Рептилиоморфы
Рептилиоморфы | |
---|---|
![]() | |
Разнообразие клады Reptiliomorpha.
1-й ряд ( стеблевая группа ): Archeria crassidica , Seymouria sanjuanensis ; 2-й ряд ( Synapsida ): Dinogorgon Rubidgei , Loxodonta cycltis ; 3-й ряд ( Sauropsida / Reptilia ): Ortygornis pondicerianus , Podarcis muralis . | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Суперкласс: | Четвероногие |
Клэйд : | Рептилиоморфы Сэве-Сёдерберг , 1934 год. |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
Пан-Амниота Роу, 2004 г. [ 1 ] |
Reptiliomorpha (что означает форму рептилии; в Филокоде известен как Пан-Амниота). [ 2 ] [ 3 ] ) — клада, включающая амниотов и тех четвероногих , которые имеют более недавнего общего предка с амниотами, чем с современными амфибиями ( лиссамфибиями ). (2001) и Валлен и Лорен (2004) определили его Мишель Лорен как крупнейшую кладу, включающую Homo sapiens , но не Ascaphus truei (хвостатую лягушку). [ 4 ] [ 5 ] Лорин и Рейс (2020) определили Pan-Amniota как крупнейшую кладу , содержащую Homo sapiens , но не Pipa pipa , Caecilia tentaculata и Siren lacertina . [ 2 ] [ 3 ]
Неформальный вариант названия, «рептилиоморфы», также иногда используется для обозначения стеблевых амниот, то есть разновидности четвероногих , похожих на рептилий, которые более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, но сами по себе не являются амниотами; в этом значении название используется, например, Рутой, Коутсом и Квиком (2003). [ 6 ] Альтернативное название, « Антракозаврия для более примитивного класса рептилий ( Embolomeri ) », также часто используется для этой группы, но сбивает с толку также использованное Бентоном . [ 7 ] Хотя предполагается, что и антракозавры, и/или эмболомеры являются рептилиями, более близкими к амниотам , некоторые недавние исследования либо сохраняют их как амфибий, либо утверждают, что их взаимоотношения все еще неоднозначны и, скорее всего, это стволовые четвероногие. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Поскольку точное филогенетическое положение лиссамфибий внутри четвероногих остается неопределенным, также остается спорным, какие ископаемые четвероногие более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, и, следовательно, какие из них были рептилиями в любом значении этого слова. Две основные гипотезы происхождения лисамфибий заключаются в том, что они являются либо потомками диссорофоидных темноспондилов , либо микрозаврианских « лепоспондилов ». Если первое («гипотеза темноспондилов») верно, то Reptiliomorpha включает в себя все группы четвероногих, которые ближе к амниотам, чем к темноспондилам. К ним относятся диадектоморфы , сеймуриаморфы , большинство или все «лепоспондилы», гефиростегиды и, возможно, эмболомеры и хрониозухи . [ 6 ] Кроме того, несколько родов «антракозавров» неопределенного таксономического положения также, вероятно, могут квалифицироваться как рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton и Casineria . Однако если лиссамфибии возникли среди лепоспондилов согласно «гипотезе лепоспондилов», то Reptiliomorpha относятся к группам, более близким к амниотам, чем к лепоспондилам. Согласно этому определению, немногие группы, не относящиеся к амниотам, могут считаться рептилиоморфами, хотя диадектоморфы входят в число тех, которые подпадают под это определение. [ 11 ]
Изменение определений
[ редактировать ]Название Reptiliomorpha было придумано профессором Гуннаром Сэве-Сёдербергом в 1934 году для обозначения амниот и различных типов позднепалеозойских четвероногих, которые были более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями. По его мнению, земноводные произошли от рыб дважды: одна группа состояла из предков современных саламандр , а другая, которую Сэве-Сёдерберг называл Eutetrapoda, состояла из бесхвостых ( лягушек ), амниот и их предков с Происхождение червяг неясно. Eutetrapoda Сэве-Сёдерберга состояла из двух сестринских групп: Batrachomorpha, в которую входили бесхвостые животные и их предки, и Reptiliomorpha, в которую входили антракозавры и амниоты. [ 12 ] Впоследствии Сэве-Сёдерберг также добавил Seymouriamorpha к своим Reptiliomorpha. [ 13 ]
Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Сэве-Сёдерберга о бифилетических амфибиях и использовал название Anthracosauria для описания линии «лабиринтодонтов», от которой произошли амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панхен назвал имя Сэве-Сёдерберга для этой группы приоритетным. [ 14 ] но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрроллом (1988 и 2002) и Хильдебрандом и Гослоу (2001). [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Некоторые авторы, предпочитающие филогенетическую номенклатуру, используют Anthracosauria. [ 18 ]
В 1956 году Фридрих фон Хюне как амфибий, так и анапсидных рептилий включил в состав Reptiliomorpha . Сюда вошли следующие отряды : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata . [ 19 ]
Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринской кладой Lepospondyli , содержащей «антракозавров» (в строгом смысле, т.е. Embolomeri ), сеймуриаморфов, диадектоморфов и амниот. [ 7 ] Впоследствии Бентон включил лепоспондилов и в состав Reptiliomorpha. [ 20 ] Однако, если рассматривать их в рамках Линнея , Reptiliomorpha получает ранг надотряда и включает только рептилиеподобных амфибий, а не их потомков амниот. [ 21 ]
Несколько филогенетических исследований показывают, что амниоты и диадектоморфы имеют более позднего общего предка с лепоспондилами, чем с сеймуриаморфами, гефиростегами и эмболомерами (например, Laurin and Reisz, 1997, [ 22 ] 1999; [ 11 ] Рута, Коутс и Квик, 2003 г.; [ 6 ] Валлин и Лорин, 2004 г.; [ 5 ] Рута и Коутс, 2007 г. [ 23 ] ). Лепоспондилы — одна из групп четвероногих, которые, как предполагается, являются предками ныне живущих амфибий; как таковое, их потенциальное близкое родство с амниотами имеет важное значение для содержания Reptiliomorpha. Если предположить, что лисамфибии произошли не от лепоспондилов, а от другой группы четвероногих, например от темноспондилов , [ 6 ] [ 23 ] [ 24 ] это означало бы, что Lepospondyli принадлежали Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), поскольку это делало бы их более близкими к амниотам, чем к лиссамфибиям. С другой стороны, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов, [ 5 ] [ 22 ] [ 11 ] тогда не только Lepospondyli пришлось бы исключить из Reptiliomorpha, но и сеймуриаморф, Gephyrostegus и Embolomeri также пришлось бы исключить из этой группы, поскольку это сделало бы их более отдаленными родственниками амниот, чем современные амфибии. В этом случае клада Reptiliomorpha sensu Laurin содержала бы, помимо амниоты, только диадектоморфов и, возможно, также Solenodonsaurus . [ 5 ]
Характеристики
[ редактировать ]Гефиростегиды, сеймуриаморфы и диадектоморфы были наземными рептилеподобными амфибиями, а эмболомеры были водными амфибиями с длинным телом и короткими конечностями. Их анатомия находится между преимущественно водными лабиринтодонтами девона и первыми рептилиями . Бристольского университета Профессор палеонтолог Майкл Дж. Бентон дает следующие характеристики Reptiliomorpha (в которые он включает эмболомеры, сеймуриаморфы и диадектоморфы): [ 7 ]
- узкие предчелюстные кости (менее половины ширины черепа)
- сошники сужаются вперед
- формулы фаланг (число суставов на каждом пальце) стопы 2.3.4.5.4–5

Краниальная морфология
[ редактировать ]Группы, традиционно относимые к Reptiliomorpha, то есть эмболомеры, сеймуриаморфы и диадектоморфы, отличались от своих современников, нерептилийоморфных темноспондилов, наличием более глубокого и высокого черепа, но сохраняли примитивный кинез (свободное прикрепление) между крышей черепа и щекой (рис. за исключением некоторых специализированных таксонов, таких как Seymouria , у которых щека прочно прикреплена к крыше черепа. [ 25 ] ). Более глубокий череп допускал размещение глаз сбоку, в отличие от глаз, расположенных сверху, обычно встречающихся у амфибий. Черепа этой группы обычно имеют тонкие радиальные бороздки. Квадратная кость в задней части черепа имела глубокую ушную выемку , вероятно, удерживающую дыхальце, а не барабанную полость . [ 26 ] [ 27 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Позвонки . имели типичную многоэлементную конструкцию, наблюдаемую у лабиринтодонтов По мнению Бентона, в позвонках «антракозавров» (т. е. Embolomeri ) интерцентр и плевроцентр могут быть одинакового размера, тогда как в позвонках сеймуриаморф преобладающим элементом является плевроцентр, а интерцентр редуцирован до небольшого клина. В позвонках амниот межцентрум еще больше редуцируется, становится тонкой пластинкой или исчезает совсем. [ 28 ] В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было скорее умеренно глубоким, чем плоским, а конечности были хорошо развиты и окостенели, что указывает на преимущественно наземный образ жизни, за исключением вторично водных групп. На каждой ступне было по пять пальцев — образец, наблюдаемый у их амниотных потомков. [ 29 ] Однако у них не было лодыжки рептильного типа, которая позволяла бы использовать ступни в качестве рычагов для движения, а не в качестве опоры. [ 30 ]
Физиология
[ редактировать ]
Общее телосложение было тяжелым во всех формах, хотя в остальном очень напоминало телосложение ранних рептилий. [ 31 ] Кожа, по крайней мере у более продвинутых форм, вероятно, имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие, подобное тому, которое наблюдается у современных рептилий, хотя у них не было роговых когтей. [ 32 ] [ 33 ] У хрониозухий и некоторых сеймуриаморф , таких как Discosauriscus , в постметаморфических экземплярах обнаруживаются кожные чешуйки, что указывает на то, что они могли иметь «шишковатый», если не чешуйчатый, вид. [ 34 ] Поскольку у рептилийоморфных антракозавров развились небольшие, почти круглые кератиновые чешуйки, их потомки амниотов в дальнейшем покрыли ими почти все свое тело, а также образовали когти из кератина, причем как чешуя, так и когти делали невозможным кожное дыхание и поглощение воды, заставляя их дышать через рот. и ноздри, и пейте воду через рот.
Сеймуриаморфы размножаются земноводными с помощью водных яиц , из которых вылупляются личинки (головастики) с внешними жабрами; [ 35 ] неизвестно, как размножались другие четвероногие, традиционно относимые к Reptiliomorpha.
Эволюционная история
[ редактировать ]Ранние рептилиоморфы
[ редактировать ]
В каменноугольный и пермский периоды некоторые четвероногие начали эволюционировать в сторону рептилий . Некоторые из этих четвероногих (например, Archeria , Eogyrinus ) были удлиненными, похожими на угре водными формами с миниатюрными конечностями, в то время как другие (например, Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) были настолько похожи на рептилий, что до недавнего времени их фактически считали настоящие рептилии, и вполне вероятно, что современному наблюдателю они показались бы крупными и средними, массивными ящерицы . Однако некоторые группы оставались водными или полуводными. Некоторые из хрониозухов имеют телосложение и, предположительно, повадки современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодилов в том смысле, что были прибрежными хищниками. В то время как некоторые другие хрониозухи обладали удлиненными телами, похожими на тритонов или угрей . Двумя наиболее адаптированными к наземным условиям группами были насекомоядные или плотоядные Seymouriamorpha среднего размера и преимущественно травоядные Diadectomorpha со множеством крупных форм. Последняя группа, в большинстве случаев, имеет ближайших родственников Амниоты . [ 36 ]
От водных до наземных яиц
[ редактировать ]
Их наземный образ жизни в сочетании с необходимостью возвращаться в воду для откладки яиц , из которых вылупляются личинки (головастики), привели к стремлению отказаться от личиночной стадии и водных яиц. Возможной причиной могла быть конкуренция за пруды для размножения, использование более засушливых условий с меньшим доступом к открытой воде или предотвращение нападения рыб на головастиков - проблема, которая до сих пор беспокоит современных амфибий. [ 37 ] Какова бы ни была причина, это стремление привело к внутреннему оплодотворению и прямому развитию (завершению стадии головастика внутри яйца). Яркую параллель можно увидеть в семействе лягушек Leptodactylidae , которое имеет очень разнообразную репродуктивную систему, включая пенные гнезда, не питающихся наземных головастиков и прямое развитие. Диадектоморфы, как правило, крупные животные, имели соответственно большие яйца, неспособные выжить на суше. [ 38 ]
Полностью наземная жизнь была достигнута с развитием яйца амниоты, где ряд перепончатых мешочков защищает эмбрион и облегчает газообмен между яйцом и атмосферой. Первым, кто развился, вероятно, был аллантоис — мешок, который развивается из кишечника/желточного мешка. Этот мешок содержит азотистые отходы эмбриона ( мочевину ) во время развития, что предотвращает отравление эмбриона. Очень мелкий аллантоис встречается у современных амфибий. Позже появились амнион, окружающий собственно плод, и хорион , охватывающий амнион, аллантоис и желточный мешок.
Происхождение амниот
[ редактировать ]
Точно, где проходит граница между рептилоподобными амфибиями (рептилиоморфами, не являющимися амниотами) и амниотами, вероятно, никогда не будет известно, поскольку задействованные репродуктивные структуры плохо окаменевают , но в качестве первых настоящих амниот были предложены различные мелкие, развитые рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus . Казинерия и Вестлотиана . Такие зверьки откладывали небольшие яйца, диаметром 1 см и меньше. Маленькие яйца будут иметь достаточно небольшое соотношение объема к поверхности, чтобы иметь возможность развиваться на суше без активного газообмена амниона и хориона, что создает основу для эволюции настоящих амниотических яиц. [ 38 ] Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились еще в субэпоху Средней Миссисипи , линии рептилий, не являющиеся амниотами (или амфибиями), сосуществовали вместе со своими потомками амниотов в течение многих миллионов лет. К средней перми неамниотные наземные формы вымерли, но несколько водных неамниотных групп продолжали существовать до конца перми, а в случае хрониозухий пережили массовое вымирание в конце перми только для того, чтобы вымереть до начала пермского периода. конец триаса . Между тем, единственная наиболее успешная дочерняя группа рептилийоморфов, амниоты, продолжала процветать и эволюционировать в ошеломляющее разнообразие четвероногих, включая млекопитающих , рептилий и птиц .
Галерея
[ редактировать ]-
Proterogyrinus — ранний эмболомер.
-
Птероплакс — водный эмболомер.
-
Сильванерпетон — неопределенный рептилиоморф каменноугольного периода.
-
Эльдецеон — неопределенный рептилиоморф каменноугольного периода.
-
Хрониозавр , пермский хрониозух.
-
Мадигенерпетон , триасовый хрониозух.
-
Котлассия — водный сеймуриаморф.
-
Соленодонзавр , «продвинутый» рептилиоморф.
-
Казинерия , амниотоподобная рептилия.
-
Цеаджая , диадектоморф
-
Диаспарактус — диадектид -диадектоморф.
-
Комодский дракон ( Varanus komodoensis ), зауропсид амниоты.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Роу, Т. (2004). «Филогения и развитие хордовых». Сборка Древа Жизни . Дж. Кракрафт и М. Дж. Донохью, ред. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 384–409. ISBN 0-19-517234-5 .
- ^ Jump up to: а б де Кейрос, К.; Кантино, PD; Готье, Ж.А., ред. (2020). « Пан-Амниота Т. Роу 2004 [М. Лорин и Т. Р. Смитсон], преобразованное название клады». Филонимы: дополнение к Филокоду . Бока-Ратон: CRC Press. стр. 789–792. ISBN 978-1-138-33293-5 .
- ^ Jump up to: а б «Пан-Амниота» . РегНум .
- ^ Лаурин, М. (2001). «Использование филогенетической систематики в палеонтологии: преимущества и недостатки» . Биосистема . 19 : 197–211.
- ^ Jump up to: а б с д Валлен, Грегуар; Лорен, Мишель (2004). «Краниальная морфология и сходство Microbrachis , а также переоценка филогении и образа жизни первых амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 56–72. дои : 10.1671/5.1 . S2CID 26700362 .
- ^ Jump up to: а б с д Рута, М.; Коутс, Мичиган; Квик, DLJ (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих». Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/S1464793102006103 . ПМИД 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ Jump up to: а б с Бентон, MJ (2000), Палеонтология позвоночных , 2-е изд. Blackwell Science Ltd, 3-е изд. 2004 г. - см. Также таксономическую иерархию позвоночных животных по данным Бентона, 2004 г.
- ^ Ходнетт, Джон-Пол М.; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Неморской комплекс позвоночных позднего пенсильванского периода в морском бромалите из гор Мансанита, округ Берналилло, Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 79 : 251–260.
- ^ Адамс, Габриэль Р. (2020). «3. Филогенетический анализ NSM 994GF1.1 для определения расположения эмболомеров на дереве четвероногих». Описание Calligenethlon watsoni на основе компьютерной томографии и его значение для филогенетического размещения эмболомеров (магистерская диссертация). Карлтонский университет.
- ^ Пардо, Джей Ди (2023). «Новая информация о нейрокрании Archeria crassidisca и взаимоотношениях эмболомеров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . doi : 10.1093/zoolinnean/zlad156 .
- ^ Jump up to: а б с Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus janenschi и пересмотр происхождения амниот и эволюции стегоцефалов» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. дои : 10.1139/e99-036 .
- ^ Сэве-Сёдерберг, Г. (1934). «Некоторые точки зрения на эволюцию позвоночных и классификацию этой группы». Архив для зоологов . 26А : 1–20.
- ^ Сэве-Сёдерберг, Г. (1935). «О кожных костях головы лабиринтодонтных стегоцефалов и примитивных рептилий с особым упором на эотриасовых стегоцефалов из Восточной Гренландии». Meddelelser om Grønland . 98 (3): 1–211.
- ^ Панчен, AL (1970). Handbuch der Paläoherpetologie - Энциклопедия палеогерпетологии, часть 5a - Batrachosauria (Anthracosauria), Густав Фишер Верлаг - Штутгарт и Портленд, 83 стр., ISBN 3-89937-021-X .
- ^ Кэрролл, Р.Л., (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman и компания, Нью-Йорк.
- ^ Кэрролл, Р. (2002). «Палеонтология: Ранние наземные позвоночные» . Природа . 418 (6893): 35–36. Бибкод : 2002Natur.418...35C . дои : 10.1038/418035a . ПМИД 12097898 . S2CID 5522292 .
- ^ Хильдебранд, М.; Гослоу, GE младший (2001). Анализ строения позвоночных . Главный больной. Виола Хильдебранд. Нью-Йорк: Уайли. п. 429. ИСБН 978-0-471-29505-1 .
- ^ Готье Дж., Клюге А.Г. и Роу Т. (1988): «Ранняя эволюция амниоты». В «Филогении и классификации четвероногих: Том 1: Земноводные, рептилии, птицы» . Под редакцией М. Дж. Бентона. Clarendon Press, Оксфорд, стр. 103–155.
- ^ Фон Хюэн, Ф. (1956), Палеонтология и филогения низших четвероногих , Г. Фишер, Йена.
- ^ Бентон, MJ (2015). «Приложение: Классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Уайли Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7 .
- ^ Systema Naturae (2000) / Классификация суперотряда Reptiliomorpha. Архивировано 27 февраля 2006 г. в Wayback Machine.
- ^ Jump up to: а б Лорин, М.; Рейс, Р.Р. (1997). «Новый взгляд на филогению четвероногих». В Сумиде, СС; Мартин, KLM (ред.). Происхождение амниот: завершение перехода на сушу . Академическая пресса. стр. 9–60 . ISBN 978-0-12-676460-4 .
- ^ Jump up to: а б Рута, М.; Коутс, Мичиган (2007). «Даты, узлы и конфликт символов: решение проблемы происхождения лисамфибий». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. дои : 10.1017/S1477201906002008 . S2CID 86479890 .
- ^ Хиллари С. Мэддин, Фариш А. Дженкинс-младший и Джейсон С. Андерсон (2012). «Мозговая оболочка Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) и происхождение червяг» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e50743. Бибкод : 2012PLoSO...750743M . дои : 10.1371/journal.pone.0050743 . ПМК 3515621 . ПМИД 23227204 .
- ^ Кэрролл, Р.Л., (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, Нью-Йорк, с. 167 и 169.
- ↑ Palaeos Reptilomorpha. Архивировано 9 апреля 2005 г., в Wayback Machine.
- ^ Ломбард, Р. Эрик; Болт, Джон Р. (1979). «Эволюция уха четвероногих: анализ и реинтерпретация». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 :19–76. дои : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x .
- ^ Глава 4: «Ранние четвероногие и амфибии». В: Бентон, MJ (2004), Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Блэквелл Сайенс Лтд.
- ^ Ромер, А.С. и Т.С. Парсонс. 1977. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985 г.)
- ^ Palaeos Reptilomorpha: Cotylosauria. Архивировано 28 июля 2005 г. в Wayback Machine.
- ^ Ромер, А.С. (1946). «Вновь изучена примитивная рептилия Limnoscelis». Американский научный журнал . 244 (3): 149–88. Бибкод : 1946AmJS..244..149R . дои : 10.2475/ajs.244.3.149 .
- ^ Смитсон, TR; Патон, РЛ; Клак, Дж. А. (1999). «Скелет, похожий на амниоту, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (672 7): 508–13. Бибкод : 1999Natur.398..508P . дои : 10.1038/19071 . S2CID 204992355 .
- ^ Мэддин Х.К., Экхарт Л., Джагер К., Рассел А.П., Ганнадан М. (апрель 2009 г.). «Анатомия и развитие когтей Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) раскрывают альтернативные пути структурной эволюции покровов четвероногих» . Журнал анатомии . 214 (4): 607–19. дои : 10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x . ПМК 2736125 . ПМИД 19422431 .
- ^ Лорен, Мишель (1996). «Переоценка Ариеканерпетона , нижнепермской сеймуриаморфы (Vertebrata: Seymouriamorpha) из Таджикистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 653–65. дои : 10.1080/02724634.1996.10011355 . JSTOR 4523764 .
- ^ Шпинар, З.В. (1952). «Ревизия некоторых моровских Discosauriscidae». Известия Центрального института геологии . 15 :1–160. OCLC 715519162 .
- ^ Лорин, М. (1996): Филогения стегоцефалов , из веб-проекта «Древо жизни».
- ^ Дуэллман, МЫ и Труб, Л. (1994): Биология амфибий. Издательство Университета Джонса Хопкинса
- ^ Jump up to: а б Кэрролл Р.Л. (1991). «Происхождение рептилий». У Шульце Х.-П.; Труеб Л. (ред.). Происхождение высших групп четвероногих — споры и консенсус . Итака: Издательство Корнельского университета. стр. 331–53.