мутационизм

Картина Хуго де Врис изображает примулу вечернюю. , изображающая примулу вечернюю , растение, которое, по-видимому, создало новые формы в результате крупных мутаций в его экспериментах, Терезы Шварце 1918 год.

Мутационный подход является одной из нескольких альтернатив эволюции путем естественного отбора , которые существовали как до, так и после публикации книги Чарльза Дарвина 1859 году «Происхождение видов» в . Теоретически мутация была источником новизны, создавая новые формы и новые виды, потенциально мгновенно, в резких скачках. Это рассматривалось как движущая сила эволюции, которая, как считалось, была ограничена наличием мутаций.

До Дарвина биологи обычно верили в сальтационизм , возможность больших эволюционных скачков, включая немедленное видообразование . Например, в 1822 году Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал, что виды могут образовываться в результате внезапных трансформаций или того, что позже будет названо макромутацией. Дарвин выступал против скачков, настаивая на постепенности эволюции как на униформизме геологии . В 1864 году Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа. В 1901 году генетик Гюго де Врис дал название «мутация» казалось бы новым формам, внезапно возникшим в его экспериментах на примуле вечерней Oenothera lamarckiana . В первом десятилетии 20-го века мутационизм, или, как его назвал де Врис, «теория мутаций» , стал соперником дарвинизма, какое-то время поддерживаемого генетиками, в том числе Уильямом Бейтсоном , Томасом Хантом Морганом и Реджинальдом Паннеттом .

Понимание мутационизма омрачено тем, что в середине 20-го века сторонники современного синтеза изображали первых мутационистов как противников дарвиновской эволюции и соперников школы биометрии, которые утверждали, что отбор основан на непрерывных вариациях. В этом изображении мутационизм был побежден синтезом генетики и естественного отбора, который предположительно начался позже, примерно в 1918 году, с работы математика Рональда Фишера . Однако согласование менделевской генетики и естественного отбора началось еще в 1902 году со статьи Удного Юла и подкрепилось теоретическими и экспериментальными работами в Европе и Америке. Несмотря на разногласия, ранние мутационисты к 1918 году уже признали естественный отбор и объяснили непрерывную изменчивость результатом действия нескольких генов на одну и ту же характеристику, например, на рост.

Мутационный подход, наряду с другими альтернативами дарвинизму, такими как ламаркизм и ортогенез , был отвергнут большинством биологов, когда они пришли к выводу, что менделевская генетика и естественный отбор могут легко работать вместе ; мутация заняла свое место в качестве источника генетических вариаций, необходимых для работы естественного отбора. Однако мутационизм не исчез полностью. В 1940 году Ричард Гольдшмидт снова выступил за одноэтапное видообразование путем макромутации, описав полученные таким образом организмы как «обнадеживающих монстров», что вызвало всеобщие насмешки. В 1987 году Масатоши Ней спорно утверждал, что эволюция часто ограничивается мутациями. Современные биологи, такие как Дуглас Дж. Футуйма, приходят к выводу, что, по сути, все утверждения об эволюции, вызванной крупными мутациями, можно объяснить дарвиновской эволюцией.

События, ведущие к мутационизму

Этьен Жоффруа Сен-Илер считал, что «чудовища» могут сразу же открыть новые виды одним большим прыжком или скачком .

Чудовища Жоффруа, 1822 г.

Дополнительная информация: Сальтационизм.

До Чарльза Дарвина большинство натуралистов были сальтационистами . полагая, что виды эволюционировали и что видообразование происходило внезапными скачками. Жан-Батист Ламарк был сторонником постепенности, но, как и другие ученые того периода, писал, что скачкообразная эволюция возможна.

В 1822 году во втором томе своей «Анатомической философии » Этьен Жоффруа Сен-Илер поддержал теорию скачкообразной эволюции, согласно которой «чудовища могут стать отцами-основателями (или матерями) новых видов путем мгновенного перехода от одной формы к другой». Жоффруа писал, что давление окружающей среды может привести к внезапным трансформациям и мгновенному созданию новых видов .

Антисальтационистский градуализм Дарвина, 1859 г.

Дополнительная информация: Филетический градуализм.

В своей книге 1859 года «Происхождение видов » Чарльз Дарвин отрицал скачкообразную эволюцию. Он утверждал, что эволюционная трансформация всегда протекает постепенно, а не скачками: « естественный отбор действует исключительно путем накопления небольших последовательных благоприятных вариаций, он не может произвести никаких больших или внезапных модификаций; он может действовать только очень короткими шагами». Дарвин продолжал придерживаться этой веры на протяжении всей своей жизни.

Рудольф Альберт фон Кёлликер возродил сальтационистские идеи Жоффруа, назвав его теорию гетерогенезисом . Это зависело от нематериальной направляющей силы ( ортогенеза ).

Томас Генри Хаксли предупредил Дарвина, что он взял на себя «ненужную трудность, принимая Natura non facit saltum [«Природа не делает скачков»] так безоговорочно». Хаксли опасался, что это предположение может обескуражить натуралистов ( катастрофистов ), которые считали, что крупные скачки и катаклизмы сыграли значительную роль в истории жизни.

из гетерогенеза Кёлликера, 1864 г.

В 1864 году Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа о том, что эволюция происходит большими шагами, под названием гетерогенеза , но на этот раз предполагая влияние нематериальной силы. направлять ход эволюции .

«Спорт» Гальтона, 1892 г.

Двоюродный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтон , рассмотрел доказательства эволюции Дарвина и пришел к противоположному выводу о типе вариаций, на которые должен действовать естественный отбор. Он провел собственные эксперименты и опубликовал серию статей и книг, излагающих свои взгляды. Уже к 1869 году, когда он опубликовал «Наследственный гений» , он верил в эволюцию путем скачков. В своей книге «Естественное наследование» 1889 года он утверждал, что естественный отбор выиграет, если признать, что шаги не обязательно должны быть, как утверждал Дарвин, минутными. В своей книге «Отпечатки пальцев» 1892 года он прямо заявил, что «Прогресс эволюции не является плавным и равномерным прогрессом, а идет рывками, посредством последовательных «спортов» (как их называют), некоторые из которых подразумевают значительные органические изменения. и каждому, в свою очередь, благоприятствует естественный отбор».

С 1860 по 1880 год скачок был точкой зрения меньшинства, до такой степени, что Гальтон чувствовал, что его сочинения повсеместно игнорируются. К 1890 году эта теория стала широко распространенной, а его взгляды помогли вызвать серьезные споры.

Рисунок Уильяма Бейтсона , 1909 год, сделанный биологом Деннисом Дж. Лилли.

Прерывистая вариация Бейтсона, 1894 г.

Книга Уильяма Бейтсона 1894 года «Материалы для изучения изменчивости, рассматриваемые с особым вниманием к прерывистости происхождения видов» ознаменовала появление мутационистского мышления еще до повторного открытия законов Менделя. Он исследовал прерывистую вариацию (подразумевающую форму скачка). ), где это произошло естественным путем, после Уильяма Кейта Брукса , Гальтона, Томаса Генри Хаксли и Сент-Джорджа Джексона Миварта .

Мутационизм начала 20 века

Де Врис и менделевская теория мутаций , 1901 г.

Дополнительная информация: Хьюго де Врис и альтернативы дарвинизму.

Главный принцип теории мутаций состоит в том, что виды и разновидности возникли в результате мутации, но в настоящее время неизвестно, возникли ли они каким-либо другим путем. — Хьюго де Врис

Тщательные исследования Хьюго де Фриза в 1901 году диких вариантов примулы вечерней Oenothera lamarckiana показали, что отдельные новые формы могут возникать в природе внезапно, по-видимому, случайно, и могут размножаться в течение многих поколений без рассеивания или смешения. Таким изменениям он дал название « мутация ». Под этим де Врис имел в виду, что новая форма растения создавалась за один шаг (это не то же самое, что мутация в современном понимании); Для видообразования не требовался ни длительный период естественного отбора, ни репродуктивная изоляция . По мнению историка науки Питера Дж. Боулера , Де Врис использовал этот термин в значении

крупномасштабные генетические изменения, способные мгновенно создать новый подвид или даже вид.

Историк науки Бетти Смоковитис описала мутационизм как:

случай предполагаемой скачкообразной эволюции , которую Гуго де Врис ошибочно интерпретировал как примулу вечернюю Oenothera .

Де Врис изложил свою позицию, известную как Mutationstheorie (теория мутаций), о творческой природе мутаций в своей книге 1905 года « Виды и разновидности: их происхождение путем мутации» . По мнению историка науки Эдварда Ларсона, де Фрис был человеком, в значительной степени ответственным за преобразование сальтационизма викторианской эпохи в теорию мутаций начала 20-го века, «и тем самым подтолкнул дарвинизм на грань исчезновения как жизнеспособную научную теорию».

Эксперименты Йоханнсена с «чистой линией», 1903 г.

Эксперименты Вильгельма Йохансена с «чистой линией», казалось, показали, что эволюция не может работать при непрерывных изменениях.

В начале 1900-х годов дарвиновский механизм естественного отбора понимался сторонниками непрерывных изменений, главным образом биометристами Уолтером Уэлдоном и Карлом Пирсоном , как способность работать с постоянно меняющимися характеристиками, тогда как де Врис утверждал, что отбор по таким характеристикам будет неэффективен. . Эксперименты Вильгельма Йохансена по «чистой линии» с фасолью Phaseolus vulgaris , похоже, опровергли этот механизм. Используя настоящий сорт фасоли «Принцесса», тщательно выведенный в пределах весовых категорий, работа Йохансена, по-видимому, поддержала де Фриза. Потомство имело плавное случайное распределение. Йоханссен считал, что его результаты показывают, что непрерывная изменчивость не передается по наследству, поэтому эволюция должна опираться на прерывистые мутации, как утверждал де Врис. Йоханссен опубликовал свою работу на датском языке в статье 1903 года « О наследовании в популяциях и чистых линиях» . и в своей книге 1905 года Arveligedslærens Elementer («Элементы наследственности»).

Мимикрия Паннета, 1915 год.

Papiliopolytes имеет три формы с разным рисунком крыльев, в данном случае морф «Romulus». Реджинальд Паннетт утверждал, что этот полиморфизм демонстрирует прерывистую эволюцию. Однако Рональд Фишер показал, что это могло возникнуть из-за небольших изменений в дополнительных генах-модификаторах.

В 1915 году Реджинальд Паннетт утверждал в своей книге «Мимикрия бабочек» , что три морфы (формы) бабочки Papiliopolytes , которые имитируют разные виды бабочек-хозяев, демонстрируют прерывистую эволюцию в действии. Различные формы существовали в стабильном полиморфизме, контролируемом двумя менделевскими факторами ( генами ). Аллели этих генов определенно были прерывистыми, поэтому Паннетт предположил, что они, должно быть, эволюционировали прерывистыми скачками.

Подрыв мутационизма

Анализ Юла менделизма и непрерывных вариаций, 1902 г.

Подрыв мутационизма начался почти сразу же, в 1902 году, когда статистик Удный Юл проанализировал теорию Менделя и показал, что при полном доминировании одной аллели над другой соотношение аллелей 3:1 будет поддерживаться неопределенно долго. Это означало, что рецессивный аллель мог оставаться в популяции без необходимости вызывать мутацию. Он также показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывные изменения, как и предполагал Мендель, убирая центральную часть мутационной теории, и раскритиковал конфронтационный подход Бейтсона. Однако «отлично» бумага не помешала менделистам и биометрикам рассориться.

Эксперименты Нильссона-Эле по менделевской наследственности и непрерывной изменчивости, 1908 г.

Шведский генетик Х. Нильссон-Эле в 1908 году в статье, опубликованной на немецком языке в шведском журнале « Некоторые результаты скрещивания овса и пшеницы» (Наблюдения за скрещиванием овса и пшеницы), продемонстрировал: что непрерывные вариации могут быть легко вызваны множеством менделевских генов. Он обнаружил многочисленные менделевские соотношения 3:1, подразумевающие доминантный и рецессивный аллель, в овсе и пшенице ; соотношение 15:1 для скрещивания сортов овса с черной и белой чешуей соответственно, что подразумевает две пары аллелей (два менделевских фактора); и что скрещивание краснозерной шведской бархатной пшеницы с белой дало в третьем поколении (F3) сложную характеристику соотношений, ожидаемых сразу от трех факторов: 37 зерен дают только красное потомство, 8 дают в своем потомстве 63:1. , 12 дают 15:1 и 6 дают 3:1. Никаких зерен, дающих полностью белый цвет, не было, но, поскольку он ожидал, что в его образце будет только одно зерно, 0 не было маловероятным результатом. Гены могли объединяться в почти бесконечные комбинации: десять его факторов допускали почти 60 000 различных форм, без необходимости предполагать, что задействованы какие-либо новые мутации. Результаты показали, что естественный отбор будет воздействовать на менделевские гены, способствуя объединению дарвиновской эволюции и генетики.

Аналогичная работа Эдварда Иста о кукурузе в Америке в 1910 году. показал то же самое для биологов, не имеющих доступа к работам Нильссона-Эле. На ту же тему математик Рональд Фишер опубликовал в 1918 году « Корреляцию между родственниками на основании предположения о менделевском наследовании ». еще раз показывая, что непрерывные вариации могут быть легко вызваны множеством менделевских генов. Это также показало, что менделевская наследственность не имеет существенной связи с мутацией: Фишер подчеркнул, что небольших вариаций (на один ген) будет достаточно, чтобы естественный отбор управлял эволюцией.

Селекционные эксперименты Касла на крысах с капюшоном, 1911 год.

Начиная с 1906 года Уильям Касл проводил длительное исследование влияния отбора на окраску шерсти у крыс . Пегий или с капюшоном рисунок был рецессивным по отношению к серому дикому типу . Он скрестил крыс с капюшоном с черноспинным ирландским типом, а затем обратно скрестил потомство с чистыми крысами с капюшоном. Темная полоса на спине была крупнее. Затем он попробовал выбрать разные группы для более крупных или меньших полос в течение 5 поколений и обнаружил, что можно изменить характеристики, выходящие далеко за пределы первоначального диапазона вариаций. Это эффективно опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывные вариации не могут передаваться по наследству навсегда и требуют новых мутаций. К 1911 году Касл заметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором наследственных вариаций менделевских генов.

Маленькие менделевские гены Моргана у дрозофилы , 1912 г.

Томаса Ханта Моргана Работа над Drosophila melanogaster выявила множество мелких менделевских факторов, над которыми должен работать естественный отбор.

К 1912 году, после многих лет работы над генетикой дрозофилы плодовых мушек , Томас Хант Морган показал, что у этих животных было много мелких менделевских факторов, над которыми могла работать дарвиновская эволюция, как если бы вариации были полностью непрерывными. Для генетиков была открыта возможность прийти к выводу, что менделизм поддерживает дарвинизм.

Сбалансированное смертельное объяснение Мюллера «мутаций» Энотеры , 1918 г.

Серьезный, если не смертельный удар по мутационизму де Фриса был нанесен в 1918 году американским генетиком Германом Джозефом Мюллером . Он сравнил поведение сбалансированных летальных клеток у дрозофилы с предполагаемыми мутациями Де Фриса у Oenothera , показав, что они могут работать одинаково. Никаких реальных мутаций не было, но нечастые скрещивания хромосом привели к внезапному появлению признаков, которые присутствовали в генах все время.

Объяснение полиморфизма Фишером, 1927 г.

В 1927 году Фишер открыто раскритиковал теорию Паннета 1915 года о прерывистой эволюции мимикрии. бабочки Фишер утверждал, что отбор, действующий на гены, вносящие небольшие изменения в фенотип (ее внешний вид), позволит установить множественные формы полиморфизма.

Более поздние мутационистские теории

Понимание того, что менделевская генетика может как сохранять дискретные вариации на неопределенный срок, так и поддерживать непрерывные вариации для постепенной работы естественного отбора, означало, что большинство биологов примерно с 1918 года признали естественный отбор движущей силой эволюции. Однако мутационизм и другие альтернативы эволюции путем естественного отбора не исчезли полностью.

Номогенез Берга, 1922 г.

Лев Берг предложил комбинацию мутационизма и направленной (ортогенетической) эволюции в своей книге «Номогенез» 1922 года ; или «Эволюция, определяемая законом» . Он использовал данные палеонтологии , зоологии и ботаники, чтобы доказать, что естественный отбор имеет ограничения, которые определяют направление эволюции. Он утверждал, что видообразование было вызвано «массовым преобразованием большого числа особей» путем направленных массовых мутаций.

Джон Кристофер Уиллис , « Курс эволюции путем дифференциации или дивергентной мутации, а не отбора» , 1940 г.

Макромутации Уиллиса, 1923 г.

Дополнительная информация: Ортогенез.

В 1923 году ботаник Джон Кристофер Уиллис предположил, что виды возникли в результате крупных мутаций, а не постепенной эволюции путем естественного отбора. и эта эволюция была обусловлена ​​ортогенезом , который он назвал «дифференцировкой», а не естественным отбором.

Обнадеживающие монстры Гольдшмидта, 1940 год.

Масатоши Ней утверждает, что эволюция часто ограничивается мутациями.

В своей книге 1940 года «Материальная основа эволюции » немецкий генетик Рихард Гольдшмидт приводил доводы в пользу одноэтапного видообразования путем макромутации, описывая образующиеся таким образом организмы как «обнадеживающих монстров». Тезис Гольдшмидта был повсеместно отвергнут и широко высмеян биологами, которые отдавали предпочтение неодарвинистским объяснениям Фишера, Дж.Б.С. Холдейна и Сьюэлла Райта . Однако интерес к идеям Гольдшмидта вновь пробудился в области эволюционной биологии развития .

Эволюция Нея, вызванная мутациями, 1987 г.

Современные биологи признают, что мутация и отбор играют роль в эволюции; общепринятая точка зрения состоит в том, что, хотя мутации предоставляют материал для отбора в форме вариаций, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором. Вместо этого Масатоси Ней утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации имеет фундаментальное значение для эволюции и что эволюция часто ограничивается мутациями. Книга Нея получила содержательные отзывы; в то время как Райт отверг мысль Нея как ошибочную, Брукфилд, Галтье, Вайс, Штольцфус, и Вагнер, хотя и не обязательно соглашался с позицией Нея, но рассматривал ее как соответствующую альтернативную точку зрения.

Современные подходы

Рассматривая историю макроэволюционных теорий, американский биолог-эволюционист Дуглас Дж. Футуйма были предложены две совершенно разные альтернативы дарвиновскому градуализму отмечает, что с 1970 года Стивеном Джеем Гулдом : мутационизм и прерывистое равновесие . Теория макромутаций Гулда отдала должное его предшественнику, предусмотрев «разрыв Гольдшмидта» между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его защита Гольдшмидта подверглась «крайне нелестным комментариям». Брайан Чарльзворт и Алан Темплтон . Футуйма заключает, следуя за другими биологами, изучающими эту область, такими как К.Стерельный. и А. Минелли, что, по сути, все утверждения об эволюции, вызванной крупными мутациями, можно объяснить в рамках дарвиновского эволюционного синтеза. Утверждение Джеймса А. Шапиро о том, что молекулярная генетика подрывает дарвинизм, было описано зоологом Энди Гарднером как мутационизм и крайняя точка зрения.

Случаи мутационной предвзятости цитируются сторонниками мутационизма расширенного эволюционного синтеза , которые утверждают, что мутационная предвзятость является совершенно новым эволюционным принципом. Эта точка зрения подверглась критике со стороны Эрика Свенссона. В обзоре Свенссона и Дэвида Бергера, проведенном в 2019 году, сделан вывод, что «мы находим мало поддержки мутационной предвзятости как независимой силы в адаптивной эволюции, хотя она может взаимодействовать с отбором в условиях небольшого размера популяции и когда постоянная генетическая изменчивость ограничена, что полностью соответствует стандарту». эволюционная теория». В отличие от Свенссона и Бергера, в обзоре Арлина Штольцфуса и его коллег, проведенном в 2023 году, был сделан вывод о том, что существуют убедительные эмпирические доказательства и теоретические аргументы в пользу того, что предвзятость мутаций оказывает предсказуемое влияние на генетические изменения, зафиксированные в процессе адаптации.

Историография

Биологи начала 20-го века в целом соглашались с тем, что эволюция имела место, но считали, что механизмы, предложенные Дарвином, включая естественный отбор, будут неэффективными. Крупные мутации, по-видимому, ускоряли эволюцию и позволяли избежать трудности, которая справедливо беспокоила Дарвина, а именно того, что смешанное наследование усредняло бы любые небольшие благоприятные изменения. Более того, крупная скачкообразная мутация, способная создавать виды за один этап, предложила готовое объяснение того, почему летопись окаменелостей должна содержать большие разрывы и времена быстрых изменений.

Эти открытия часто представлялись сторонниками современного синтеза середины 20-го века , такими как Джулиан Хаксли и Эрнст Майр , как полемика между ранними генетиками — «менделианцами», включая Бейтсона, Йохансена, де Фриза, Моргана и Паннетта. которые защищали менделизм и мутации и считались противниками первоначальной градуалистской точки зрения Дарвина, а также биометристы, такие как Пирсон и Уэлдон, которые выступали против менделизма и были более верны Дарвину. В этой версии во время затмения дарвинизма был достигнут небольшой прогресс , и дебаты между генетиками-мутантами, такими как де Врис, и биометристами, такими как Пирсон, закончились победой современного синтеза примерно между 1918 и 1950 годами. Согласно этому мнению, новая популяционная генетика 1940-х годов продемонстрировала объяснительную силу естественного отбора, в то время как мутационизм, наряду с другими недарвинистскими подходами, такими как ортогенез и структурализм , был по существу оставлен. Эта точка зрения стала доминирующей во второй половине 20 века и была принята как биологами, так и историками.

Более поздняя точка зрения, которую отстаивают историки Арлин Штольцфус и Келе Кейбл, заключается в том, что Бейтсон, де Врис, Морган и Паннетт к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывало действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди-Вайнберга , эволюцию постоянно меняющихся признаков (например, роста) и вероятность того, что новая мутация станет фиксированной. . С этой точки зрения ранние генетики признавали естественный отбор наряду с мутацией, но отвергали неменделевские идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года. Традиционное утверждение о том, что менделисты полностью отвергли идею непрерывных изменений, просто ложно; Еще в 1902 году Бейтсон и Эдит Сондерс писали, что «если бы было хотя бы четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации могли бы при сериализации дать столь близкий подход к непрерывная кривая, так что о чистоте элементов можно было бы не подозревать».

Историки по-разному интерпретировали историю мутационизма. Классическая точка зрения состоит в том, что мутационизм, противоположный дарвиновскому градуализму, был очевидной ошибкой; десятилетняя задержка в синтезе генетики и дарвинизма является «необъяснимым затруднением»; генетика логически вела к современному синтезу, а мутационизм был одним из нескольких антидарвинистских «тупиков», отделенных от основной линии, ведущей от Дарвина к современности. Ревизионистская точка зрения состоит в том, что мутационисты приняли как мутацию, так и отбор, выполняя в целом те же функции, что и сегодня, и на раннем этапе приняли и даже предложили правильное объяснение непрерывной изменчивости, основанной на множественных генах, прокладывая путь к постепенной эволюции. Во время празднования столетия Дарвина в Кембридже в 1909 году мутационизм и ламаркизм противопоставлялись естественному отбору как конкурирующие идеи ; 50 лет спустя, в 1959 году, к столетнему юбилею Чикагского университета со дня публикации книги « Происхождение видов» , мутационизм больше не рассматривался всерьез.

См. также

• История эволюционной мысли
• Быстрые способы эволюции

Источники

• Аллен, Гарланд Э. (1968). «Томас Хант Морган и проблема естественного отбора». Журнал истории биологии . 1 (1): 113–139. дои : 10.1007/BF00149778 . S2CID   84932356 .
• Бейтман, Ричард М.; ДиМишель, Уильям А. (2002). Генерация и фильтрация основных фенотипических новинок, новый взгляд на неогольдшмидтову сальтацию . В Кронк, QCB; Бейтман Р.М.; Хокинс Дж. А., ред. Генетика развития и эволюция растений . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. стр. 109–159.
• Боулер, Питер Дж. (2003) [1983]. Эволюция: история идеи (новое изд.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-23693-6 .
• Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция: история идеи (пересмотренная ред.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-06386-0 .
• Бейтсон, Уильям . (1894). Материалы для изучения изменчивости: с особым вниманием к прерывистости происхождения видов . Макмиллан.
• Эндерсби, Джим (2007). История биологии морской свинки . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-02713-8 .
• Гайон, Дж. (1988). Борьба дарвинизма за выживание: наследственность и гипотеза естественного отбора . Издательство Кембриджского университета.
• Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Случайный дом. ISBN  9781588365385 .
• Провайн, ВБ (2001). Истоки теоретической популяционной генетики с новым послесловием . Издательство Чикагского университета, Чикаго.
• Русе, Майкл (1996). От Монады человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-03248-4 .
• Смоковит, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Том. 25. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 1–65. дои : 10.1007/bf01947504 . ISBN  978-0-691-03343-3 . LCCN   96005605 . OCLC   34411399 . ПМИД   11623198 . S2CID   189833728 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )