Генетика и происхождение видов

Обложка первого (1937 г.) издания.
Автор	Феодосий Добжанский
Ряд	Биологическая серия Колумбийского университета (том 11)
Предмет	Эволюционная биология
Опубликовано	Издательство Колумбийского университета
Страницы	364
ОКЛК	766405
Класс ЛК	БХ366 .D6

«Генетика и происхождение видов» — книга украинско-американского биолога-эволюциониста Теодосия Добжанского , вышедшая в 1937 году . Он считается одним из самых важных произведений современного синтеза и был одним из самых ранних. Книга популяризировала работу в области популяционной генетики среди других биологов и повлияла на их понимание генетической основы эволюции. В своей книге Добжанский применил теоретические работы Сьюэлла Райта (1889–1988) к изучению природных популяций, что позволило ему по-новому подойти к эволюционным проблемам своего времени. Добжанский применяет теории мутации, естественного отбора и видообразования на протяжении всей своей книги, чтобы объяснить привычки популяций и их влияние на их генетическое поведение. В книге подробно объясняется эволюция как процесс, происходящий во времени, который объясняет разнообразие всей жизни на Земле. Изучение эволюции присутствовало, но в то время ему сильно пренебрегали. Добжанский показывает, что эволюция происхождения и природы видов в этот период истории считалась загадочной, но имела расширяющийся потенциал для прогресса в этой области.

Предыстория

Дарвина Согласно теории естественного отбора , организмов создается больше, чем может выжить. У некоторых есть вариации, которые дают им конкурентное преимущество, и у них больше шансов на выживание и продолжение рода. Главным элементом, отсутствовавшим в теории, был какой-либо механизм, который позволил бы организмам передавать эти благоприятные вариации. Не имея такого механизма, теория эволюции столкнулась с конкуренцией со стороны таких теорий, как неоламаркизм , в которых окружающая среда воздействовала непосредственно на организмы, изменяя их структуры. Дарвин не знал, что монах Грегор Мендель уже работал над экспериментами, которые могли бы объяснить наследование с точки зрения единиц наследственности, которые мы теперь называем генами.

Когда несколько учёных заново открыли менделевскую генетику, это поначалу ещё больше запутало людей. Голландский ботаник Гуго де Врис разработал теорию, называемую мутацией , согласно которой большинство вариаций несущественны и не могут привести к смене видов. образовались новые виды Вместо этого в результате крупных мутаций . Поначалу генетики были склонны поддерживать мутационизм; но в 1920-х и 1930-х годах группа генетиков-теоретиков, в частности Рональд Фишер , Дж.Б.С. Холдейн и Сьюэлл Райт , показали, что законы Менделя могут объяснить непрерывные изменения биологических характеристик; и что естественный отбор может действовать кумулятивно, вызывая большие изменения. Их работа обеспечила теоретическую основу для включения генетики в теорию эволюции.

Многие биологи разделились на два лагеря: генетики, которые в основном работали в лабораториях; и натуралисты , которые изучали естественные популяции в полевых условиях и в музеях и вложили большую часть своих усилий в систематику . Каждый из них внес концепции, которые были важны для понимания эволюции. Натуралисты ввели понятие биологического вида , определение вида как сообщества, репродуктивно изолированного и занимающего особую экологическую нишу . Они также признали, что виды политипичны и имеют различия во времени и пространстве; и что поведение и изменение функций могут привести к эволюционным изменениям.

Обе группы использовали настолько разные методы и терминологию, что им было трудно общаться. Они часто боролись за одни и те же скудные академические ресурсы, и каждый часто презирал другого. Как выразился палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон , палеонтологи считали, что «генетик — это человек, который запирается в комнате, опускает шторы, наблюдает за маленькими мухами, резвящимися в бутылочках с молоком, и думает, что изучает природу». Между тем натуралисты были «подобны человеку, который берется изучать принципы работы двигателя внутреннего сгорания, стоя на углу улицы и наблюдая за проносящимися мимо автомобилями».

Публикация

Книга началась с серии лекций в Колумбийском университете в октябре и ноябре 1936 года. Добжанский решил посетить летом 1936 года собрание Американского генетического общества в Вудс-Хоул, штат Массачусетс. Когда об этом узнал генетик Лесли Данн , он пригласил Добжанского прочитать серию лекций в Колумбийском университете. Он отправил приглашение в апреле и уже через месяц предложил, чтобы лекции стали трамплином для написания общего трактата по эволюционной генетике. Добжанский был полон энтузиазма и в мае написал ответ, предложив название «Генетика и происхождение видов». Он предполагал две части: «часть I, содержащая данные об источниках эволюционных изменений, и часть II, содержащая обсуждение их взаимодействия, приводящего к образованию рас и видов». После лекций (за которые он получил 500 долларов) Добжанский вернулся в Пасадену, и в декабре издательство Колумбийского университета приняло его предложение написать книгу. Темпу письма способствовал несчастный случай, произошедший во время езды в феврале 1937 года, когда он сломал колено, что сделало его неподвижным; и к апрелю он смог отправить рукопись Данну для ознакомления.

Читая рукопись, Данн убедил университет возродить серию лекций Джесупа, в которых в прошлом участвовали некоторые известные лекторы. Оно было датировано задним числом, поэтому лекции Добжанского стали первыми в серии. Биологическая серия Колумбийского университета также была возрождена, и когда в октябре 1937 года была опубликована «Генетика и происхождение видов», она стала 11-м томом этой серии.

Вышло три основных издания: в 1937, 1941 и 1951 годах, каждое со значительными изменениями. Добжанский считал «Генетику эволюционного процесса» (1970) четвертым изданием, но оно настолько изменилось, что потребовалось новое название.

Содержание первого издания

В книге «Генетика и происхождение видов» есть два основных момента. Во-первых, видообразование — это реальная проблема, которую необходимо объяснить с помощью теории эволюции. В природе не существует ни одной популяции организмов, отделенных друг от друга небольшими вариациями . Вместо этого мир природы разделен на виды, каждый из которых имеет свой ограниченный диапазон изменчивости. Второй момент заключается в том, что все вариации можно объяснить принципами генетики.

Издание 1937 года было разделено на девять глав, содержание которых описано ниже.

разнообразие

Первая глава представляет собой краткое изложение основных положений книги: Эволюционная теория должна учитывать вариации на уровне индивидуума, а также на уровне популяций и видов. Оно должно объяснить, как может возникнуть репродуктивная изоляция. И цель — объяснить все это с помощью генетических принципов, которые можно проверить в лаборатории.

Генная мутация

Во второй главе утверждается, что мутации происходят часто и имеют случайное направление. Эффект большинства из них невелик, но они влияют на все особенности организма и варьируются от полезных до смертельных. Их достаточно, чтобы обеспечить сырье для естественного отбора.

как основа расовых и

В третьей главе Добжанский показывает, что мутации, наблюдаемые в лаборатории, встречаются и в природе, где на них действует естественный отбор. Таким образом, в процессе эволюции новых видов нет ничего существенного.

Хромосомные изменения

Добжанский продолжает тему преемственности между лабораторией и природой в главе 4, показывая, что вариации в строении, расположении и числе хромосом происходят как в лаборатории, так и в природе. Он показывает, что хромосомная транслокация , перестановка частей хромосом, объясняет расовые различия у Datura stramonium (дурмана). Хромосомная инверсия , перестановка сегмента, является основой дифференцировки у дрозофилы . Он также указывает, что эти эффекты демонстрируют взаимозависимость частей хромосомы.

природных

Установив, что источниками естественной изменчивости являются мутации и хромосомные перестройки, Добжанский рассматривает, что формирует и сохраняет эту изменчивость. В первом издании этой книги он считает генетический дрейф столь же важным, как и естественный отбор. В качестве примера он утверждал, что дрейф был причиной расовых вариаций, которые наблюдались у Партулы , наземной улитки , поэтому эти вариации не имели адаптивного преимущества. Он утверждал, что большинство таких вариаций, которые он назвал микрогеографической расой , неадаптивны. Поскольку изменчивость не всегда контролируется отбором, нам необходимо знать размер популяции, прежде чем мы сможем предсказать ее эволюционную динамику.

Выбор

В шестой главе обсуждаются доказательства естественного отбора, полученные на основе лабораторных экспериментов и наблюдений за природой. Он рассмотрел примеры камуфляжа, такие как промышленный меланизм , при котором мотыльки и другие членистоногие приобретают более темную пигментацию при воздействии среды с большим количеством сажи. Он опроверг некоторые менделевские заблуждения об эффективности естественного отбора, но также отверг строгий селекционизм Фишера .

Полиплоидия

В седьмой главе Добжанский обсуждает полиплоидию — состояние (распространённое у растений), при котором организм имеет более двух полных наборов хромосом. (Люди диплоидны , у них есть по одному набору от матери и отца.) Он обсуждает истории болезни, такие как история Raphanobrassica , гибрида редиса и капусты. Это пример «катаклизмического» видообразования, исключение из его общего правила, согласно которому видообразование — это медленный процесс.

Изолирующие механизмы

Изолирующий механизм не позволяет представителям двух разных видов успешно производить потомство. Добжанский придумал этот термин. а в восьмой главе он обсуждает их роль в видообразовании. Его взгляды были достаточно оригинальными, чтобы он опубликовал их также в журнальной статье. Хотя предыдущие авторы признавали важность изоляции, их причины совершенно отличались от его. Джордж Романс считал, что изоляция была причиной перемен, тогда как Добжанский видел два конкурирующих эффекта. Изоляция снижает скорость образования вредных комбинаций генов, но также ограничивает масштабы генетической изменчивости. Таким образом, вид остается вблизи заданного пика ландшафта приспособленности и не находит новых адаптивных пиков.

Добжанский представляет классификацию изолирующих механизмов. Основное различие проводится между гибридной стерильностью, которую он обсуждает в следующей главе, и механизмами, препятствующими спариванию организмов. К ним относятся географическая и экологическая изоляция. После того, как две популяции достаточно изменились, «физиологические» изолирующие механизмы не позволяют им спариваться, поэтому они останутся отдельными, даже если они больше не изолированы физически. Эта изоляция является завершением непрерывного процесса, включающего разделение на расы и множественные мутации.

стерильность

В главе, посвященной механизмам изоляции, Добжанский сожалеет об «ужасающе недостаточном внимании», которое генетики уделяли изоляции. Единственным изолирующим механизмом, который они изучили, была стерильность у гибридных организмов , поэтому девятую главу он посвящает особенно подробному анализу литературы по этому вопросу.

Эксперименты

Самец дрозофилы псевдообскура

Благодаря своей работе над Drosophila pseudoobscura , видом плодовых мух, Добжанский смог выявить, что некоторые популяции этого вида не имеют идентичных наборов генов. Добжанский использовал экспериментальную селекцию в лабораториях и садах, а также исследования, связанные с видами в природе, чтобы поддержать аспекты органической эволюции. Данные в его книге показывают различные наблюдавшиеся генетические мутации и хромосомные изменения. Эти эксперименты жизненно важны для этой книги, поскольку они иллюстрируют переход от лаборатории к более широкой области генетики. Дрозофила позволила исследователям глубже понять, как научные знания о наследственности расширились и внесли свой вклад в другие области биологии. Сосредоточив внимание на возможностях и ограничениях исследовательского организма, убедительные объяснения хромосомной генетики дрозофилы в конечном итоге превратились в генетику природных популяций в 1930-х годах. Все результаты его экспериментов подтверждают теорию современного эволюционного синтеза.

Мутации

В ходе своих экспериментов Добжанский обнаруживает, что мутация генов приводит к эволюции внутри конкретного вида. Адаптации играют большую роль в генетическом дрейфе, и известно, что гены и мутации влияют на этот генетический дрейф в конкретной среде. Мутации могут возникать в результате внешних воздействий в окружающей среде, особенно если организм населяет территорию с суровыми условиями жизни. Организм может адаптироваться к окружающей среде, чтобы лучше удовлетворять свои собственные потребности. Когда организм успешно адаптируется, он имеет более высокие показатели выживаемости и воспроизводства. Следовательно, существует более высокая вероятность того, что его гены передадутся потомству. Определенные гены и аллели затем передаются будущим поколениям, чтобы продолжить тенденцию современной эволюции, которую Добжанский представляет в книге.

Добжанский сказал, что естественная мутация, чему способствуют вариации, может привести к изменениям, если на них воздействует естественный отбор. Считалось, что мутации относительно редки, а другие вариации даже считались вредными. Поскольку общий генетический состав организма был результатом естественного отбора с отсеиванием вредных мутаций, предполагалось, что в диких популяциях мутаций очень мало. В результате эволюция считалась относительно медленным процессом. Одним из главных вкладов Добжанского в эту книгу было показать, что этот взгляд на медленную эволюцию неверен. Анализируя структуру хромосом в диких популяциях Drosophila pseudoobscura , Добжанский обнаружил удивительное количество неоткрытой изменчивости. Эти различия не могли наблюдаться во внешнем виде отдельных организмов. Добжанский предположил, что сохранение обширной изменчивости позволит популяциям быстро развиваться по мере изменения условий окружающей среды. Эта книга стала вехой в эволюционном синтезе, поскольку она представляет собой объединение менделевской генетики и теории Дарвина.

В «Генетике и происхождении видов » полиплоидия рассматривается как тип мутации. Полиплоидные клетки имеют число хромосом, более чем в два раза превышающее гаплоидное число. Эффекты полиплоидии между двумя разными видами вызывают гибридизацию и еще большую эволюцию.

Естественный отбор и видообразование

Естественный отбор в окружающей среде приводит к репродуктивному успеху, который приносит пользу виду. Видообразование – это процесс эволюции, в ходе которого образуются новые биологические виды. Добжанский изучал особенности половых, физиологических и поведенческих изолирующих механизмов у Drosophila pseudoobscura и Drosophila paulistrorum. Как и многие другие его исследования, работа Добжанского по репродуктивной изоляции была направлена ​​на изучение процесса эволюции в действии. Вернув образцы из каждой популяции обратно в лабораторию, Добжанский показал, что он может варьировать условия окружающей среды, чтобы вызвать те же изменения в частоте инверсионных моделей, которые наблюдались при смене сезонов в полевых условиях. Добжанский пришел к выводу, что такие сезонные колебания были результатом действия естественного отбора, в котором селективным агентом выступала температура. Эти мастерские исследования предоставили конкретную поддержку теории естественного отбора, в то же время продемонстрировав плодотворность сочетания полевых и лабораторных работ в изучении эволюции. Адаптивная эволюция происходит посредством доминирования и выживания конкурирующих генов внутри вида. Это вызвано увеличением частоты тех аллелей, фенотипические эффекты которых эгоистично способствуют их собственному воспроизводству. Он также считал, что новые виды не могут возникнуть в результате одиночных мутаций и должны быть изолированы от других своих видов по времени, географическому положению, среде обитания или сезону размножения.

влияние

«Генетика и происхождение видов» дали основу для синтеза генетики с эволюцией и были с энтузиазмом приняты как генетиками, так и натуралистами. Добжанский изложил расширенное описание эволюционного процесса с точки зрения генетики и подкрепил свою работу экспериментальными данными, подтверждающими теоретические аргументы. Это привело к стимуляции развития области эволюционной генетики, и вскоре последовал вклад в теорию. Это оказало мощное влияние на натуралистов и биологов-экспериментаторов, которые быстро приняли новое понимание эволюционного процесса как процесса генетических изменений в популяциях. Вскоре синтез был расширен и включил палеонтологию, систематику и ботанику в серию известных книг: «Систематика и происхождение видов » (1942) Эрнста Майра ; Темп и режим эволюции (1944) Джорджа Гейлорда Симпсона; и «Изменение и эволюция растений» (1950) Дж. Ледьярда Стеббинса . Возникающий синтез был назван эволюционным синтезом Джулианом Хаксли в его книге «Эволюция: современный синтез» . В 1947 году разнообразная группа биологов встретилась на симпозиуме в Принстоне и заявила о своем согласии с этим синтезом. Однако оно еще не было завершено. Биологи развития не признали, что теория объясняет их наблюдения, и только в 1970-х и 1980-х годах молекулярная биология преодолела этот разрыв. Кроме того, на протяжении десятилетий существовали разногласия по поводу того, является ли единицей отбора ген или особь в целом.

В 1974 году все ныне живущие основоположники современного синтеза (за исключением Симпсона и Бернхарда Ренша ) встретились с историками биологии на конференции, чтобы оценить свою работу. Все признали «Генетику и происхождение видов» непосредственным инициатором всей последующей работы. Эрнст Майр в книге «Рост биологической мысли» сказал, что это было «несомненно, самое решающее событие в истории эволюционной биологии со времени публикации «Происхождения видов» в 1859 году.

Награды

В последние годы жизни Добжанский страдал от лейкемии , но оставался активным вплоть до дня своей смерти 18 декабря 1975 года. За свою жизнь он был удостоен многих наград и наград. За генетику и происхождение видов Добжанский был награжден медалью Даниэля Жиро Эллиота Национальной академии наук в 1941 году. Через шестьдесят лет после публикации Национальная академия наук заказала книгу под названием « Генетика и происхождение видов: от Дарвина к молекулярной биологии через 60 лет после Добжанского» .

Она также была включена в издание « Великих книг западного мира» 1990 года , поместив ее в один ряд с Чарльза Дарвина двумя великими работами «Происхождение видов» и «Происхождение человека» . Третье издание вышло в 1951 году.

Дальнейшее чтение

• Карсон, Хэмптон Л. (1998). «Цитогенетика и неодарвинистский синтез». Ин Майр, Эрнст; Провин, Уильям Б. (ред.). Эволюционный синтез: взгляды на объединение биологии (Новое изд.). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 86–95. ISBN  9780674272262 .
• Чекарелли, Лия (2001). Формирование науки с помощью риторики: случаи Добжанского, Шрёдингера и Вильсона . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 13–60. ISBN  9780226099071 .
• Койн, Джерри А. (18 августа 1995 г.). «Возвращение к Добжанскому». Наука . 269 ​​(5226): 991–992. Бибкод : 1995Sci...269..991C . дои : 10.1126/science.269.5226.991 . S2CID   220105731 .
• Левонтин, Ричард К. (октябрь 1997 г.). Добжанского « Генетика и происхождение видов : актуальна ли она еще?» . Генетика . 147 (2): 351–355. дои : 10.1093/генетика/147.2.351 . ПМК   1208162 . ПМИД   9335577 .
• Майр, Эрнст (1999). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога (1. Harvard Univ. Press pbk. ed.). Кембридж, Массачусетс: Гарвардский университет. Нажимать. стр. xv – xvii. ISBN  9780674862500 .
• Орр, Х. Аллен (декабрь 1996 г.). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования» . Генетика . 144 (4): 1331–1335. дои : 10.1093/генетика/144.4.1331 . ПМК   1207686 . ПМИД   8978022 .
• Провайн, Уильям Б. (1994). «Происхождение генетики Добжанского и происхождение видов». В Адамсе, Марк Б. (ред.). Эволюция Феодосия Добжанского: очерки его жизни и мысли в России и Америке; [избранные доклады Международного симпозиума о Феодосии Добжанском, состоявшегося в Ленинграде 17-19 сентября 1990 г.] . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 99–114. ISBN  978-0691034799 .
• Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Нажимать. ISBN  9780691033433 .

Внешние ссылки

• Кофоид, Чарльз А. (август 1939 г.). « Генетика и происхождение видов Феодосия Добжанского». Исида . 30 (3): 549–551. дои : 10.1086/347548 . JSTOR   225545 . (рецензия на книгу)
• «Начало «Современного синтеза»: Феодосий Добжанский» . Понимание эволюции . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 15 апреля 2014 г.