Jump to content

Телеост

(Перенаправлено с костистой рыбы )

Телеост
Временной диапазон: ранний триас – недавний период. [ 1 ] [ 2 ]
Кости разных отрядов, нарисованные Кастельно , 1856 (слева направо, сверху вниз): Fistularia tabacaria ( Syngnathiformes ), Mylossoma duriventre ( Characiformes ), Mesonauta acora ( Cichliformes ), Corydoras splendens и Pseudacanthicus spinosus ( Siluriformes ), Acanthurus coeruleus ( Acanthuriformes ), Stegastes pictus ( Incertae sedis , Pomacentridae )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Актиноптеригии
Инфракласс: Телеостеоморфа
Разделение: костистые кости
Дж. П. Мюллер , 1845 г. [ 3 ]
Подразделения

Посмотреть текст

Teleostei ( / ˌ t ɛ l i ˈ ɒ s t i / ; греческий teleios «полный» + остеон «кость»), члены которых известны как костистые кости ( / ˈ t ɛ l i ɒ s t s , ˈ t л я -/ ), [ 4 ] на сегодняшний день является крупнейшим инфраклассом в классе Actinopterygii , лучепёрых рыб, [ а ] и содержит 96% всех современных видов рыб . Кости делятся примерно на 40 отрядов и 448 семейств . более 26 000 видов Описано . Костистые кости варьируются от гигантской рыбы- весла размером 7,6 м (25 футов) или более и океанской рыбы-луны весом более 2 т (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны) до мельчайшего самца удильщика Photocorynus spiniceps длиной всего 6,2 мм (0,24 дюйма). Помимо рыб торпедообразной формы, созданных для скорости, костистые кости могут быть сплющенными по вертикали или горизонтали, иметь удлиненный цилиндр или принимать специальную форму, как у удильщиков и морских коньков .

Разница между костистыми рыбами и другими костными рыбами заключается главным образом в их челюстных костях; У костистых рыб есть подвижная предчелюстная кость и соответствующие изменения в мускулатуре челюстей, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это имеет большое преимущество, поскольку позволяет им схватить добычу и втянуть ее в рот . У более производных костистых рыб увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зубы, а верхняя челюсть, прикрепленная к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и тянущую предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Другие кости, расположенные дальше во рту, служат для измельчения и глотания пищи. Еще одно отличие состоит в том, что верхняя и нижняя доли хвостового (хвостового) плавника примерно равны по размеру. Позвоночник , что отличает эту группу от других рыб заканчивается на хвостовом стебле , у которых позвоночник доходит до верхней доли хвостового плавника.

Кистистые кости приняли ряд репродуктивных стратегий . Большинство из них используют внешнее оплодотворение: самка откладывает яйца, самец их оплодотворяет, и личинки развиваются без дальнейшего участия родителей. Значительная часть костистых рыб являются последовательными гермафродитами , начинающими жизнь как самки и на каком-то этапе переходящими в самцов, причем некоторые виды обращают этот процесс вспять. Небольшой процент костистых рыб являются живородящими , а некоторые обеспечивают родительскую заботу: обычно самцы охраняют гнездо и обмахивают икру, чтобы поддерживать ее насыщение кислородом.

Костистые кости экономически важны для человека, о чем свидетельствуют их изображения в искусстве на протяжении веков. Рыбная промышленность ловит их для еды, а рыболовы пытаются поймать их для спорта . Некоторые виды выращиваются в коммерческих целях, и этот метод производства, вероятно, будет приобретать все большее значение в будущем. Другие содержатся в аквариумах или используются в исследованиях, особенно в области генетики и биологии развития .

Анатомия

[ редактировать ]
Анатомия черепа и челюсти костистых костей позволяет им как всасывать добычу, так и закрывать рот, не выбрасывая добычу снова. [ 5 ]

Отличительными особенностями костистых рыб являются подвижные предчелюстные кости , удлиненные нервные дуги на конце хвостового плавника и непарные базижаберные зубные пластинки. [ 6 ] Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокраниуму (мозговой коробке); он играет роль в выдвижении рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление внутри рта, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть оттягиваются назад, закрывая рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое смыкание челюстей может привести к выталкиванию еды изо рта. У более развитых костистых рыб предчелюстная кость увеличена и имеет зубы, тогда как верхняя челюсть беззуба. Функция верхней челюсти заключается в выдвижении вперед предчелюстной кости и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает верхнюю часть верхней челюсти назад, выдвигая нижнюю челюсть вперед. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что выдвигает вперед костный отросток, сцепляющийся с предчелюстной костью. [ 5 ]

Хвостовой скелет с симметричным ( гомоцеркальным ) хвостом.

Глоточные челюсти костистых рыб, второй набор челюстей, находящихся в горле, состоят из пяти жаберных дуг — костных петель, которые поддерживают жабры . Первые три дуги включают одну базижаберную кость, окруженную двумя гипожаберными, цератобранхиальными, эпибранхиальными и глоточно-жаберными дугами. Срединная базижаберная кость покрыта зубной пластинкой. Четвертая дуга состоит из пар цератобранхиалей и эпибранхиалей, а иногда дополнительно из некоторых глоточножаберных костей и базижаберных костей. Основание нижней глоточной челюсти образовано пятыми цератожаберными пластинками, а вторая, третья и четвертая глоточно-жаберные кости образуют основание верхней. У более базальных костистых рыб глоточные челюсти состоят из хорошо разделенных тонких частей, которые прикрепляются к мозговому черепу, грудному поясу и подъязычной перемычке . Их функция ограничивается простой транспортировкой пищи, и они полагаются в основном на деятельность нижней глоточной челюсти. У более производных костистых рыб челюсти более мощные: левая и правая цератожаберные кости сливаются, образуя одну нижнюю челюсть; глоточно-жаберные кости сливаются, образуя большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокраниумом. У них также развилась мышца, которая позволяет глоточным челюстям не только транспортировать пищу, но и перемалывать пищу. [ 7 ]

Хвостовой плавник гомоцеркальный , то есть верхняя и нижняя доли примерно одинакового размера. Позвоночник заканчивается у хвостового стебля, основания хвостового плавника, что отличает эту группу от тех, у которых позвоночник доходит до верхней доли хвостового плавника, как у большинства рыб палеозоя ( от 541 до 252 миллионов лет назад). Нервные дуги удлиняются, образуя урононейры, которые обеспечивают поддержку этой верхней доли. [ 5 ] Кроме того, гипуральные кости, образующие уплощенную пластину на заднем конце позвоночного столба, увеличены, обеспечивая дополнительную поддержку хвостового плавника. [ 8 ]

В целом костистые кости, как правило, более быстрые и гибкие, чем более базальнокостные рыбы. Их скелетная структура эволюционировала в сторону большей легкости. Хотя костные кости хорошо кальцинированы , они состоят из каркаса из распорок, а не из плотных губчатых костей голостовых рыб . Кроме того, нижняя челюсть костистых костей уменьшена всего до трех костей; зубная кость , угловая кость и суставная кость . [ 9 ]

Эволюция и филогения

[ редактировать ]

Внешние отношения

[ редактировать ]

Впервые костистые кости были выделены в отдельную группу немецким ихтиологом Йоханнесом Петером Мюллером в 1845 году. [ 10 ] Название происходит от греческого teleios — «полный» + остеон — «кость». [ 11 ] Мюллер основал эту классификацию на определенных характеристиках мягких тканей, что оказалось проблематичным, поскольку не принимало во внимание отличительные особенности ископаемых костистых костей. В 1966 году Гринвуд и др. предоставил более надежную классификацию. [ 10 ] [ 12 ] Древнейшие окаменелости телеостеоморфов ( стволовая группа , из которой позднее произошли костистые кости) относятся к триасовому периоду ( Prohalecites , Pholidophorus ). [ 13 ] [ 14 ] Однако было высказано предположение, что костистые кости, вероятно, впервые появились уже в палеозойскую эпоху . [ 15 ] В мезозойскую и кайнозойскую эры они широко диверсифицировались, и в результате 96% всех ныне живущих видов рыб являются костистыми. [ 16 ]

ниже На кладограмме показаны эволюционные связи костистых рыб с другими существующими кладами костистых рыб. [ 15 ] и четвероногим позвоночным животным ( четвероногим ), которые произошли от родственной группы костистых рыб в девонский период . [ 17 ] [ 18 ] Приблизительные даты расхождения (в миллионах лет назад ) взяты из работы Near et al., 2012. [ 15 ]

Эутелеостомы /
Саркоптеригии (лопастные плавники)
Актиноптеригии (лучевые плавники)
400 млн лет назад
Остейхтис

Внутренние отношения

[ редактировать ]

Филогения костистых рыб была предметом длительных споров без единого мнения ни об их филогении , ни о времени появления основных групп до применения современного кладистического анализа на основе ДНК . Ниа и др. (2012) исследовали филогению и время дивергенции каждой основной линии, анализируя последовательности ДНК 9 несвязанных генов у 232 видов. Они получили хорошо разрешенные филогении с сильной поддержкой узлов (поэтому показанный образец ветвления, вероятно, правильный). Они откалибровали (установили фактические значения) время ветвления этого дерева на основе 36 надежных измерений абсолютного времени из летописи окаменелостей. [ 15 ] Кистистые кости делятся на основные клады, показанные на кладограмме: [ 19 ] с датами по данным Near et al. [ 15 ] Более поздние исследования делят костистых рыб на две основные группы: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) и Clupeocephala (остальные костистые кости). [ 20 ] [ 21 ]

костистые кости
Элопостеоглоссоцефала
Клупеоцефала
Отоцефала
230 млн лет назад
Евтелеостей
Лепидогалаксия

Lepidogalaxiiformes (рыба-саламандра)

Протакантоптеригии
225 млн лет назад
устьица
Неотелеостей
Ателеоподии

Ателеоподиформы (студенистые носы)

Эвриптеригия
Европа

Aulopiformes (рыба-ящерица)

Ктеносквамата
175 млн лет назад
240 млн лет назад
310 млн лет назад

Наиболее разнообразной группой костистых рыб сегодня являются Percomorpha, в которую входят, среди прочих, тунец , морские коньки , бычки , цихлиды , камбала , губан , окуни , удильщик и иглобрюх . [ 22 ] Костистые кости и, в частности, перкоморфы процветали в кайнозойскую эпоху . Ископаемые данные показывают, что сразу после массового вымирания на границе мела и палеогена, ок. 66 млн лет назад . [ 23 ]

Эволюция лучепёрых рыб Actinopterygii от девона до современности в виде веретенообразной диаграммы. Ширина веретена пропорциональна числу семей, что является грубой оценкой разнообразия. Диаграмма основана на работе Benton, MJ (2005) «Палеонтология позвоночных», Блэквелл, 3-е издание, рис. 7.13 на странице 185.
[ редактировать ]
Aspidorhynchus acustirostris , ранняя костистая кость из средней юры.

Первые окаменелости, относящиеся к этой разнообразной группе, появляются в раннем триасе . [ 24 ] после чего костистые особи накапливали новые формы тела преимущественно постепенно в течение первых 150 миллионов лет своей эволюции. [ 24 ] ( от раннего триаса до раннего мела ).

Самыми базальными из ныне живущих костистых рыб являются Elopomorpha (угри и их союзники) и Osteoglossomorpha (рыбы-слоны и их союзники). Существует 800 видов элопоморфов. У них есть тонкие листовидные личинки, известные как лептоцефалы , специализирующиеся на морской среде. Среди элопоморфов угри имеют удлиненное тело с утраченными тазовыми поясами и ребрами и сросшимися элементами верхней челюсти. 200 видов остеоглоссоморфов характеризуются костным элементом языка. Позади этого элемента находится базибранхиальный отдел, и обе структуры имеют крупные зубы, которые спарены с зубами парасфеноида нёба. В кладу Otocephala входят Clupeiformes (сельди) и Ostariophys (карпы, сомы и их союзники). Clupeiformes состоит из 350 современных видов сельдевых и сельдевых рыб. Для этой группы характерен необычный брюшной щиток и иное расположение гипуральных костей. У большинства видов плавательный пузырь доходит до черепной коробки и играет роль в слухе. Остариофизы, в состав которых входит большинство пресноводных рыб, включают виды, развившие уникальные приспособления. [ 5 ] Одним из них является веберовский аппарат , совокупность костей (веберовых косточек), соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это улучшает их слух, поскольку звуковые волны заставляют вибрировать мочевой пузырь, а кости передают вибрации во внутреннее ухо. У них также есть система химической сигнализации ; когда рыба получает травму, предупреждающее вещество попадает в воду, вызывая тревогу у близлежащей рыбы. [ 25 ]

Большинство видов костистых рыб относятся к кладе Euteleostei , которая состоит из 17 419 видов, отнесенных к 2935 родам и 346 семействам. Общие черты эвтелеост включают сходство в эмбриональном развитии костных или хрящевых структур, расположенных между головой и спинным плавником (надневральные кости), выроста на стегуральной кости (кость, расположенная вблизи нервных дуг хвоста) и хвостового отдела. срединные хрящи, расположенные между гипуральными костями каудального основания. Большинство эвтелеост относятся к кладе Neoteleostei . Производной особенностью неотелеостов является мышца, которая контролирует глоточные челюсти, давая им возможность перемалывать пищу. У неотелеостов представители Acanthopterygii имеют колючий спинной плавник, который находится перед спинным плавником с мягкими лучами. [ 26 ] Этот плавник помогает обеспечить тягу при передвижении. [ 27 ] а также может играть роль в защите. У акантоморфов развилась колючая ктеноидная чешуя (в отличие от циклоидной чешуи других групп), предчелюстная кость с зубами и большая адаптация к плаванию на высокой скорости. [ 5 ]

Часто считается, что жировой плавник , который присутствует у более чем 6000 видов костистых рыб, эволюционировал один раз в этой линии и несколько раз терялся из-за своей ограниченной функции. Исследование 2014 года бросает вызов этой идее и предполагает, что жировой плавник является примером конвергентной эволюции . У Characiformes жировой плавник развивается из выроста после редукции личиночной плавниковой складки, тогда как у Salmoniformes плавник представляется остатком складки. [ 28 ]

Разнообразие

[ редактировать ]
Хищная костистая кость: режущие плоть зубы пираньи ( Serrasalmidae )

Насчитывается более 26 000 видов костистых рыб, относящихся примерно к 40 отрядам и 448 семействам . [ 29 ] Составляя 96% всех современных видов рыб . [ 16 ] Примерно 12 000 из 26 000 видов обитают в пресноводных средах обитания. [ 30 ] Кистистые кости встречаются почти во всех водных средах и специализировались на питании различными способами в качестве плотоядных, травоядных, фильтраторов и паразитов . [ 31 ] Самая длинная костистая рыба - гигантская рыба-весла , ее длина составляет 7,6 м (25 футов) и более. [ 32 ] но это затмевает вымерший Leedsichthys , длина одной особи которого оценивается в 27,6 м (91 фут). [ 33 ] Считается, что самой тяжелой костистой рыбой является океанская солнечная рыба : экземпляр, выловленный в 2003 году, имел расчетный вес 2,3 т (2,3 длинных тонны; 2,5 коротких тонны). [ 34 ] в то время как самая маленькая полностью зрелая взрослая особь - это самец удильщика Photocorynus spiniceps , размер которого может достигать всего 6,2 мм (0,24 дюйма), хотя самка размером 50 мм (2 дюйма) намного крупнее. [ 32 ] Толстая молодь — самая маленькая и легкая взрослая рыба и фактически самое маленькое позвоночное животное в мире; самки имеют размер 8,4 мм (0,33 дюйма), а самцы - всего 7 мм (0,28 дюйма). [ 35 ]

Редкая гигантская рыба-весла ( Regalecus glesne ) длиной 7 метров (23 фута), пойманная в 1996 году.

Рыбы в открытой воде обычно имеют обтекаемую форму, как торпеды , чтобы минимизировать турбулентность при движении в воде. Рифовые рыбы живут в сложном, относительно ограниченном подводном ландшафте, и для них маневренность важнее скорости, и у многих из них развиты тела, которые оптимизируют их способность бросаться и менять направление. Многие из них имеют сжатые с боков тела (сплющенные из стороны в сторону), что позволяет им помещаться в трещины и плавать через узкие щели; некоторые используют грудные плавники для передвижения, а другие колеблют спинной и анальный плавники. [ 36 ] выросли кожные (кожные) придатки У некоторых рыб для маскировки ; колючая кожаная куртка почти не видна среди водорослей, на которые она похожа, а скорпена с кисточками невидимо таится на морском дне, готовясь устроить засаду на добычу . У некоторых, таких как четырехглазая рыба-бабочка, есть глазные пятна, которые пугают или обманывают, в то время как у других, таких как крылатка, есть апосематическая окраска, предупреждающая о том, что они токсичны или имеют ядовитые шипы. [ 37 ]

Камбала — это демерсальная рыба (рыба, питающаяся на дне), которая демонстрирует большую степень асимметрии, чем любые другие позвоночные. Личинки сначала двусторонне-симметричны , но в ходе развития претерпевают метаморфоз : один глаз мигрирует на другую сторону головы, и одновременно они начинают плавать на боку. Это имеет то преимущество, что, когда они лежат на морском дне, оба глаза находятся сверху, что дает им широкое поле зрения. Верхняя сторона обычно крапчатая и крапчатая для маскировки, а нижняя бледная. [ 38 ]

Зимняя камбала асимметрична, оба глаза лежат на одной стороне головы.
Комменсальная рыба: ремора держится за хозяина с помощью органа, похожего на присоску (детализированная вставка).

Некоторые костистые кости являются паразитами. ремор Передние спинные плавники преобразованы в большие присоски, с помощью которых они цепляются за животное-хозяина, такое как кит , морская черепаха , акула или скат , но это, вероятно, комменсальное, а не паразитическое устройство, поскольку и ремора, и хозяин получают выгоду от удаления эктопаразиты и отслаивающиеся чешуйки кожи. [ 39 ] Более вредны сомы , проникающие в жаберные камеры рыб и питающиеся их кровью и тканями. [ 40 ] Курносый угорь , обычно питающийся падальщиками , иногда вгрызается в мясо рыбы, и его нашли в сердце короткоперой акулы мако . [ 41 ]

Рыба-нож Gymnarchus niloticus генерирует слабые электрические поля, что позволяет ей обнаруживать и определять местонахождение добычи в мутной воде.

Некоторые виды, например электрические угри , могут производить мощные электрические токи, достаточно сильные, чтобы оглушить добычу. Другие рыбы, такие как рыба-нож , генерируют и чувствуют слабые электрические поля , чтобы обнаружить свою добычу; они плавают с прямой спиной, чтобы не искажать свои электрические поля. Эти токи производятся модифицированными мышечными или нервными клетками. [ 25 ]

Распределение

[ редактировать ]

Костистые кости встречаются по всему миру и в большинстве водных сред, включая теплые и холодные моря, проточные и стоячие пресноводные , и даже, в случае пустынной куколки , в изолированных, а иногда и в горячих и соленых водоемах в пустынях. [ 42 ] [ 43 ] Разнообразие костистых рыб становится низким в чрезвычайно высоких широтах; на Земле Франца-Иосифа , до 82° с.ш. , ледяной покров и температура воды ниже 0°C (32°F) в течение большей части года ограничивают количество видов; 75 процентов обнаруженных здесь видов являются эндемиками Арктики. [ 44 ]

Рыба в жаркой пустыне: пустынная куколка

Из основных групп костистых рыб Elopomorpha, Clupeomorpha и Percomorpha (окуни, тунцы и многие другие) имеют распространение по всему миру и в основном являются морскими ; Ostariophys и Osteoglossomorpha распространены по всему миру, но в основном пресноводны , причем последние в основном обитают в тропиках; Atherinomorpha (гуппи и т. д.) распространены по всему миру, как в свежем, так и в соленом виде, но обитают на поверхности. Напротив, Esociformes (щуки) обитают в пресной воде только в Северном полушарии, тогда как Salmoniformes ( лосось , форель) встречаются как в северной, так и в южной зонах умеренного климата в пресной воде, причем некоторые виды мигрируют в море и обратно. Paracanthopterygii (треска и т. д.) — рыбы Северного полушария, встречаются как соленые, так и пресноводные виды. [ 43 ]

Некоторые костистые кости мигрируют; некоторые пресноводные виды ежегодно перемещаются внутри речных систем; другие виды являются анадромными, проводят свою жизнь в море и перемещаются вглубь суши для нереста лосось и полосатый окунь , примерами которых являются . Другие, например угорь , катадромны и действуют наоборот. [ 45 ] Пресноводный европейский угорь во взрослом состоянии мигрирует через Атлантический океан, чтобы размножаться в плавающих водорослях в Саргассовом море . Взрослые особи нерестятся здесь, а затем умирают, но развивающаяся молодь уносится Гольфстримом в сторону Европы. К моменту прибытия они уже представляют собой мелкую рыбу и входят в устья рек и поднимаются по рекам, преодолевая препятствия на своем пути, чтобы добраться до ручьев и прудов, где они проводят свою взрослую жизнь. [ 46 ]

Костисты, в том числе кумжа и чешуйчатый осман, обитают в горных озерах Кашмира на высоте до 3819 м (12 530 футов). [ 47 ] Костистые кости встречаются на огромных глубинах океана; улитку хадал видели на глубине 7700 м (25 300 футов), а родственный (безымянный) вид - на глубине 8 145 м (26 720 футов). [ 48 ] [ 49 ]

Физиология

[ редактировать ]
Жабры

Основным средством дыхания у костистых, как и у большинства других рыб, является перенос газов по поверхности жабр при всасывании воды через рот и выкачивании через жабры. За исключением плавательного пузыря , содержащего небольшое количество воздуха, организм не имеет запасов кислорода, и дыхание должно быть непрерывным на протяжении всей жизни рыбы. Некоторые костистые кости используют места обитания с низкой доступностью кислорода, например, стоячую воду или влажную грязь; у них развились дополнительные ткани и органы для поддержания газообмена в этих средах обитания. [ 50 ]

Несколько родов костистых рыб независимо развили способность дышать воздухом, а некоторые стали амфибиями . Некоторые гребнезубые собачки появляются, чтобы питаться на суше, а пресноводные угри способны поглощать кислород через влажную кожу. Илистые прыгуны могут оставаться вне воды в течение длительного времени, обменивая газы через кожу и слизистые оболочки рта и глотки. Болотные угри имеют аналогичную хорошо васкуляризированную слизистую оболочку рта и могут оставаться вне воды в течение нескольких дней, а затем переходить в состояние покоя ( эстивация ) в иле. [ 51 ] развилась У анабантоидов дополнительная дыхательная структура, известная как лабиринтный орган на первой жаберной дуге, которая используется для дыхания на воздухе, а дышащие воздухом сомы имеют аналогичный наджаберный орган. Некоторые другие сомы, такие как Loricariidae , способны дышать воздухом, находящимся в их пищеварительном тракте. [ 52 ]

Сенсорные системы

[ редактировать ]
Колюшка, окрашенная, чтобы показать элементы боковой линии (невромасты).

Костистые кости обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы обладают цветовым зрением не хуже, чем у обычного человека. У многих рыб также есть хеморецепторы, отвечающие за остроту вкуса и обоняния. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, образующие систему боковой линии , которая улавливает слабое течение и вибрации, а также улавливает движение близлежащих рыб и добычи. [ 53 ] Рыбы воспринимают звуки разными способами, используя боковую линию, плавательный пузырь, а у некоторых видов и веберовский аппарат. Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать мысленные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Эксперименты с лабиринтами показывают, что рыбы обладают пространственной памятью, необходимой для построения такой мысленной карты. [ 54 ]

Осморегуляция

[ редактировать ]
Осмотическая проблема: американские угри нерестятся в море, но большую часть своей взрослой жизни проводят в пресной воде , возвращаясь только на нерест.

Кожа костистых рыб в значительной степени непроницаема для воды, а основным интерфейсом между телом рыбы и окружающей средой являются жабры. В пресной воде костистые рыбы получают воду через жабры путем осмоса , а в морской воде они ее теряют. Точно так же соли диффундируют наружу через жабры в пресной воде и внутрь в соленой воде. Европейская камбала большую часть жизни проводит в море, но часто мигрирует в устья рек и рек. В море за час он может получить Na. + ионов, эквивалентных сорока процентам общего содержания свободного натрия , причем 75 процентов из них поступает через жабры, а остальная часть - через питье. Напротив, в реках происходит обмен всего двух процентов Na в организме. + контента в час. Помимо способности избирательно ограничивать обмен соли и воды путем диффузии, в жабрах существует активный механизм удаления соли из морской воды и ее поглощения в пресной воде. [ 55 ]

Терморегуляция

[ редактировать ]

Рыбы хладнокровны , и в целом температура их тела такая же, как и температура окружающей среды. Они получают и теряют тепло через кожу и регулируют кровообращение в ответ на изменения температуры воды, увеличивая или уменьшая приток крови к жабрам. Метаболическое тепло, вырабатываемое в мышцах или кишечнике, быстро рассеивается через жабры, а кровь отводится от жабр во время воздействия холода. [ 56 ] Из-за относительной неспособности контролировать температуру крови большинство костистых рыб могут выжить только в небольшом диапазоне температур воды. [ 57 ]

Виды костистых рыб, обитающие в более холодных водах, имеют более высокую долю ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток головного мозга по сравнению с рыбами из более теплых вод, что позволяет им поддерживать соответствующую текучесть мембран в среде, в которой они обитают. [ 58 ] При акклиматизации к холоду у костистых рыб наблюдаются физиологические изменения в скелетных мышцах, включая увеличение плотности митохондрий и капилляров. [ 59 ] Это уменьшает расстояние диффузии и способствует выработке аэробного АТФ , что помогает компенсировать снижение скорости метаболизма, связанное с более низкими температурами.

Тунец и другие быстро плавающие океанские рыбы поддерживают температуру своих мышц выше температуры окружающей среды, что обеспечивает эффективное передвижение. [ 60 ] Тунец достигает температуры мышц на 11 °C (19 °F) или даже выше по сравнению с окружающей средой благодаря системе противотока , в которой метаболическое тепло, вырабатываемое мышцами и присутствующее в венозной крови, предварительно нагревает артериальную кровь до того, как она достигнет мышц. . Другие приспособления тунца для скорости включают обтекаемое веретенообразное тело, плавники, предназначенные для уменьшения сопротивления . [ 60 ] и мышцы с повышенным содержанием миоглобина , что придает им красноватый цвет и способствует более эффективному использованию кислорода. [ 61 ] В полярных регионах и в глубоком океане , где температура на несколько градусов выше точки замерзания, некоторые крупные рыбы, такие как рыба-меч , марлин и тунец, имеют механизм нагрева, который повышает температуру мозга и глаз, что позволяет им значительно лучшее зрение, чем у их хладнокровной добычи. [ 62 ]

Плавучесть

[ редактировать ]
Плавательный пузырь костистой кости

Тело костистых рыб плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. Отличительной особенностью Actinopteri (Chondrostei, Holostei и костистых рыб) является плавательный пузырь . [ 63 ] [ 64 ] Первоначально присутствующий у последнего общего предка костистых рыб, с тех пор он терялся независимо по крайней мере 30–32 раза как минимум в 79 из 425 семейств костистых рыб, где плавательный пузырь отсутствует у одного или нескольких видов. Это отсутствие часто наблюдается у быстро плавающих рыб, таких как тунец и скумбрия . [ 65 ] Плавательный пузырь помогает рыбам регулировать свою плавучесть посредством манипулирования газами, что позволяет им оставаться на текущей глубине воды, подниматься или опускаться, не тратя энергию на плавание. У более примитивных групп, таких как некоторые гольяны , плавательный пузырь открыт (физостомически) по отношению к пищеводу . У рыб, у которых плавательный пузырь закрыт (физоклистозный), содержание газа контролируется с помощью rete mirabilis — сети кровеносных сосудов, служащих противоточным газообменником между плавательным пузырем и кровью. [ 66 ]

Передвижение

[ редактировать ]
Летающие рыбы сочетают плавательные движения со способностью скользить в воздухе с помощью длинных грудных плавников .

Типичная костистая рыба имеет обтекаемое тело, позволяющее быстро плавать, а передвижение обычно обеспечивается боковыми волнами задней части туловища и хвоста, продвигающими рыбу по воде. [ 67 ] Из этого метода передвижения есть много исключений, особенно там, где скорость не является главной целью; среди скал и коралловых рифов желательным атрибутом может быть медленное плавание с большой маневренностью. [ 68 ] Угри передвигаются, покачивая всем телом. Живя среди морских трав и водорослей , морской конек принимает вертикальное положение и передвигается, взмахивая грудными плавниками, а близкородственная игла передвигается, взмахивая удлиненным спинным плавником. Бычки «прыгают» по субстрату, подпираясь и передвигаясь грудными плавниками. [ 69 ] Илистые прыгуны передвигаются по суше почти так же. [ 70 ] У некоторых видов тазовая присоска позволяет им карабкаться, а гавайский пресноводный бычок во время миграции взбирается на водопады. [ 69 ] у гурнардов есть три пары свободных лучей На грудных плавниках , которые выполняют сенсорную функцию, но с помощью которых они могут ходить по субстрату. [ 71 ] Летающие рыбы взлетают в воздух и могут скользить на своих увеличенных грудных плавниках на сотни метров. [ 72 ]

Звуковое производство

[ редактировать ]

Способность производить звук для общения, по-видимому, развилась независимо в нескольких линиях костистых рыб. [ 73 ] Звуки производятся либо стридуляцией , либо вибрацией плавательного пузыря. У Sciaenidae мышцы, прикрепляющиеся к плавательному пузырю, заставляют его быстро колебаться, создавая барабанные звуки. Морские сомы, морские коньки и хрюканье стригутся, потирая части скелета, зубы или шипы. У этих рыб роль резонатора может выполнять плавательный пузырь . Звуки стридуляции преимущественно имеют частоту 1000–4000 Гц , хотя звуки, измененные плавательным пузырем, имеют частоты ниже 1000 Гц. [ 74 ] [ 75 ]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]
Duration: 49 seconds.
Нерестится нерка, которая размножается только один раз, а затем вскоре умирает.

Большинство видов костистых рыб являются яйцекладущими и имеют наружное оплодотворение , при котором и яйца, и сперма выпускаются в воду для оплодотворения. Внутреннее оплодотворение встречается у 500–600 видов костистых рыб, но более характерно для Chondrichthyes и многих четвероногих. Это предполагает оплодотворение самкой самки интромиттирующим органом . [ 76 ] Менее одной из миллиона икринок, оплодотворенных извне, выживает и развивается во взрослую рыбу, но гораздо больше шансов на выживание у потомства членов примерно дюжины живородящих семейств . В них яйцеклетки оплодотворяются внутри организма и сохраняются в организме самки во время развития. Некоторые из этих видов, например живородящие аквариумные рыбки семейства Poeciliidae , являются яйцеживородящими ; Каждое яйцо имеет желточный мешок , который питает развивающийся зародыш, и когда он истощается, яйцо вылупляется, а личинка выбрасывается в толщу воды . Другие виды, такие как расщепленные плавники семейства Goodeidae , полностью живородящие, при этом развивающийся эмбрион питается за счет материнского кровоснабжения через структуру, подобную плаценте, которая развивается в матке . Оофагию практикуют некоторые виды, такие как Nomorhamphus ebrardtii ; мать откладывает неоплодотворенные яйца, которыми развивающиеся личинки питаются в матке, а внутриутробный каннибализм . зарегистрирован у некоторых полуклювов . [ 77 ]

Есть две основные репродуктивные стратегии костистых рыб; семельпарность и итерочетность . В первом случае особь размножается один раз после достижения зрелости, а затем умирает. Это потому, что физиологические изменения, связанные с размножением, в конечном итоге приводят к смерти. [ 78 ] лососи рода Oncorhynchus Этим свойством хорошо известны ; они вылупляются в пресной воде, а затем мигрируют в море на срок до четырех лет, прежде чем вернуться к месту своего рождения, где нерестятся и умирают. Известно также, что семельпарность встречается у некоторых угрей и корюшек. Большинство видов костистых рыб имеют итеропарность, при которой взрослые особи могут размножаться несколько раз в течение своей жизни. [ 79 ]

Половая идентичность и решимость

[ редактировать ]
Рыбы-клоуны протандрические гермафродиты ; когда самка в размножающейся паре умирает, самец меняет пол, и его место в качестве размножающегося самца занимает подчиненный самец.

88 процентов костистых видов являются гонохорическими , у них есть особи, которые остаются мужскими или женскими на протяжении всей взрослой жизни. Пол особи может определяться генетически, как у птиц и млекопитающих, или экологически, как у рептилий. У некоторых костистых рыб в определении пола играют роль как генетика, так и окружающая среда. [ 80 ] У видов, пол которых определяется генетикой, он может проявляться в трех формах. При монофакторном определении пола один локус определяет наследование пола. У костистых видов существуют как система определения пола XY , так и система определения пола ZW . Некоторые виды, такие как южный платан , имеют обе системы, и самца можно определить по XY или ZZ в зависимости от популяции. [ 81 ]

Многофакторное определение пола происходит у многих неотропических видов и включает системы XY и ZW. Многофакторные системы включают перестройки половых хромосом и аутосом. Например, харацин-дротик имеет многофакторную систему ZW, где самка определяется ZW 1 W 2 , а самец - ZZ. Рыба -волк имеет многофакторную систему XY, в которой самки определяются X 1 X 1 X 2 X 2 , а самцы - X 1 X 2 Y. [ 82 ] Некоторые костистые кости, такие как рыбки данио , имеют полифакторную систему, в которой есть несколько генов, которые играют роль в определении пола. [ 83 ] Определение пола в зависимости от окружающей среды было зарегистрировано как минимум у 70 видов костистых рыб. Температура является основным фактором, но уровень pH, скорость роста, плотность и социальная среда также могут играть роль. В Атлантическом Сильверсайде нерест в более холодных водах приводит к появлению большего количества самок, а в более теплых водах – больше самцов. [ 84 ]

Гермафродитизм

[ редактировать ]

Некоторые виды костистых рыб являются гермафродитами , которые могут проявляться в двух формах: одновременной и последовательной. В первом случае в гонадах присутствуют как сперматозоиды, так и яйцеклетки. Одновременный гермафродитизм обычно встречается у видов, обитающих в глубинах океана, где потенциальные партнеры рассеяны редко. [ 85 ] [ 86 ] Самооплодотворение встречается редко и зарегистрировано только у двух видов: Kryptolebias marmoratus и Kryptolebias hermaphroditus . [ 86 ] При последовательном гермафродитизме люди могут функционировать как представители одного пола в начале взрослой жизни и менять пол позже. К видам с этим заболеванием относятся рыбы-попугаи , губаны , морские окуни , плоскоголовые , морские лещи и легкие рыбы . [ 85 ]

Протандрия - это когда человек сначала становится мужчиной, а затем становится женщиной, в то время как обратное состояние известно как протогиния, причем последнее встречается чаще. Смена пола может происходить в различных контекстах. У губана-чистильщика , самцы которого имеют гаремы, насчитывающие до десяти самок, если удалить самца, у самой крупной и доминирующей самки развивается поведение, подобное самцу, и в конечном итоге появляются семенники. Если ее удаляют, ее место занимает следующая по рангу женщина. У вида Anthias sqamipinnis , где особи собираются в большие группы и самки значительно превосходят по численности самцов, если из группы удалить определенное количество самцов, такое же количество самок меняет пол и заменяет их. У рыб-клоунов особи живут группами и размножаются только две самые крупные в группе: самая крупная самка и самый крупный самец. Если самка умирает, самец меняет пол, и его место занимает следующий по величине самец. [ 87 ]

У глубоководных удильщиков (подотряд Ceratioidei) гораздо меньший по размерам самец постоянно прикрепляется к самке и перерождается в прикрепление, производящее сперму. Самка и прикрепленный к ней самец становятся «полугермафродитной единицей». [ 88 ]

Тактика спаривания

[ редактировать ]
Самец пустынного бычка ухаживает за самкой

У костистых рыб существует несколько различных систем спаривания. Некоторые виды беспорядочны в связях : и самцы, и самки размножаются с несколькими партнерами, и нет очевидного выбора партнера. Это отмечено у гуппи , балтийских сельдей , груперов Нассау , стрекоз-стрекоз , цихлид и креольских губанов . Полигамия , при которой один пол имеет несколько партнеров, может проявляться во многих формах. Полиандрия состоит из размножения одной взрослой самки с несколькими самцами, которые размножаются только с этой самкой. Это редкость среди костистых рыб и рыб в целом, но встречается у рыб-клоунов. Кроме того, в некоторой степени он также может существовать среди удильщиков, у которых к некоторым самкам прикреплено более одного самца. Полигиния , при которой один самец спаривается с несколькими самками, встречается гораздо чаще. Это зафиксировано у солнечной рыбы , бычка , дартера , стрекозы и цихлид, где несколько самок могут посещать территориального самца, который охраняет и заботится об икре и молодняке. из нескольких женщин мужчиной Полигиния может также включать в себя охрану гарема . Это происходит у видов коралловых рифов, таких как стрекозы, губаны, рыбы-попугаи, рыбы-хирурги , спинороги и кафелевые рыбы . [ 79 ]

Размножение лек , когда самцы собираются, чтобы показать себя самкам, зарегистрировано по крайней мере у одного вида Cyrtocara eucinostomus . Лекоподобные системы размножения также зарегистрированы у некоторых других видов. У моногамных видов самцы и самки могут образовывать парные связи и размножаться исключительно со своими партнерами. Это происходит у североамериканских пресноводных сомов, многих рыб-бабочек , морских коньков и некоторых других видов. [ 79 ] Ухаживание у костистых рыб играет роль в распознавании видов, укреплении парных связей, положении места нереста и синхронизации выпуска гамет. Это включает в себя изменение цвета, воспроизведение звука и визуальные проявления (поднятие плавников, быстрое плавание, прорыв), что часто делает самец. Самка может осуществлять ухаживание, чтобы одолеть территориального самца, который в противном случае прогнал бы ее. [ 89 ]

Самец (вверху) и самка горбатой рыбы-попугая с половым диморфизмом.

Половой диморфизм существует у некоторых видов. У особей одного пола, обычно самцов, развиваются вторичные половые признаки , повышающие их шансы на репродуктивный успех . У дельфинов голова самцов крупнее и тупее, чем у самок. У некоторых видов гольянов у самцов появляются опухшие головы и небольшие бугорки, известные как бугорки для размножения . во время сезона размножения [ 90 ] Самец зеленой горбатой рыбы-попугая имеет более хорошо развитый лоб с « окостеневшим гребнем », который играет роль в ритуальном ударе головой. [ 91 ] Диморфизм также может принимать форму различий в окраске. Опять же, обычно ярко окрашены самцы; у киллифишей , радужных рыб и губанов цвет постоянен, в то время как у таких видов, как пескари, колюшки, дротики и рыбы-луны, цвет меняется в зависимости от сезона. Такая окраска может быть очень заметной для хищников, показывая, что стремление к размножению может быть сильнее, чем желание избежать нападения хищников. [ 90 ]

Самцы, которые не смогли успешно ухаживать за самкой, могут попытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. У видов солнечных рыб, таких как синежаберная , более крупные и старые самцы, известные как родительские самцы, которые успешно ухаживали за самкой, строят гнезда для икры, которую они оплодотворяют. Самцы-спутники меньшего размера имитируют поведение и окраску самок, чтобы получить доступ к гнезду и оплодотворить яйца. Другие самцы, известные как самцы-кроссовки, прячутся поблизости, а затем быстро бросаются к гнезду, на бегу оплодотворяя. Эти самцы мельче самцов-спутников. Самцы-кроссовки также существуют у лосося Oncorhynchus , где мелкие самцы, которые не смогли занять позицию возле самки, врываются в нее, в то время как крупный доминирующий самец нерестится вместе с самкой. [ 92 ]

Нерестилища и родительский уход

[ редактировать ]
Самцы трехиглой колюшки (краснобрюхой) строят гнезда и конкурируют за привлечение самок для откладывания в них яиц. Затем самцы защищают и обмахивают яйца. Картина Александра Фрэнсиса Лайдона , 1879 г.

Костистые кости могут нереститься в толще воды или, чаще, на субстрате. Нерестители водной толщи в основном ограничены коралловыми рифами; рыба бросится к поверхности и выпустит свои гаметы. Похоже, это защищает яйца от некоторых хищников и позволяет им широко распространяться по течениям. Они не получают никакой родительской заботы . Производители толщи воды чаще, чем производители субстрата, нерестятся группами. Нерест в субстрате обычно происходит в гнездах, расщелинах скал или даже норах. Некоторые яйца могут прилипать к различным поверхностям, таким как камни, растения, дерево или скорлупа. [ 93 ]

« Беременный » самец морского конька

Из яйцекладущих костистых рыб большинство (79 процентов) не обеспечивают родительской заботы. [ 94 ] Мужской уход встречается гораздо чаще, чем женский. [ 94 ] [ 95 ] Территориальность самцов «предадаптирует» вид к развитию родительской заботы самцов. [ 96 ] [ 97 ] Одним из необычных примеров родительской заботы самок являются дискусы , которые обеспечивают питательные вещества для своего развивающегося потомства в виде слизи. [ 98 ] Яйца или детеныши некоторых видов костистых рыб прикреплены к телу или переносятся в нем. У морских сомов , кардиналов , челюстей и некоторых других икру можно инкубировать или носить во рту — практика, известная как высиживание во рту . У некоторых африканских цихлид яйца могут быть оплодотворены именно там. У таких видов, как полосатая акара , детенышей высиживают после вылупления, и это могут делать оба родителя. Время выпуска молодняка варьируется в зависимости от вида; некоторые выводки выпускают только что вылупившихся детенышей, в то время как другие могут держать их до тех пор, пока они не станут молодыми. Помимо высиживания во рту, у некоторых костистых рыб также развились структуры для вынашивания детенышей. У самцов рыб-детенышей на лбу есть костяной крючок для переноски оплодотворенной икры; они остаются на крючке, пока не вылупятся. У морских коньков у самца есть высиживающая сумка, куда самка откладывает оплодотворенные икринки, и они остаются там до тех пор, пока не станут свободно плавающими молодыми особями. сомов У самок -банджо на брюхе есть структуры, к которым прикрепляются икринки. [ 99 ]

У некоторых родительских видов детеныши из предыдущей нерестовой партии могут оставаться со своими родителями и помогать заботиться о новых детенышах. Известно, что это происходит примерно у 19 видов цихлид озера Танганьика . Эти помощники принимают участие в чистке и обмахивании яиц и личинок, очистке гнездового норы и охране территории. У них снижена скорость роста, но они получают защиту от хищников. Выводковый паразитизм существует и среди костистых рыб; гольяны могут нереститься в гнездах солнечной рыбы, а также в гнездах других видов гольянов. Сом -кукушка известен тем, что откладывает яйца на субстрат, в то время как цихклиды, высиживающие во рту, собирают свои яйца, а молодые сомы поедают личинки цихлид. Сыновний каннибализм встречается в некоторых семьях костистых и, возможно, развился для борьбы с голодом. [ 100 ]

Рост и развитие

[ редактировать ]
Только что вылупившийся атлантический лосось с желточным мешком

У костистых рыб есть четыре основные стадии жизни: яйцо, личинка, молодь и взрослая особь. Виды могут начать жизнь в пелагической или придонной среде (около морского дна). У большинства морских костистых рыб есть пелагические яйца, легкие, прозрачные и плавучие, с тонкой оболочкой. Пелагические яйца рассеиваются океанскими течениями и не получают родительской заботы. Вылупившиеся личинки являются планктонными и не умеют плавать. К ним прикреплен желточный мешок, который обеспечивает питательные вещества. Большинство пресноводных видов откладывают демерсальные яйца, толстые, пигментированные, относительно тяжелые и способные прилипать к субстрату. Родительская забота гораздо более распространена среди пресноводных рыб. В отличие от своих пелагических собратьев, демерсальные личинки способны плавать и питаться сразу после вылупления. [ 85 ] Личинки костистых рыб часто сильно отличаются от взрослых особей, особенно у морских видов. Некоторые личинки даже считались видами, отличными от взрослых особей. У личинок высокий уровень смертности, большинство из них умирают от голода или нападения хищников в течение первой недели. По мере их роста выживаемость увеличивается, а также повышается физиологическая толерантность и чувствительность, экологическая и поведенческая компетентность. [ 101 ]

На ювенильной стадии костистая кость больше похожа на свою взрослую форму. На этом этапе у него осевой скелет полностью развиты , внутренние органы, чешуя, пигментация и плавники. Переход от личинок к молоди может быть коротким и довольно простым, длиться минуты или часы, как у некоторых стрекоз, тогда как у других видов, таких как лосось, белка , бычки и камбалы, переход более сложен и занимает несколько недель. [ 102 ] На взрослой стадии костистые кости способны производить жизнеспособные гаметы для размножения. Как и многие рыбы, костистые кости продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Продолжительность жизни зависит от вида: некоторые промысловые рыбы, такие как европейский окунь и большеротый окунь, живут до 25 лет. Окунь , по-видимому, является самым долгоживущим костистым рыбой, некоторые виды живут более 100 лет. [ 103 ]

Мелководье и школьное обучение

[ редактировать ]
Стайный хищный синий плавник Тревалли оценивает стайные анчоусы

Многие костистые кости образуют косяки , которые у разных видов служат нескольким целям. Обучение в школе иногда является адаптацией против хищников , обеспечивающей повышенную бдительность против хищников. Часто бывает более эффективно собирать пищу, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, решая присоединиться или покинуть косяк. Когда хищник замечен, рыба-жертва реагирует оборонительно, что приводит к коллективному поведению косяка, например, к синхронным движениям. Ответные меры заключаются не только в попытках спрятаться или убежать; Тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеяние и повторную сборку. Рыба также собирается в косяки для нереста. [ 104 ]

Отношения с людьми

[ редактировать ]

Экономическое значение

[ редактировать ]
Рыбоводство в море у Шотландии

Костистые кости экономически важны по-разному. Их ловят для еды по всему миру. Небольшое количество видов, таких как сельдь , треска , минтай , анчоусы , тунец и скумбрия, обеспечивают людям миллионы тонн пищи в год, в то время как многие другие виды вылавливаются в меньших объемах. [ 105 ] Они обеспечивают значительную долю рыбы, вылавливаемой для спортивных целей . [ 106 ] Коммерческое и любительское рыболовство вместе обеспечивают миллионы людей работой. [ 107 ]

Небольшое количество продуктивных видов, включая карпа, лосося, [ 108 ] тилапия и сом выращиваются в коммерческих целях , производя миллионы тонн богатой белком пищи в год. ООН Продовольственная и сельскохозяйственная организация ожидает, что производство резко увеличится, и к 2030 году, возможно, шестьдесят два процента пищевой рыбы будут выращиваться на фермах. [ 109 ]

Рыбу употребляют в свежем виде или ее можно консервировать традиционными методами, которые включают в себя сушку, копчение , засолку или ферментацию . [ 110 ] Современные методы консервации включают замораживание, сублимацию и тепловую обработку (как при консервировании ). К замороженным рыбным продуктам относятся филе в панировке или кляре , рыбные палочки и рыбные котлеты . Рыбная мука используется в качестве пищевой добавки для выращиваемой рыбы и домашнего скота. Рыбий жир изготавливается либо из печени рыб, особенно богатой витаминами А и D , либо из тел жирной рыбы, такой как сардина и сельдь, и используется в качестве пищевых добавок и для лечения дефицита витаминов. [ 111 ]

Некоторые более мелкие и яркие виды служат аквариумными экземплярами и домашними животными . Морских волков используют в кожевенной промышленности. Изингласс изготавливается из рыбы-нитки и рыбы-барабана. [ 106 ]

Влияние на акции

[ редактировать ]
Вылов атлантической трески 1950–2005 гг. ( ФАО )

Деятельность человека повлияла на запасы многих видов костистых рыб из-за чрезмерного вылова рыбы . [ 112 ] загрязнение окружающей среды и глобальное потепление . Среди многих зарегистрированных случаев чрезмерный вылов рыбы привел к полному исчезновению популяции атлантической трески у Ньюфаундленда в 1992 году, что привело к бессрочному закрытию промысла в Канаде. [ 113 ] Загрязнение, особенно в реках и вдоль побережья, нанесло вред костистым рыбкам, поскольку в воду попали сточные воды, пестициды и гербициды. Многие загрязнители, такие как тяжелые металлы , хлорорганические соединения и карбаматы , мешают воспроизводству костистых рыб, часто нарушая работу их эндокринной системы. У плотвы загрязнение реки вызвало интерсексуальное состояние, при котором гонады особи содержат как клетки, которые могут образовывать мужские гаметы (например, сперматогонии ), так и клетки, которые могут образовывать женские гаметы (например, оогонии ). Поскольку эндокринные нарушения также затрагивают людей, костистые кости используются для обозначения присутствия таких химических веществ в воде. Загрязнение воды вызвало локальное вымирание популяций костистых рыб во многих северных европейских озерах во второй половине двадцатого века. [ 114 ]

Последствия изменения климата для костистых рыб могут быть мощными, но сложными. Например, увеличение количества осадков зимой (дождь и снег) может нанести вред популяциям пресноводных рыб в Норвегии, тогда как более теплое лето может ускорить рост взрослых рыб. [ 115 ] В океанах костистые кости, возможно, смогут справиться с потеплением, поскольку оно является просто продолжением естественных изменений климата. [ 116 ] Неизвестно, как закисление океана , вызванное повышением уровня углекислого газа, может повлиять на костистых рыб. [ 117 ]

Другие взаимодействия

[ редактировать ]
Служение науке: рыбок данио разводят в НИИ

Некоторые костистые кости опасны. Некоторые из них, такие как угрехвостый сом ( Plotosidae ), рыба-скорпена ( Scorpaenidae ) или рыба-камень ( Synanceiidae ), имеют ядовитые шипы, которые могут серьезно ранить или убить человека. Некоторые из них, например, электрический угорь и электрический сом , могут вызвать сильный удар током . Другие, такие как пиранья и барракуда , обладают мощным укусом и иногда нападают на купающихся людей. [ 106 ] Отчеты показывают, что некоторые представители семейства сомовых могут быть достаточно большими, чтобы охотиться на купающихся людей .

Медака и рыбки данио используются в качестве исследовательских моделей для исследований в области генетики и биологии развития . Рыбка данио — наиболее часто используемое лабораторное позвоночное животное. [ 106 ] предлагая преимущества генетического сходства с млекопитающими, небольшого размера, простых экологических потребностей, прозрачных личинок, позволяющих неинвазивную визуализацию, обильного потомства, быстрого роста и способности поглощать мутагены, добавленные в их воду. [ 118 ]

В искусстве

[ редактировать ]

Кистистые рыбы были частыми объектами искусства, что отражает их экономическое значение, по крайней мере, 14 000 лет. Они обычно превращались в узоры в Древнем Египте , приобретая мифологическое значение в Древней Греции и Риме , а оттуда в христианстве как религиозный символ ; Художники Китая и Японии также символически используют изображения рыб. Телеосты стали обычным явлением в искусстве эпохи Возрождения , а натюрморты достигли пика популярности в Нидерландах в 17 веке . В 20 веке разные художники, такие как Клее , Магритт , Матисс и Пикассо, использовали изображения костистых костей, чтобы выразить радикально разные темы, от привлекательных до жестоких. [ 119 ] Зоолог и художник Эрнст Геккель нарисовал костистых рыб и других животных в своей книге «Kunstformen der Natur» 1904 года . убедили Геккеля Гете и Александр фон Гумбольдт , что, делая точные изображения незнакомых природных форм, например, из глубин океана, он может не только открыть «законы их происхождения и эволюции, но и проникнуть в тайные части их красота через зарисовку и живопись». [ 120 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Палмер, Дуглас (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Разработки Marshall Editions. ISBN  978-1-84028-152-1 .
  2. ^ «Палеобиологическая база данных» . База данных палеобиологии. 14 июня 2013 г. Архивировано из оригинала 27 марта 2020 г. . Проверено 14 июня 2013 г.
  3. ^ Мюллер, Йоханнес (1845). «О строении и пределах ганоидов и о естественной системе рыб» . Архивы естественной истории . 11 (1): 129.
  4. ^ «телеост» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  5. ^ Jump up to: а б с д и Бентон, Майкл (2005). «Эволюция рыб после девона» . Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья . стр. 175–184. ISBN  978-1-4051-4449-0 .
  6. ^ Паттерсон, К.; Розен, Делавэр (1977). «Обзор ихтиодектиформных и других мезозойских костистых рыб, а также теория и практика классификации окаменелостей». Бюллетень Американского музея естественной истории . 158 (2): 81–172. hdl : 2246/1224 .
  7. ^ Вандевалле, П.; Парментье, Э.; Шардон, М. (2000). «Жаберная корзина при кормлении костистых рыб» (PDF) . Цибиум . 24 (4): 319–342.
  8. ^ Морияма, Ю.; Такеда, Х. (2013). «Эволюция и развитие гомоцеркального хвостового плавника у костистых рыб» . Развитие, рост и дифференциация . 55 (8): 687–98. дои : 10.1111/dgd.12088 . ПМИД   24102138 . S2CID   5073184 . (Отозвано, см. два : 10.1111/дгд.12343 , ПМИД   28255986 . Если это намеренная ссылка на отозванную статью, замените {{retracted|...}} с {{retracted|...|intentional=yes}}. )
  9. ^ Боун, К.; Мур, Р. (2008). Биология рыб . Гирляндная наука . п. 29. ISBN  978-0-415-37562-7 .
  10. ^ Jump up to: а б Гринвуд, П.; Розен, Д.; Вейцман, С.; Майерс, Г. (1966). «Филетические исследования костистых рыб с предварительной классификацией живых форм». Бюллетень Американского музея естественной истории . 131 : 339–456.
  11. ^ «Телеост» . Мерриам-Вебстер . Проверено 20 апреля 2016 г.
  12. ^ Арратиа, Г. (1998). «Базальные костистые кости и филогения костистых костей: ответ К. Паттерсону». Копейя . 1998 (4): 1109–1113. дои : 10.2307/1447369 . JSTOR   1447369 .
  13. ^ Арратиа, Г. (2015). «Сложности ранних костистых костей и эволюция определенных морфологических структур с течением времени». Копейя . 103 (4): 999–1025. дои : 10.1643/CG-14-184 . S2CID   85808890 .
  14. ^ Романо, Карло; Кут, Марта Б.; Коган, Илья; Брайард, Арно; Миних Алла Владимировна; Бринкманн, Винанд; Бучер, Хьюго; Кривет, Юрген (февраль 2016 г.). «Пермско-триасовые Osteichthyes (костистые рыбы): динамика разнообразия и эволюция размеров тела» . Биологические обзоры . 91 (1): 106–147. дои : 10.1111/brv.12161 . ПМИД   25431138 . S2CID   5332637 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и Рядом, Томас Дж.; и др. (2012). «Разрешение филогении лучепёрых рыб и сроки диверсификации» . ПНАС . 109 (34): 13698–13703. Бибкод : 2012PNAS..10913698N . дои : 10.1073/pnas.1206625109 . ПМК   3427055 . ПМИД   22869754 .
  16. ^ Jump up to: а б Берра, Тим М. (2008). Распространение пресноводных рыб . Издательство Чикагского университета . п. 55. ИСБН  978-0-226-04443-9 .
  17. ^ Бетанкур-Р., Рикардо; и др. (2013). «Древо жизни и новая классификация костистых рыб» . PLOS Currents: Древо жизни . 5 (1-е изд.). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl : 2027.42/150563 . ПМЦ   3644299 . ПМИД   23653398 .
  18. ^ Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. дои : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  19. ^ Бетанкур-Р; и др. (2016). «Филогенетическая классификация костистых рыб, версия 4» . Глубоководный плавник . Архивировано из оригинала 11 июля 2017 года . Проверено 30 декабря 2016 г.
  20. ^ Исследование разрешает 50-летний спор о предковой линии костистых рыб
  21. ^ Структуры генома решают раннюю диверсификацию костистых рыб.
  22. ^ Бетанкур-Р, Рикардо; Уайли, Эдвард О.; Арратия, Глория; Асеро, Артуро; Байи, Николя; Мия, Масаки; Лекуантр, Уильям; Орти, Гильермо (6 июля 2017 г.). «Филогенетическая классификация костистых рыб» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 162. Бибкод : 2017BMCEE..17..162B . дои : 10.1186/s12862-017-0958-3 . ISSN   1471-2148 . ПМК   5501477 . ПМИД   28683774 .
  23. ^ Сиберт, ЕС; Норрис, РД (29 июня 2015 г.). «Новая эра рыб, начатая мел-палеогеновым массовым вымиранием» . ПНАС . 112 (28): 8537–8542. Бибкод : 2015PNAS..112.8537S . дои : 10.1073/pnas.1504985112 . ПМК   4507219 . ПМИД   26124114 .
  24. ^ Jump up to: а б Кларк, Джон Т.; Фридман, Мэтт (август 2018 г.). «Разнообразие форм тела у неоптеригийских рыб триаса-раннего мела: устойчивое голостическое несоответствие и преимущественно постепенное увеличение фенотипического разнообразия костистых рыб» . Палеобиология . 44 (3): 402–433. Бибкод : 2018Pbio...44..402C . дои : 10.1017/pab.2018.8 . S2CID   90207334 .
  25. ^ Jump up to: а б Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, стр. 268–274.
  26. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, стр. 274–276.
  27. ^ Друкер, Э.Г.; Лаудер, Г.В. (2001). «Локомоторная функция спинного плавника костистых рыб: экспериментальный анализ сил следа у солнечной рыбы» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 17): 2943–2958. дои : 10.1242/jeb.204.17.2943 . ПМИД   11551984 .
  28. ^ Стюард, штат Калифорния; Смит, В.Л.; Коутс, Мичиган (2014). «Происхождение жировых плавников: анализ гомоплазии и серийной гомологии придатков позвоночных» . Труды Королевского общества Б. 281 (1781): 20133120. doi : 10.1098/rspb.2013.3120 . ПМЦ   3953844 . ПМИД   24598422 .
  29. ^ Миллер, Стивен; Харли, Джон П. (2007). Зоология (7-е изд.). МакГроу-Хилл . п. 297.
  30. ^ Лакманн, Алек Р.; Эндрюс, Аллен Х.; Батлер, Малкольм Г.; Беляк-Лакманн, Эвелина С.; Кларк, Марк Э. (23 мая 2019 г.). «Большеротый буйвол Ictiobus cyprinellus устанавливает рекорд пресноводной костистости, поскольку улучшенный возрастной анализ показывает столетнее долголетие» . Коммуникационная биология . 2 (1): 197. дои : 10.1038/s42003-019-0452-0 . ISSN   2399-3642 . ПМК   6533251 . ПМИД   31149641 .
  31. ^ Дорит, РЛ; Уокер, ВФ; Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. стр. 67–69 . ISBN  978-0-03-030504-7 .
  32. ^ Jump up to: а б Книга рекордов Гиннеса 2015 . Книги рекордов Гиннесса . 2014. с. 60 . ISBN  978-1-908843-70-8 .
  33. ^ Мартилл, Д.М. (1988). « Leedsichthyspromaticus , гигантская костистая кость-фильтратор из юрского периода Англии и Франции». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 1988 (11): 670–680. дои : 10.1127/njgpm/1988/1988/670 .
  34. ^ Роуч, Джон (13 мая 2003 г.). «Обнаружена самая тяжелая костистая рыба в мире?» . Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 17 мая 2003 года . Проверено 9 января 2016 г.
  35. ^ «Ученые описывают самую маленькую и легкую рыбу в мире» . Океанографический институт Скриппса . 20 июля 2004 г. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г. . Проверено 9 апреля 2016 г.
  36. ^ Мэддок, Л.; Боун, К.; Рейнер, JMV (1994). Механика и физиология плавания животных . Издательство Кембриджского университета . стр. 54–56. ISBN  978-0-521-46078-1 .
  37. ^ Росс, Дэвид А. (2000). Рыбацкий океан . Книги Стэкпола . стр. 136–138 . ISBN  978-0-8117-2771-6 .
  38. ^ Шрайбер, Александр М. (2006). «Асимметричное черепно-лицевое ремоделирование и латеральное поведение у личинок камбалы» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 610–621. дои : 10.1242/jeb.02056 . ПМИД   16449556 .
  39. ^ Джексон, Джон (30 ноября 2012 г.). «Как Ремора развивает свою присоску?» . Национальный исторический музей . Проверено 2 января 2016 г.
  40. ^ Комбс, Клод (2001). Паразитизм: экология и эволюция интимных взаимодействий . Издательство Чикагского университета. п. 23. ISBN  978-0-226-11446-0 .
  41. ^ Кайра, JN ; Бенц, ГВ; Боруцинска, Дж.; Колер, Н.Е. (1997). «Пугносые угри, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae), из сердца короткоплавниковой скумбрии Isurus oxyrinchus (Lamnidae)» Экологическая биология рыб . 49 (1): 139–144. Бибкод : 1997EnvBF..49..139C . дои : 10.1023/а:1007398609346 . S2CID   37865366 .
  42. ^ Дудек и ICF International (2012). Базовый биологический отчет Плана сохранения возобновляемых источников энергии пустыни (DRECP). Калифорнийская энергетическая комиссия.
  43. ^ Jump up to: а б «Актиноптеригии — лучепёрые рыбы» . Университетский колледж, Лондон .
  44. ^ Чернова, Н.В.; Фридлендер, AM; Турчик А.; Сала, Э. (2014). «Земля Франца-Иосифа: крайний северный форпост арктических рыб» . ПерДж . 2 : е692. дои : 10.7717/peerj.692 . ПМК   4266852 . ПМИД   25538869 .
  45. ^ «Что такое проходная рыба? Катадромная рыба?» . Часто задаваемые вопросы по рыбе . НОАА . Архивировано из оригинала 20 января 2016 года . Проверено 12 января 2016 г.
  46. ^ « Ангилья Ангилья (Линней, 1758 г.)» . Информационная программа по культивируемым водным видам . Продовольственная и сельскохозяйственная организация : Департамент рыболовства и аквакультуры. 1 января 2004 года . Проверено 2 января 2016 г.
  47. ^ Райна, ХС; Петр Т. «Холодноводная рыба и рыболовство в Индийских Гималаях: озера и водохранилища» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 6 января 2016 г.
  48. ^ Морель, Ребекка (7 октября 2008 г.). « Снята на видео самая глубокая живая рыба» . Новости Би-би-си . Проверено 5 февраля 2016 г.
  49. ^ Морель, Ребекка (19 декабря 2014 г.). «Новый рекорд самой глубоководной рыбы» . Новости Би-би-си . Проверено 5 февраля 2016 г.
  50. ^ Меран, Жерар (1984). Физиология рыб V10A . Академическая пресса . стр. 263–. ISBN  978-0-08-058531-4 .
  51. ^ Лием, Карел Ф. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Академическая пресса. стр. 173–174. ISBN  978-0-12-547665-2 .
  52. ^ Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копейя . 1998 (3): 663–675. дои : 10.2307/1447796 . JSTOR   1447796 .
  53. ^ Орр, Джеймс (1999). Рыба . Microsoft Энкарта 99 . ISBN  978-0-8114-2346-5 .
  54. ^ Журнал бакалавриата наук о жизни. «Подходящая методология лабиринта для изучения обучения рыб» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 28 мая 2009 г.
  55. ^ Бентли, Пи Джей (2013). Эндокринная система и осморегуляция: сравнительный анализ позвоночных . Спрингер . п. 26. ISBN  978-3-662-05014-9 .
  56. ^ Уиттоу, Дж. Кози (2013). Сравнительная физиология терморегуляции: особенности терморегуляции . Академическая пресса. п. 223. ИСБН  978-1-4832-5743-3 .
  57. ^ Макфарлейн, Пол (1 января 1999 г.). «Теплокровная рыба» . Ежемесячный бюллетень . Гамильтон и Окружное аквариумное общество. Архивировано из оригинала 15 мая 2013 года . Проверено 6 января 2016 г.
  58. ^ Лог, Дж.А.; Фрис, А.Л. де; Фодор, Э.; Коссинс, Арканзас (15 июля 2000 г.). «Липидный состав коррелирует температурно-адаптивные межвидовые различия в физической структуре мембран» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (14): 2105–2115. дои : 10.1242/jeb.203.14.2105 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   10862723 .
  59. ^ Джонстон, Айова; Данн, Дж. (1987). «Температурная акклиматизация и метаболизм у эктотермных животных, особенно у костистых рыб» . Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 41 : 67–93. ISSN   0081-1386 . ПМИД   3332497 .
  60. ^ Jump up to: а б Мартин, Р. Эйдан (апрель 1992 г.). «Огонь во чреве зверя» . Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 6 января 2016 г.
  61. ^ Браун, В. Дуэйн (1962). «Концентрация миоглобина и гемоглобина в мякоти тунца». Журнал пищевой науки . 27 (1): 26–28. дои : 10.1111/j.1365-2621.1962.tb00052.x .
  62. ^ Фричес, Керстин (11 января 2005 г.). «Теплые глаза дают глубоководным хищникам сверхзрение» . Университет Квинсленда . Проверено 6 января 2016 г.
  63. ^ Тацуми, Нориф; Кобаяши, Рицуко; Яно, Тору; Нода, Масацугу; Фудзимура, Кодзи; Окада, Норихиро; Окабе, Масатака (2016). «Молекулярные механизмы развития у рыб-полиптерид позволяют понять происхождение легких позвоночных» . Научные отчеты 6 : 30580. Бибкод : 2016NatSR... 630580T дои : 10.1038/srep30580 . ПМЦ   4964569 . ПМИД   27466206 .
  64. ^ Функ, ЕС; Брин, К.; Санкети, Б.Д.; Курпиос, Н.; МакКьюн, А. (2020). «Изменения в экспрессии Nkx2.1, Sox2, Bmp4 и Bmp16, лежащие в основе эволюционного перехода легких к газовому пузырю у лучепёрых рыб» . Эволюция и развитие . 22 (5): 384–402. дои : 10.1111/ede.12354 . ПМК   8013215 . ПМИД   33463017 .
  65. ^ МакКьюн, Эми Р.; Карлсон, Роуз Л. (2004). «Двадцать способов потерять мочевой пузырь: распространенные естественные мутанты у рыбок данио и широко распространенная конвергенция потери плавательного пузыря среди костистых рыб» . Эволюция и развитие . 6 (4): 246–259. дои : 10.1111/j.1525-142X.2004.04030.x .
  66. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные животные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). Бостон: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0-07-304058-5 .
  67. ^ Численное исследование гидродинамики движения и стайного движения рыб методом вихревых частиц . 2008. стр. 1–4. ISBN  978-1-109-14490-1 .
  68. ^ Капур, Б.Г.; Ханна, Бхавна (2004). Справочник по ихтиологии . Спрингер. стр. 149–151. ISBN  978-3-540-42854-1 .
  69. ^ Jump up to: а б Патцнер, Роберт; Ван Тасселл, Джеймс Л.; Ковачич, Марсело; Капур, Б.Г. (2011). Биология бычков . ЦРК Пресс. стр. 100-1 261, 507. ISBN  978-1-4398-6233-9 .
  70. ^ Пейс, СМ; Гибб AC (2009). «Кинематика грудных плавников илистого прыгуна в водной и наземной среде» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (Часть 14): 2279–2286. дои : 10.1242/jeb.029041 . ПМИД   19561218 .
  71. ^ Хамон, М.; Реноус, С.; Гаск, JP; Белс, В.; Давенпорт, Дж. (2007). «Свидетельства обмена силами во время шестиногой ходьбы донной рыбы Chelidonichthys lucerna » . Журнал экспериментальной зоологии . 307 (9): 542–547. дои : 10.1002/jez.401 . ПМИД   17620306 .
  72. ^ Дасилао, JC; Сасаки, К. (1998). «Филогения семейства летучих рыб Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes)». Ихтиологические исследования . 45 (4): 347–353. Бибкод : 1998IchtR..45..347D . дои : 10.1007/BF02725187 . S2CID   24966029 .
  73. ^ Райс, АН; и др. (2022). «Эволюционные закономерности производства звука у рыб» . Ихтиология и герпетология . 110 (1): 1–12. дои : 10.1643/i2020172 . S2CID   245914602 .
  74. ^ «Как рыбы издают звуки?» . Открытие звука в море . Архивировано из оригинала 15 февраля 2017 года . Проверено 17 февраля 2017 г. .
  75. ^ Лобель, П.С. «Ухаживание рыб и звуки спаривания» . Массачусетский технологический институт. Архивировано из оригинала 10 января 2018 года . Проверено 17 февраля 2017 г. .
  76. ^ Вуттон и Смит с. 5.
  77. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию . Издательство Джонс и Бартлетт . п. 370. ИСБН  978-0-7637-5286-6 .
  78. ^ Вуттон и Смит с. 4.
  79. ^ Jump up to: а б с Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, с. 457
  80. ^ Вуттон и Смит с. 2.
  81. ^ Вуттон и Смит, стр. 14, 19.
  82. ^ Вуттон и Смит с. 20.
  83. ^ Вуттон и Смит, стр. 21–22.
  84. ^ Вуттон и Смит с. 21–22.
  85. ^ Jump up to: а б с Укладка, Э. «Размножение рыб» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 ноября 2014 года . Проверено 7 января 2016 г.
  86. ^ Jump up to: а б Вуттон и Смит, с. 2–4.
  87. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, с. 458
  88. ^ Вуттон и Смит с. 320
  89. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, с. 465
  90. ^ Jump up to: а б Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, с. 463
  91. ^ Муньос, Р.; Згличинский, Б.; Лафлин, Дж.; Тир, Б. (2012). «Чрезвычайно агрессивное поведение гигантской коралловой рифовой рыбы Bolbometopon muricatum в отдаленном морском заповеднике» . ПЛОС ОДИН . 7 (6): е38120. Бибкод : 2012PLoSO...738120M . дои : 10.1371/journal.pone.0038120 . ПМЦ   3368943 . ПМИД   22701606 .
  92. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, с. 473
  93. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, с. 465–68
  94. ^ Jump up to: а б Рейнольдс, Джон; Николас Б. Гудвин; Роберт П. Фреклтон (19 марта 2002 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе и живорождении у позвоночных» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 357 (1419): 269–281. дои : 10.1098/rstb.2001.0930 . ПМК   1692951 . ПМИД   11958696 .
  95. ^ Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета .
  96. ^ Веррен, Джон; Март Р. Гросс; Ричард Шайн (1980). «Отцовство и эволюция мужского отцовства» . Журнал теоретической биологии . 82 (4): 619–631. дои : 10.1016/0022-5193(80)90182-4 . ПМИД   7382520 . Проверено 15 сентября 2013 г.
  97. ^ Бейлис, Джеффри (1981). «Эволюция родительской заботы у рыб со ссылкой на правило Дарвина о половом отборе самцов». Экологическая биология рыб . 6 (2): 223–251. Бибкод : 1981EnvBF...6..223B . дои : 10.1007/BF00002788 . S2CID   19242013 .
  98. ^ Вуттон и Смит с. 280
  99. ^ Вуттон и Смит, стр. 257–61.
  100. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, стр. 472–73.
  101. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, стр. 146–47.
  102. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, стр. 149.
  103. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, стр. 153–56.
  104. ^ Питчер, Тони Дж. (1986). «12. Функции мелководного поведения костистых рыб». Поведение костистых рыб . Спрингер. стр. 294–337. дои : 10.1007/978-1-4684-8261-4_12 . ISBN  978-1-4684-8263-8 .
  105. ^ «Производство улова по основным видам в 2012 году» (PDF) . Статистика рыболовства и аквакультуры, 2012 год . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 12 . Проверено 10 февраля 2016 г.
  106. ^ Jump up to: а б с д Кися, С.М. (2010). Позвоночные животные: структуры и функции . ЦРК Пресс. п. 22. ISBN  978-1-4398-4052-8 .
  107. ^ «Новый экономический отчет показывает, что коммерческое и развлекательное морское рыболовство создало более двух миллионов рабочих мест» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 10 февраля 2016 г.
  108. ^ Исследование производства рыбных ферм в Шотландии, 2014 год . Правительство Шотландии. Сентябрь 2015. ISBN.  978-1-78544-608-5 .
  109. ^ «Рыба до 2030 года: перспективы рыболовства и аквакультуры (Отчет 83177)» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация; Группа Всемирного банка. 1 декабря 2013 г. стр. 1–102. Архивировано из оригинала 2 февраля 2016 года . Проверено 3 января 2016 г.
  110. ^ «Рыба и рыбные продукты» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. Архивировано из оригинала 8 февраля 2019 года . Проверено 8 апреля 2016 г.
  111. ^ Максуд, Саджид; Сингх, Прабджит; Самун, Мунир Хасан; Вани, Гохар Билал. «Различная рыба и рыбопродукты, производимые на предприятиях рыбоперерабатывающей промышленности, и их добавленная стоимость» . Aquafind (база данных водных рыб) . Проверено 8 апреля 2016 г.
  112. ^ Винс, Гайя (20 сентября 2012 г.). «Как в мировом океане может закончиться рыба» . Би-би-си . Проверено 1 мая 2016 г.
  113. ^ Кунциг, Р. (апрель 1995 г.). «Сумерки трески» . Откройте для себя : 52.
  114. ^ Вуттон и Смит, 2014, стр. 123–125.
  115. ^ Кернан, Мартин; Баттарби, Ричард В.; Мосс, Брайан Р. (2011). Влияние изменения климата на пресноводные экосистемы . Джон Уайли и сыновья. п. 93. ИСБН  978-1-4443-9127-5 .
  116. ^ Управление рыболовством и изменение климата в северо-восточной части Атлантического океана и Балтийском море . Совет министров Северных стран. 2008. с. 48. ИСБН  978-92-893-1777-1 .
  117. ^ Комитет по обзору Национального плана исследований и мониторинга закисления океана, Совет по океаническим исследованиям, Отдел исследований Земли и жизни, Национальный исследовательский совет (2013). Обзор Федерального плана исследований и мониторинга закисления океана . Пресса национальных академий . п. 3. ISBN  978-0-309-30152-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  118. ^ «Пять причин, по которым из рыбок данио получаются отличные исследовательские модели» . NC3RS. 10 апреля 2014 года . Проверено 15 февраля 2016 г.
  119. ^ Мойл, Питер Б.; Мойл, Мэрилин А. (май 1991 г.). «Введение в образы рыб в искусстве». Экологическая биология рыб . 31 (1): 5–23. Бибкод : 1991EnvBF..31....5M . дои : 10.1007/bf00002153 . S2CID   33458630 .
  120. ^ Ричардс, Роберт Дж. «Трагическое чувство Эрнста Геккеля: его научная и художественная борьба» (PDF) . Чикагский университет . Проверено 30 апреля 2016 г.

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 23481825a57819ba2a41dcae541e374c__1720195020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/23/4c/23481825a57819ba2a41dcae541e374c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Teleost - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)