и захваченные частицы. Затем этот процесс повторяется, и в местах, богатых питательными веществами, его завершение может занять всего несколько минут. Крупные частицы выдавливаются из сети и поедаются другими беспозвоночными, живущими комменсально в норе . Обычно это небольшой краб , чешуйчатый червь и часто рыба , скрывающаяся прямо у заднего входа. [ 17 ]
Ochetostoma erythrogrammon добывает пищу другим способом. у него две вертикальные норы, соединенные горизонтальной. Растягивая хоботок по субстрату, он забрасывает материал в рот, прежде чем отделить съедобные частицы. Он может резко удлинять хоботок при исследовании новых участков и периодически меняет свою ориентацию в норе, чтобы использовать задний вход для питания. [ 24 ] Другие ложечные черви живут, спрятавшись в расщелинах скал, пустых раковинах брюхоногих моллюсков, раковинах песчаных долларов и подобных местах, вытягивая свои хоботки в открытую воду для кормления. [ 18 ] Некоторые из них являются падальщиками или детритофагами, другие — травоядными, а некоторые — питающимися взвешенными веществами . [ 25 ]
Пока хоботок роющего ложечника находится на поверхности, он подвергается риску нападения со стороны донных рыб. У некоторых видов хоботок автотомизируется ( отламывается) в случае нападения, и червь регенерирует хоботок в течение нескольких недель. [ 17 ] В исследовании, проведенном в Калифорнии, одним из наиболее часто встречающихся в рационе леопардовых акул оказался живущий в трубке червь трактирщика ( Urechis caupo ), которого она извлекала из осадка путем всасывания. [ 26 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Эхиураны раздельнополые , с отдельными мужскими и женскими особями. Гонады оболочкой , связаны с брюшинной выстилающей полость тела, в которую они выделяют гаметы . Сперматозоиды и яйцеклетки завершают созревание в полости тела, а затем сохраняются в половых мешочках, которые представляют собой специализированные метанефридии. Во время нереста половые мешочки сжимаются, и гаметы выдавливаются в толщу воды через поры на брюшной поверхности червя. Оплодотворение наружное. [ 15 ]
Оплодотворение внутреннее у отряда полового диморфизма Bonelliida, у которого внутри самки живут карликовые самцы. Представители отряда Echiurida имеют наружное оплодотворение и мономорфны по половому признаку. [ 27 ] [ 28 ]
Из оплодотворенных яиц вылупляются свободноплавающие личинки трохофоры . У некоторых видов у личинки на короткое время развивается сегментированное тело, прежде чем трансформироваться в план тела взрослой особи, что подтверждает теорию о том, что эхиураны произошли от сегментированных предков, напоминающих более типичные кольчатые черви. [ 15 ]
Вид Bonellia viridis , также примечательный возможными антибиотическими свойствами бонеллина , зеленого химического вещества в его коже, необычен своим крайним половым диморфизмом . Самки обычно имеют длину тела 15 см (6 дюймов), не считая хоботка, но самцы имеют длину всего от 1 до 3 мм (0,04–0,12 дюйма) и проводят свою взрослую жизнь в матке самки. [ 15 ]
Кулинарное использование
[ редактировать ]
Ложочных червей едят в Восточной и Юго-Восточной Азии. В Южной Корее жирные черви трактирщика ( Urechis unicinctus ) известны как гэбул (개불). Эти черви очень ценятся и часто продаются на рынках и в ларьках, нарезанные и подаваемые в сыром виде в сочетании с сырым трепангом , морскими асцидиями и морскими ежами , заправленные соусом чили и соевым соусом . [ 29 ] Их также едят как ферментированный продукт, известный как гэбул-джот . [ 30 ]
Список семей
[ редактировать ]По данным Всемирного реестра морских видов : [ 3 ]
- подотряд Bonelliida [ 31 ]
- семейство Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858 г.
- семейство Ikedidae Bock, 1942 г.
- подотряд Echiurida [ 32 ]
- семейство Echiuridae Quatrefages, 1847 г.
- семейство Thalassematidae Forbes & Goodsir, 1841 г.
- семейство Urechidae Fisher & Macginitie, 1928 г.
-
Червь семейства Bonelliidae. -
Ochetostoma erythrogrammon , семейство Echiuridae. -
Аринхит хайаой , семейство Thalassematidae. -
Urechis unicinctus , семейство Urechidae.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Джонс, Д.; Томпсон, IDA (1977). «Эчиура из фауны Пенсильванского Эссекса северного Иллинойса». Летайя . 10 (4): 317. doi : 10.1111/j.1502-3931.1977.tb00627.x .
- ^ Jump up to: а б «Ложочный червь» . Britannica.com . Проверено 9 марта 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Танака, Масаацу (2017). «Эчиура» . ВОРМС . Всемирный регистр морских видов . Проверено 17 февраля 2019 г.
- ^ Чжан, З.-Ц. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 7–12. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.3 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Танака, Масаацу (2017). « Echiurus echiurus (Pallas, 1766)» . ВОРМС . Всемирный регистр морских видов . Проверено 17 февраля 2019 г.
- ^ Банта, туалет; Райс, Мэн (1970). «Повторное исследование ископаемого червя из сланцев Бёрджесс среднего кембрия, Ottoia prolifica » (PDF) . Материалы международного симпозиума по биологии Sipunculata и Echiura . 11 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 марта 2012 г. Проверено 17 февраля 2019 г.
- ^ Элсберри, Уэсли Р. (10 июня 2006 г.). «Филум Эчиура» . Интернет-зоологи . Проверено 17 февраля 2019 г.
- ^ Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, Южная Каролина; Сивер, Э.; Роуз, GW; Обст, М.; Эджкомб, Джорджия; Соренсен, М.В.; Хэддок, SHD ; Шмидт-Раэса, А.; Окусу, А.; Кристенсен, юаней; Уилер, туалет; Мартиндейл, MQ; Гирибет, Г. (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД 18322464 . S2CID 4397099 .
- ^ Бурла, С.; Нильсен, К.; Эконому, А.; Телфорд, М. (2008). «Тестирование новой филогении животных: молекулярный анализ животного царства на уровне типа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (1): 23–31. дои : 10.1016/j.ympev.2008.07.008 . ПМИД 18692145 .
- ^ Страк, TH; Пол, К.; Хилл, Н.; Хартманн, С.; Хёзель, К.; Кубе, М.; Либ, Б.; Мейер, А.; Тидеманн, Р.; Пуршке, Г.Н.; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. Бибкод : 2011Природа.471...95С . дои : 10.1038/nature09864 . ПМИД 21368831 . S2CID 4428998 .
- ^ Страк, TH; Шульт, Н.; Кусен, Т.; Хикман, Э.; Блейдорн, К.; МакХью, Д.; Галаныч, К.М. (2007). «Филогения кольчатых червей и статус Sipuncula и Echiura» . Эволюционная биология BMC . 7:57 . дои : 10.1186/1471-2148-7-57 . ПМК 1855331 . ПМИД 17411434 .
- ^ Тилич, Экин; Лерке, Янина; Бартоломеус, Томас; Колган, Дональд Джеймс (3 марта 2015 г.). «Гомология и эволюция щетинок Echiura (Annelida)» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0120002. Бибкод : 2015PLoSO..1020002T . дои : 10.1371/journal.pone.0120002 . ПМЦ 4348511 . ПМИД 25734664 .
- ^ «Знакомство с Эчиурой» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 7 марта 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 490–495. ISBN 978-81-315-0104-7 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж г час Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 870–873. ISBN 0-03-056747-5 .
- ^ Тунен, Роб (2012). «Часть 6: Тип Sipuncula и Тип Annelida» . Руководство рифовика по зоологии беспозвоночных . Архивировано из оригинала 26 августа 2012 года . Проверено 10 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Уоллс, Джерри Г. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . Публикации ТФХ. стр. 262–267 . ISBN 0-86622-141-7 .
- ^ Jump up to: а б Фелти Лайт, Сол (1954). Приливные беспозвоночные побережья Центральной Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. п. 108. ИСБН 9780520007505 . Проверено 30 ноября 2011 г.
- ^ Конн, HW (1886). «История жизни Thalassema mellita ». Стад. Биол. Лаб. Университет Джонса Хопкинса. : 1884–1887.
- ^ Jump up to: а б Столл, Джанет К.; Хейдок, К.Ирвин; Монтань, Дэвид Э. (1986). «Воздействие Listriolobus pelodes (Echiura) на донные сообщества и отложения прибрежного шельфа, измененные крупным сбросом сточных вод в Калифорнии». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 22 (1): 1–17. Бибкод : 1986ECSS...22....1S . дои : 10.1016/0272-7714(86)90020-X .
- ^ Шипли, Артур Эверетт (1911). . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 08 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 882–883.
- ^ Коулз, Дэйв (2005). « Echiurus echiurus подвид alaskanus Fisher, 1946» . Беспозвоночные Салишского моря . Проверено 18 февраля 2019 г.
- ^ Состав пищи симбиотического краба Pinnixa Rathbunae Sakai, 1934 (Brachyura: Pinnotheridae) из нор ложки Urechis unicinctus (von Drasche, 1881 (Echiurida: Urechidae) в зал. Восток Японского моря
- ^ Чуанг, С.Х. (1962). «Механизм питания эхиуроида Ochetostoma erythrogrammon Leuckart & Rueppell, 1828» . Биологический бюллетень . 123 (1): 80–85. дои : 10.2307/1539504 . JSTOR 1539504 .
- ^ ван дер Ланд, Джейкоб (2004). «Эхиуродея» . ВОРМС . Всемирный регистр морских видов . Проверено 30 ноября 2011 г.
- ^ Таллент, Л.Г. (1976). «Пищевые привычки леопардовой акулы Triakis semifasciata в Элкхорн-Слау, залив Монтерей, Калифорния» . Калифорния Рыба и дичь . 62 (4): 286–298.
- ^ Гото, Рютаро (июнь 2016 г.). «Комплексная молекулярная филогения ложковых червей (Echiura, Annelida): последствия для морфологической эволюции, происхождения карликовых самцов и изменений среды обитания» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 99 : 247–260. Бибкод : 2016МОЛПЭ..99..247Г . дои : 10.1016/j.ympev.2016.03.003 . ПМИД 26975690 .
- ^ Гото, Р.; Окамото, Т.; Исикава, Х.; Хамамура, Ю.; Като, М. (2013). «Молекулярная филогения эхиуранских червей (тип: Annelida) раскрывает эволюционную закономерность режима питания и полового диморфизма» . ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56809. Бибкод : 2013PLoSO...856809G . дои : 10.1371/journal.pone.0056809 . ПМЦ 3572977 . ПМИД 23457618 .
- ^ Браун, Николас; Эдди, Стив (2015). Иглокожие Аквакультура . Уайли. п. 60. ИСБН 978-1-119-00585-8 .
- ^ Парк Кун-Янг; Дэ Ён Квон; Ки Вон Ли; Пак Сунмин (2018). Корейские функциональные продукты питания: состав, обработка и польза для здоровья . ЦРК Пресс. п. 232. ИСБН 978-1-351-64369-6 .
- ^ Танака, Масаацу (2017). «Бонеллиида» . ВОРМС . Всемирный регистр морских видов . Проверено 9 марта 2019 г.
- ^ Танака, Масаацу (2017). «Эхиурида» . ВОРМС . Всемирный регистр морских видов . Проверено 9 марта 2019 г.
