Баллистическое движение
Баллистическое движение можно определить как сокращение мышц , которое демонстрирует максимальные скорости и ускорения за очень короткий период времени. Они демонстрируют высокую скорострельность, высокую производительность силы и очень короткое время сокращения.
Физиология
[ редактировать ]Сокращение мышц
[ редактировать ]Сокращение мышц при баллистическом движении мышц может демонстрировать коактивацию мышц одновременного агониста. [1] и мышц-антагонистов или характерную трехфазную активацию мышц агонист/антагонист/агонист. [2] Записи электромиографии (ЭМГ) показывают, что трехфазная мышечная активация начинается с короткого сигнала активации двигательной единицы-агониста с частотой импульсов от 60 до 120 Гц, который может длиться 100 мс и происходит за 50–100 мс до начала движения. Скорострельность баллистических движений значительно выше, чем медленных рамповых (5–15 Гц). Таким образом, за кратковременным сокращением мышцы-агониста следует активация мышечных единиц-антагонистов. Степень активации мышечных единиц-антагонистов зависит от поставленной задачи, в отличие от первой активации мышц-агонистов, которая не зависит от стимулов окружающей среды. Считается, что функция сокращения мышц-антагонистов контролирует амплитуду и время баллистических движений. Сокращение мышц-антагонистов может служить для предотвращения травм суставов, предотвращая чрезмерное растяжение конечности, а также контролировать расстояние и время перемещения конечности. Эксперименты, включающие баллистические движения небольшой амплитуды, показывают заметное увеличение активации мышц-антагонистов, а эксперименты, в которых расстояние, пройденное на расстояние, не контролируется, активация мышц-антагонистов уменьшалась или отсутствовала. [2] Предполагается, что вторая активация мышцы-агониста прекращает отрицательное ускорение сокращения мышцы-антагониста и, следовательно, баллистическое движение.
Мощность и энергетика
[ редактировать ]Эластичный накопитель энергии
[ редактировать ]Баллистические движения часто обеспечиваются за счет упругого накопления энергии и механизмов последующего восстановления. Мощность , необходимая для достижения чрезвычайно высоких скоростей баллистических движений, становится возможной благодаря мышечной работе, которая сохраняется в эластичных элементах (таких как сухожилия , апоневрозы или даже мышцы). Мышечная работа применяется к этим эластичным элементам в течение относительно медленного периода времени и очень быстро высвобождается. [3] Выходная мощность выше, поскольку энергия высвобождается за гораздо более короткий промежуток времени, чем сохраняется. В этом смысле сила мышц фактически усиливается. Когда энергия вырабатывается в результате сокращения мышц, сохраняется в сухожилии, а затем высвобождается для увеличения механической энергии тела (или сегмента тела), мышечная сила увеличивается. Однако важно отметить, что термин «усиление мощности» может быть обманчивым. У животных эластичные механизмы никогда не добавляют энергии в систему; они усиливают мощность в том смысле, что энергия высвобождается быстрее, чем сохраняется. [4]
Возможные преимущества
[ редактировать ]Баллистические системы способны развивать выходную мощность, значительно превышающую мощность мышц, связанных с реальным движением. Одним из ярких примеров этого является выступ языка у саламандр . [5] Такое отделение мышечной работы от работы тела/конечностей является основным преимуществом эластичных механизмов накопления энергии. Еще одним преимуществом такого разделения является уменьшение тепловой зависимости баллистического движения. [6] Дебан и Лаппин проанализировали поведение жаб ( Bufo terrestris) при захвате добычи, которое включает в себя два типа движений: эластичное, баллистическое движение (открытие рта и выдвижение языка) и движение с помощью мышц (втягивание языка и закрытие рта). За кормлением жаб наблюдали в диапазоне температур (11–35 °C), измеряли и анализировали кинематические, динамические и электромиографические переменные. В диапазоне температур 11–35 °C баллистические движения имели значения Q 10, очень близкие к 1 (Q 10 = 0,99–1,25), что указывает на тепловую независимость и подтверждает основную гипотезу. Мышечные движения имели более высокий температурный коэффициент (Q 10 = 1,77–2,26), что свидетельствует о термической зависимости.
Другой пример термически независимого баллистического движения — выдвижение языка у хамелеонов . [7] Было обнаружено, что скрытые хамелеоны ( Chamaeleo calyptratus ) способны выполнять эту высокопроизводительную проекцию языка и успешно захватывать добычу в широком диапазоне температур (15–35 ° C). Андерсон и Дебан также обнаружили контраст между температурной зависимостью выдвижения и втягивания языка (которое не связано с упругостью). Это еще раз подтверждает гипотезу о том, что механизм упругой отдачи ответственен за уменьшение тепловой зависимости выступания баллистического языка.
Примеры
[ редактировать ]Муравьи-ловушки
[ редактировать ]У муравьев-ловушек ( Odontomachus bauri ) баллистическое движение можно увидеть по чрезвычайно быстрым ударам нижней челюсти. Нижняя челюсть муравья-ловушки имеет среднюю скорость закрытия 38,4 м/с и может создавать силу, в 371–504 раза превышающую вес муравья. Муравьи используют эти чрезвычайно мощные удары нижней челюстью несколькими новыми способами. Когда муравей нападает на более крупное животное, он ударяет его и в то же время использует силу удара, чтобы оттолкнуться от животного. При столкновении с добычей одинакового размера, например с другим муравьем, удар фактически приводит к тому, что оба животного отталкиваются друг от друга. Когда муравей пытается убежать от хищника, он ударяется о субстрат и поднимается вертикально в воздух. [8]
Сверчки
[ редактировать ]У сверчков ( Acheta Domesticus ) по тому, как они прыгают, можно увидеть баллистические движения. Удары ногами, приводящие в движение сверчок, происходят в течение всего лишь 2–6 мс, но в течение 18–40 мс до удара необходимая потенциальная энергия создается за счет совместного сокращения антагонистических разгибателей и сгибателей голени. Сверчки также могут использовать эти же баллистические движения для плавания. [9]
Конусная улитка
[ редактировать ]У конусной улитки ( Conus catus ) баллистическое движение можно увидеть по тому, как она запускает в добычу гарпунообразный радулярный зуб. После того, как хоботок конусной улитки вступает в контакт с добычей, зуб выбрасывается через 240–295 мс. Считается, что движение зуба осуществляется за счет повышения давления в жидкостном пространстве позади зуба. [10]
Саламандры, жабы и хамелеоны
[ редактировать ]У саламандр , жаб и хамелеонов баллистическое движение можно увидеть в выступе их языка, который контролируется упругим механизмом отдачи. Ориентация мышечных волокон имеет важное значение, поскольку именно она делает возможными баллистические движения. Было обнаружено, что у хамелеонов мышечные волокна, используемые для баллистических движений языка, имеют спиральную ориентацию, причем одинаковое количество волокон ориентировано по часовой стрелке и против часовой стрелки, чтобы предотвратить крутильное движение языка во время проецирования. Углы внутренних волокон составляют примерно 45 градусов, что является теоретически оптимальным для создания одинакового напряжения во всех мышцах-ускорителях. [11]
У саламандр рода Hydromantes был картирован характер активации мышц. Основными мышцами, используемыми для баллистических движений языка у этих саламандр, являются поддуговые прямые мышцы (SAR). Эти мышцы SAR можно разделить на передние (SARA) и задние (SARP). Первой активируется мышца SARA, расположенная возле затылка. SARA остается активной до тех пор, пока язык не коснется добычи. Затем активируется задний SARP, расположенный дальше на медиальной и латеральной сторонах саламандры. Затем активируется средний SARP, а передний SARP активируется последним. Время между активациями сокращается, а продолжительность активации увеличивается с увеличением расстояния до добычи. Баллистические языки ранее развивались дважды у родов Hemidactyliini и Bolitoglossini. Точные механизмы проецирования языка немного различаются у разных таксонов, но полученные в результате проекции остались относительно постоянными. [12]
У лягушек нет специальной мышечной структуры для выступания языка. Они могут обойти эту проблему, используя очень быстрые движения челюсти, чтобы выдвинуть язык вперед. У всех лягушек присутствуют две нижнечелюстные мышцы, которые используются для управления челюстью и, следовательно, выдвижением языка. Их. genioglossus используется для вытягивания языка, а m.hyoglossus является ретрактором языка. Обе эти мышцы имеют продольно ориентированные волокна, в отличие от спирально ориентированных волокон хамелеона. [13]
Применение у человека
[ редактировать ]У человека баллистические движения включают спонтанное движение конечностей. [14] Это можно увидеть в повседневных делах, таких как реакции на вытягивание и удар, которые по своей природе являются атомарными. Указательные жесты и размещение объекта — это развитые реакции; у них низкое ускорение и замедление. С другой стороны, удары руками и ногами — это реакции на удар; для них характерны высокие ускорения и замедления. их называют «баллистическими» Эти движения имеют весьма изменчивые целевые местоположения, и в кинезиологии . Во время баллистического движения необходим первоначальный импульс для ускорения конечности (руки/ноги) по направлению к цели, затем замедляющий импульс действует как тормоз, чтобы остановить движение. Эти движения характеризуются колоколообразным профилем скорости. Байесовская модель (см. Байесовская сеть ), которая была разработана для распознавания без отслеживания позы, объясняет баллистическое движение человека как последовательность движений между объектами и окружающей средой. Каждое движение независимо от прецедента и последующего, в разном контексте. Быстрое движение отдельных суставов у человека контролируется серией активации мышц-агонистов, антагонистов, а затем агонистов; этот процесс называется трехфазной активацией. Эти движения выполняются «по образцу импульсов в мышцах-агонистах и антагонистах довольно постоянной продолжительности, но разной амплитуды…» (Акорнеро и др., 1984). [15] Любое баллистическое движение с участием двух суставов потребует взрыва агониста и антагониста; это можно рассматривать как строительные блоки для различных типов баллистических движений.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ли, Дж. Б., Мацумото, Т., Отман, Т., Ямаути, М., Таймура, А., Канеда, Э., Оватари, Н. и Косака, М. (1999) Коактивация мышц-сгибателей как синергист с разгибателями при баллистическом движении разгибания пальцев у тренированных спортсменов кендо и каратэ. Международный журнал спортивной медицины. 20(1): 7–11.
- ^ Перейти обратно: а б Зер, Е.П. и Сейл, Г.Д. (1994). Баллистическое движение: мышечная активация и нервно-мышечная адаптация. Канадский журнал прикладной физиологии. 19 (4): 363–378.
- ^ Лаппин, А.К., Монрой, Дж.А., Пиларски, JQ, Зепневски, Э.Д., Пьеротти, DJ и Нишикава, KC (2006). Хранение и восстановление упругой потенциальной энергии обеспечивает баллистический захват добычи у жаб. Журнал экспериментальной биологии. 209: 2535-2553.
- ^ Робертс, Т.Дж. и Азизи, Э. (2011) Гибкие механизмы: разнообразные роли биологических пружин в движении позвоночных. Журнал экспериментальной биологии. 214: 353-361.
- ^ Дебан, С.М., О'Рейли, Дж.К., Дике, У. и ван Леувен, Дж.Л. (2007). Чрезвычайно мощная проекция языка у плетодонтидных саламандр. Журнал экспериментальной биологии. 210: 655-667.
- ^ Дебан, С.М. и Лаппин, АК (2011). Термическое воздействие на динамику и двигательный контроль баллистического захвата добычи у жаб: сохранение высокой работоспособности при низкой температуре. Журнал экспериментальной биологии. 214: 1333-134.
- ^ Андерсон, К.В. и Дебан, С.М. (2010). Баллистический выступ языка у хамелеонов сохраняет высокую работоспособность при низкой температуре. Труды Национальной академии наук США. 107:5495-5499.
- ^ Патек Н., Байо Дж. Э., Фишер Б. Л. и Суарес А. В. (2006). Многофункциональность и механическое происхождение: баллистическое движение челюстей у муравьев-ловушек. ПНАС, 103: 12787-12792.
- ^ Хустерт Р. и Бальдус М. (2010). Баллистические движения прыжковых ног реализованы как переменные компоненты поведения сверчка. Журнал экспериментальной биологии, 213: 4055-4064.
- ^ Шульц, младший, Нортон, AG, и Гилли, WF (2004). Зуб-снаряд конусной улитки, охотящейся за рыбой: Conus catus впрыскивает яд в добычу рыбы с помощью высокоскоростного баллистического механизма. Биол. Булл, 207: 77–79.
- ^ Ван Леувен, Йохан Л. (1997) Почему у хамелеона на языке есть спиральные мышечные волокна. Философские труды: биологические науки 352:1353, стр. 573-589.
- ^ Дебан, С.М. и Дике У. (2004). Паттерны активации мышцы-язычка во время кормления у императорской пещерной саламандры Hydromantes Imperialis. Журнал экспериментальной биологии 207 стр. 2071-2081.
- ^ Ван Леувен Дж.Л., Де Гроот Дж.Х., Кир В.М. (2000). Эволюционная механика выступающих щупалец и языков. Нидерландский зоологический журнал 50 (2): 113–139.
- ^ Виталадевуни, SNP (2007). Анализ движения человека: баллистическая динамика и непрерывность краев для оценки позы (доктор философии). Университет Мэриленда.
- ^ Аккорнеро Н., Берарделли А., Арджента М. и Манфреди М. (1984). Двухсуставные баллистические движения рук. Письма по неврологии. 46: 91-95.