полуклювы
| полуклювы Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Баллиху ( Hemiramphus brasiliensis ), морской полуклюв. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Актиноптеригии |
| Заказ: | Белониформы |
| Суперсемейство: | экзокоэтоидный |
| Семья: | гемирамфиды Т. Н. Гилл , 1859 г. |
| Роды | |
см. текст | |
Hemiramphidae — семейство рыб , которых обычно называют полуклювами , рыбами-иглами или рыбами-иглами . Это географически широко распространенное и численно многочисленное семейство эпипелагических рыб, обитающее в теплых водах по всему миру. Полуклювы названы в честь их характерных челюстей, у которых нижняя челюсть значительно длиннее верхней. подобных живородящих полуклювов В это семейство часто включали (семейство Zenarchopteridae).
Хотя сами по себе не имеют коммерческого значения эти кормовые рыбы , они поддерживают кустарное рыболовство и местные рынки по всему миру. Им также питаются другие коммерчески важные хищные рыбы, такие как марлиновые , скумбрии и акулы .
Таксономия
[ редактировать ]В 1758 году Карл Линней первым научно описал полуклюва Esox brasiliensis (ныне Hemiramphus brasiliensis ). В 1775 году Питер Форссколь описал еще два вида : Esox , Esox Far и Esox Marginatus . Лишь в 1816 году Жорж Кювье создал род Hemiramphus ; с тех пор все трое были классифицированы как Hemiramphus . В 1859 году Гилл выделил Hemiramphidae, получив свое название от Hemiramphus семейства , типового рода . [1] Название происходит от греческого hemi , что означает половину, и rhamphos , что означает клюв или клюв. [2]
В настоящее время в семействе Hemirampphidae насчитывается восемь родов (в том числе 60 видов): [3]
- Аррамф Гюнтер , 1866 г.
- Крисодорус Гуд и Бин , 1882 г.
- Эулепторхамфус Гилл , 1859 г.
- Гемирамф Кювье , 1816 г.
- Гипорхамфус Гилл, 1859 г.
- Мелапедалион Фаулер , 1934 год.
- Оксипорхамфус Гилл, 1864 г.
- Ринкорамфус Фаулер, 1928 год.
Это семейство преимущественно морское и обитает в Атлантическом , Тихом и Индийском океанах , хотя некоторые обитают в устьях рек и рек .
Эволюция
[ редактировать ]полуклювов Летопись окаменелостей простирается до нижнего третичного периода . [2] Самый ранний известный полуклюв — Hemiramphus edwardsi из эоцена Монте - в Больке , Италия . [4] Помимо различий в длине верхней и нижней челюстей, современные и ископаемые полуклювы отличаются срастанием третьей пары верхних глоточных костей в пластинку. [5]
Филогения
[ редактировать ]
| ||||||||||||||||||
| Филогения полуклювов. |
Филогения . полуклювов находится в состоянии постоянного изменения
С одной стороны, нет никаких сомнений в том, что они наиболее тесно связаны с тремя другими семействами обтекаемых поверхностноводных рыб: летучими рыбами , рыбами-иглами и сайрами . [6] Традиционно эти четыре семейства вместе составляют отряд Beloniformes . [6] Считается, что полуклювы и летучие рыбы образуют одну группу, надсемейство Exocoetoidea , а иглы и сайры — другую, надсемейство Scomberesocoidea . [7]
С другой стороны, недавние исследования показали, что семейство полуклювов не образует единую монофилетическую группу ( кладу ), а фактически включает в себя ряд линий, предков летучих рыб и рыб-игл. Другими словами, в традиционном понимании семейство полуклювых является парафилетическим . [5]
В подсемействе Hemiramphinae род Oxyporhamphus «летающих полуклювов» оказался особенно проблематичным; хотя морфологически он ближе к летучим рыбам, молекулярные данные относят его к Hemiramphus и Euleptorhamphus . Вместе эти три рода образуют сестринскую группу семейства летучих рыб. [5] Два других рода гемирамфинов Hyporhamphus и Arrhamphus образуют еще одну кладу с менее четким расположением. [5]
Подсемейство Zenarchopterinae не является близким родственником летучих рыб, а является сестринской группой игл и сайры . Это основано на глоточно-челюстном аппарате, ультраструктуре сперматозоидов и молекулярных данных. Однако эта гипотеза имеет неловкие последствия для понимания морфологической эволюции группы, поскольку сросшаяся глоточная пластинка считается надежным диагностическим признаком семейства полуклювых. [5] Более того, существующая теория о том, что, поскольку молодь иглы проходит стадию развития , на которой нижняя челюсть длиннее верхней (так называемая «стадия полуклюва»), теория о том, что полуклювы являются педоморфными иглами, несостоятельна. [5] Фактически, неравная длина верхней и нижней челюстей полуклювов, по-видимому, является основным является относительно производной . состоянием, при этом рыба-игла по сравнению с ними [5] [8]
Морфология
[ редактировать ]
Полуклювы — удлиненные, обтекаемые рыбы, приспособленные к жизни в открытой воде. В случае Euleptorhampus viridis полуклювы могут вырасти до SL более 40 сантиметров (16 дюймов) . Чешуя относительно крупная, циклоидная (гладкая), легко отделяющаяся. В плавниках нет шипов. [1] Отличительной особенностью является то, что третья пара верхних глоточных костей анклилозирована (сращена) в пластинку. Полуклювы — одно из нескольких семейств рыб, лишенных желудка , все из которых обладают глоточно-челюстным аппаратом (глоточной мельницей). [7] Большинство видов имеют расширенную нижнюю челюсть, по крайней мере, у молодых особей, хотя эта особенность может утратиться по мере взросления рыбы, как, у Chriodorus . например, [5]
Как это типично для рыб, обитающих на поверхности, в открытой воде, большинство видов серебристые, более темные сверху и светлее снизу, что является примером противозатенения . Кончик нижней челюсти у большинства видов ярко-красный или оранжевый. [1]
Полуклювы имеют несколько приспособлений к питанию на поверхности воды. Глаза и ноздри расположены на макушке головы, верхняя челюсть подвижна, а нижняя не подвижна. В сочетании с обтекаемой формой и концентрацией плавников ближе к спине (как у щуки ) эти приспособления позволяют полуклювам очень эффективно находить, ловить и глотать пищу. [9]
Ареал и среда обитания
[ редактировать ]
Полуклювы обитают в теплых морях, преимущественно у поверхности, в Атлантическом , Индийском и Тихом океанах. [7] Небольшое количество обитает в устьях рек . Большинство видов морских полуклювов известно с континентальных берегов, но некоторые распространены в западной и центральной части Тихого океана , а один вид ( Hyporhamphus ihi ) является эндемиком Новой Зеландии . [7] Hemiramphus — всемирно известный морской род. [2]
Экология и поведение
[ редактировать ]Кормление
[ редактировать ]Морские полуклювы всеядны и питаются водорослями ; морские растения, такие как морские травы ; планктон ; беспозвоночные, такие как крылоногие и ракообразные ; и более мелкие рыбы. [10] По крайней мере, у некоторых субтропических видов молодые особи более хищны, чем взрослые особи. Некоторые тропические виды питаются животными днем и растениями ночью, в то время как другие виды чередуют хищничество летом и травоядность зимой. [11] Они, в свою очередь, поедаются многими экологически и коммерчески важными рыбами, такими как марлин , скумбрия и акулы , и поэтому являются ключевым связующим звеном между трофическими уровнями . [12]
Поведение
[ редактировать ]Морские полуклювы обычно являются пелагическими стайными кормовыми рыбами . [13] [14] Например, южноморской сарган Hyporhamphus melanochir встречается в защищенных бухтах, прибрежных морях, эстуариях южной Австралии на глубине до 20 метров (66 футов). Эти рыбы ночью стайиваются у поверхности, а днем плавают ближе к морскому дну, особенно среди зарослей морских трав . [15] Генетический анализ различных субпопуляций восточного морского саргана Hyporhamphus melanochir в прибрежных водах Южной Австралии показывает, что среди особей происходит небольшая, но последовательная миграция особей, достаточная для сохранения их генетической однородности. [13]
Некоторые морские полуклювы, в том числе Euleptorhamphus velox и Euleptorhamphus viridis , известны своей способностью выпрыгивать из воды и скользить по поверхности на значительные расстояния, и поэтому их иногда называют летающими полуклювами . [2] [16] [17]
Воспроизведение
[ редактировать ]Все виды Hemiramphidae являются наружными удобрениями . [7] Обычно они откладывают яйца и часто производят относительно небольшое количество довольно крупных икринок для рыб своего размера, обычно в мелких прибрежных водах, таких как луга с водорослями в заливе Флорида . [18] Яйца Hemiramphus brasiliensis и H. balao обычно имеют диаметр 1,5–2,5 мм (0,059–0,098 дюйма) и имеют прикрепляющиеся нити. Они вылупляются, когда вырастают примерно до 4,8–11 мм (0,19–0,43 дюйма) в диаметре. [1] Яйца Hyporhamphus melanochir немного крупнее, около 2,9 мм (0,11 дюйма) в диаметре, и при вылуплении они необычно большие - до 8,5 мм (0,33 дюйма). [15]
Относительно мало известно об экологии молодых морских полуклювов, хотя, по крайней мере, некоторые виды предпочитают устьевые места обитания. [15] [18] Южноморской сарган Hyporhamphus melanochir сначала растет быстро, достигая длины до 30 см (12 дюймов) за первые три года, после чего точечный рост замедляется. [15] Максимальный возраст этого вида составляет около 9 лет, после чего рыба достигает 40 см (16 дюймов) и весит около 0,35 кг (0,77 фунта). [15]
Отношение к людям
[ редактировать ]Полуклювый промысел
[ редактировать ]Полуклювы не являются основной целью коммерческого рыболовства , хотя в некоторых местах существуют небольшие промыслы, например, в Южной Австралии , где промысел ведется на южноморского саргана ( Hyporhamphus melanochir ). [13] и восточно-морской сарган ( Hyporhamphus australis ). [14] Полуклювов ловят различными методами, включая неводы и пелагические тралы , погружные сети при освещении в ночное время и рыболовные сети. [1] Их используют в свежем, сушеном, копченом или соленом виде. [1] [13] [14] и они считаются хорошей едой. Однако даже там, где полуклювы являются объектом рыболовства, они, как правило, имеют второстепенное значение по сравнению с другими съедобными видами рыб. [15]
В некоторых населенных пунктах существуют значительные промыслы наживки для снабжения спортивных рыболовов . [1] [11] [12] Одно исследование промысла наживки во Флориде, нацеленного на Hemiramphus brasiliensis и Hemiramphus balao, показывает, что, несмотря на увеличение размера промысла, популяция стабильна, а годовой улов оценивается примерно в 500 000 долларов. [12] [19]
См. также
[ редактировать ]
- USS Halfbeak (SS-352) Американская подводная лодка, названная в честь этих рыб.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Коллетт, Брюс Б. (февраль 2004 г.). «Семейство Hemiramphidae Gill 1859 – Halfbeaks» (PDF) . Аннотированный контрольный список рыб Калифорнийской академии наук. Архивировано из оригинала (PDF) 23 июня 2006 г.
- ^ Jump up to: а б с д Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2007). «Гемирамфиды» в FishBase . Версия от августа 2007 г.
- ^ Эшмейер, Уильям Н .; Фрике, Рон и ван дер Лаан, Ричард (ред.). «Роды семейства Hemiramphidae» . Каталог рыб . Калифорнийская академия наук . Проверено 18 августа 2019 г.
- ^ Банников А.Ф.; Карневейл, Г.; Котляр, АН (01.11.2016). «Новый вид полуклювов (Beloniformes, Hemiramphidae) из нижнего сармата Краснодарского края» . Палеонтологический журнал . 50 (6): 616–622. Бибкод : 2016PalJ...50..616B . дои : 10.1134/S0031030116060034 . ISSN 1555-6174 . S2CID 89531400 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Лавджой, Н.; Иранпур, М; Коллетт, Б. (2004). «Филогения и онтогенез челюстей белообразных рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 366–377. дои : 10.1093/icb/44.5.366 . ПМИД 21676722 .
- ^ Jump up to: а б Хелфман, Джин С.; Коллетт, Брюс Б.; Фейси, Дуглас Э. (1997). Разнообразие рыб . Издательство Блэквелл . стр. 274–276. ISBN 978-0-86542-256-8 .
- ^ Jump up to: а б с д и Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . John Wiley & Sons , Inc., стр. 278–280. ISBN 978-0-471-25031-9 .
- ^ Боутон, Д; Коллетт, Б; МакКьюн, А. (1991). «Гетерохрония в морфологии челюстей рыб-игл (Teleostei: Belonidae)». Систематическая зоология . 40 (3): 329–352. дои : 10.2307/2992326 . JSTOR 2992326 .
- ^ Худеман, Дж. (1974). Руководство натуралиста по пресноводным аквариумным рыбкам . Эльзевир . стр. 724–729. ISBN 978-0-8069-3722-9 .
- ^ Рэндалл, Дж (1967). «Пищевые привычки рифовых рыб Вест-Индии» (PDF, преобразованный в цифровой формат NOAA , 2004 г.) . Исследования в области тропической океанографии . 5 : 665–847 . Проверено 22 июня 2009 г.
- ^ Jump up to: а б Тиббетс, я; Карселдин, Л. (2005). «Трофические сдвиги в трех субтропических австралийских полуклювах (Teleostei: Hemiramphidae)». Морские и пресноводные исследования . 56 (6): 925–932. дои : 10.1071/MF04305 .
- ^ Jump up to: а б с Махмуди, Б; Макбрайд, Р. (2002). «Обзор промысла полуклювых наживок во Флориде и биологии полуклювов, а также предварительная оценка запасов» (PDF) . Комиссия Флориды по сохранению рыбы и дикой природы. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. Проверено 22 июня 2009 г.
- ^ Jump up to: а б с д МакГарви, Р.; Фаулер, Эй Джей; Фенстра, Дж. Э.; Джексон, Всемирный банк (2006). «Промысел саргана ( Hyporhamphus melanochir ), отчет об оценке промысла для PIRSA для Комитета по управлению промыслом морской чешуйки». Серия отчетов об исследованиях SARDI . 163 : 1–55.
- ^ Jump up to: а б с Стюарт, Джон (2007). «Оценка эстуарного промысла восточноморского саргана ( Hyporhamphus australis ) в Австралии», основанная на наблюдениях. Департамент первичной промышленности Нового Южного Уэльса – Серия итоговых отчетов по рыболовству . 87 : 1–14.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Лайл, Дж. М.; Джордан, Арканзас (1988). «Безмасштабная оценка рыболовства Тасмании». Отчеты об оценке рыболовства Тасманийского института аквакультуры и рыболовства . 1 :1–87.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2007). « Euleptorhamphus velox » в FishBase . Версия от августа 2007 г.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2007). « Euleptorhamphus viridis » в FishBase . Версия от августа 2007 г.
- ^ Jump up to: а б Макбрайд, Ричард С.; Турман, Пол Э. (февраль 2003 г.). «Репродуктивная биология Hemiramphus brasiliensis и H. balao (Hemiramphidae): созревание, частота нереста и плодовитость (аннотация)» . Биол. Бык . 204 (1): 57–67. дои : 10.2307/1543496 . JSTOR 1543496 . ПМИД 12588745 . S2CID 26249413 .
- ^ «Состояние и тенденции промысла полуклюва во Флориде» . Проверено 10 февраля 2007 г.
