Клатринида

Клатринида
	Клатрина клатрус
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Порифера
Сорт:	Calcarea
Подкласс:	Кальцинея
Заказ:	Клатринида ; Хартман, 1958 год.
Семьи
	Клатриниды ; Дендииды ; Левинеллиды ; Лейкалтиды ; Лейкаскиды ;

Обзор

Клатриниды обитающих — отряд известковых губок, в морской среде. Clathrinida — это хорошо известный немонофилетический отряд класса Calcarea, впервые названный в 1958 году Уиллардом Д. Хартманом на основании кортикализации (коры тела) [5]. Ископаемая летопись калькареи относительно скудна из-за природы губки – ископаемые останки часто не имеют диагностических спикул – но несомненно, что они распространены в палеозое и мезозое, но редки в кайнозое [7].

Эти губки имеют асконоидную структуру и лишены настоящей кожной мембраны или коры . Спонгоцель выстлан хоаноцитами . Один из наиболее известных видов Clathrinida — лимонная губка, отличающаяся ярко-желтым цветом и слегка удлиненно-шаровидной формой роста [7].

Базовая структура

Клатринида — богатая и разнообразная трубчатая морская губка с известковым скелетом. Губка состоит из простых трубок, называемых олинтусом, с внутренним и внешним слоем. Оба слоя присутствуют на ранних стадиях развития Clathrinida, а сложное тело взрослой особи все еще происходит от исходного olynthus [1]. Взрослые особи вырастают из олинтуса, и в результате деления трубка разделяется на отдельные функциональные единицы, называемые клубнелуковицами. Эти отдельные единицы имеют степень дифференциации в зависимости от их функции, но имеют центральную трубку, выполняющую функцию предсердия [5]. Этот организм также включает спикулы, состоящие из карбоната кальция и имеющие до четырех лучей, исходящих из одной точки. Анастомоз скелета и тела является наиболее широко используемым признаком при классификации клатринид [1]. В целом анастомозы скелета и тела (соединение здоровых участков трубчатых структур в организме) имеют сходные характеристики, определяющие систематику отряда [8]. Что касается очевидных физических характеристик, клатриниды бывают нескольких цветов, таких как белый, красный, желтый или розовый, и все они относительно небольшие, размером до нескольких сантиметров [1].

Признаки (размножение, рацион, этапы жизни, передвижение)

Присутствуют все стадии развития, и Clathrinidae используют классические этапы организации: аскон, сикон и лейкон. Эти шаги позволяют Clathrinida перейти от одноклеточного организма к многоклеточному [8]. Этот организм использует степень олинтуса, недолгую стадию развития, на которой колония прикрепляется к субстрату организации для роста и деления. Они также используют анастомоз, перекрестное соединение или сеть трубок, чтобы сформировать более крупную функциональную единицу. Сеть и организация малых и больших функциональных трубок достигается за счет срединного деления простых трубок. Благодаря этому процессу устанавливается радиальная организация, при этом центральная трубка берет на себя работу пищеварительной системы, выделяя выделительные продукты [6]. Это также известно как клоака. Как только это установлено, организм переходит от стадии личинки к стадии взрослой особи. По достижении взрослой стадии губка становится сидячей, то есть неподвижной [8]. Благодаря своему строению клатриниды способны фильтровать большие массы океанской воды и поэтому поедают мелкие организмы, такие как детрит, пикопланктон и гетеротрофные бактерии. Это делает их всеядными, что играет важную роль в процессе круговорот питательных веществ в толще воды [4].

Поскольку губки являются осадочными, они уязвимы к воздействию изменения климата, коммерческого рыболовства, добычи нефти и другой деятельности человека. Кроме того, известно, что морские губки долгоживущие и медленнорастущие, поэтому они, вероятно, будут уязвимы к вмешательству человека и изменениям окружающей среды [9].

Распределение

Клатриниды — отряд известковых губок, обитающих во всех морях. Их чаще можно встретить в неглубоких, затененных местах обитания, часто в пределах нескольких метров от поверхности. Например, морские пещеры и другие менее подверженные воздействию мелководные, но донные среды [4]. Их также много в богатых эстуариях умеренного пояса и коралловых рифах Тихого океана. При более высоких температурах их становится больше, поскольку они обладают половым размножением. Губки легче проникают в воду, чем другие организмы, поэтому изменения температуры воды могут влиять на их поведение и физиологию [5]. Поскольку они могут выживать в широком диапазоне условий, их проницаемость не ограничивает ареал Клатринидии, но концентрирует виды в их предпочтительной среде обитания в более теплых мелководных регионах морей [4].

Эволюционная история

В настоящее время отряд быстро расширяется, и образующиеся виды богаты разнообразием. Однако эти известковые губки имеют неизвестный процесс окаменения, а это означает, что, возможно, существовало больше посредников, о которых у нас нет записей [6]. Клатринидии, будучи разнообразной группой, имеют множество прослеживаемых эволюционных линий, а это означает, что разные виды Клатринидии, возможно, эволюционировали и стали похожими в результате конвергенции, а не дивергенции.

Таксономия

Animalia (царство) → Porifera (тип) → Calcarea (класс) → Calcinea (подкласс) → Clathrinida (отряд)

История классификации клатринид

Эрнст Геккель в 1872 году ^{[ 2 ]} впервые отнес класс известковых губок к типу порифера на основании состава спикул и водоносной системы. Его метод подвергся критике со стороны других систематиков, которые считали таксономическую схему Геккеля неестественной. Одним из критиков был Полежаев. ^{[ 3 ]} который предложил более естественную таксономию в 1883 году, которая приняла золотоносную часть предложения Геккеля. Несколько систематиков боролись еще 70 лет и разделили известковые губки на два подкласса на основе цитологических и скелетных особенностей: Calcinea и Calcaronea. ^{[ 4 ]} В 1958 году Хартман предложил отряд Clathrinida и Leucettida в рамках подкласса Calcinea, взяв в качестве ключевого признака кору головного мозга. ^{[ 5 ]} А затем в 2002 году Бороевич и другие систематики заявили, что отряд Leucettida вымер в результате кортикализации, а водоносные системы развились в несколько линий. ^{[ 6 ]}

Calcarea

Все губки этого класса являются строго морскими и, хотя они распространены по всему миру, большинство из них обитает в мелких тропических водах. Как и почти все другие губки, они являются сидячими фильтраторами. Из примерно 15 000 существующих видов Porifera только 400 являются калькареями. Калькарейские губки впервые появились в кембрии, а наибольшее их разнообразие было в меловом периоде.

Кальцинея

Подкласс Calcinea является монофилетическим, то есть произошел от общего эволюционного предка, не разделяясь ни с какой другой группой. К Calcinea относятся два отряда: Clathrinida и Murrayonida. Ведутся споры о том, находится ли Murrayonida на том же филогенетическом уровне, что и Clathrinida, или находится внутри Clathrinida, поскольку некоторые исследователи не убеждены, что гиперкальцинированный скелет является действительным таксономическим признаком. ^{[ 4 ]}

Клатринида

Клатриниды — известный немонофилетический порядок. ^{[ 4 ]} В 2013 году Клаутау и его команда предположили, что анастомозы скелета и тела являются наиболее достоверными признаками при определении таксономии Clathrinida. Команда использовала секвенирование ДНК, чтобы подтвердить биологический источник 50 видов в пределах 8 родов Clathrinida, и повторно классифицировала Clathrinida на 10 родов. ^{[ 4 ]}

10 родов, предложенных Клаутау

Источник: ^{[ 4 ]}

(1) Клатрина

У всех видов рода Clathrina в скелете отсутствуют тетрактины.
В том числе Clathrina clathrus, Clathrina helveola, Clathrina cylindractina, Guancha ramose, Guancha aff. бланка и др.

(2) Эрнстия

Виды Ernstia имеют триактины и тетрактины, а также правильное клатроидное тело, очень похожее на тело Clathrina.
Включая Clathrina sp.nov.1 из Бразилии, Clathrina sp.nov.2 из Бразилии, Clathrina sp.nov.13 из Индонезии и Clathrina тетрактина из Бразилии.

(3) Аскандра

Сестринская группа рода Ernstia, но виды рода Ascandra имеют рыхлые свободные трубки в апикальной области клубнелуковицы.

(4) Последователи

Один вид Clathrina reticulum, характеризующийся плотно свободными трубками и псевдопредсердием без пинакодермы.

(5) Левкаск

У одного вида Leucascus simplex имеются плотно свободные трубки, истинное предсердие с пинакоэрмой, апикальные актины с шипами и соленоидная водоносная система.

(6) Артурия

Один из видов Clathrina hirsute. C. hirsute имеет триактины и тетрактины.

(7) Бороевья

Характеризуется четко выраженными клубнелуковицами с треногими на внешних трубках, триактинами и тетрактинами с шипами на апикальных актинах.
Включая Clathrina brasiliensis, Clathrina cerebrum, Clathrina aspina и др.

(8) Лейкалтис

Leucaltis clathria из Австралии и Карибского бассейна. Характеризуются большими трубками, каждая из которых имеет отчетливую кору с большими спикулами.

(9) Братгардия

Один вид Clathrina nanseni с единственной глазницей и клубнем, окруженным мембраной. Характеризуется скелетом с триактинами и двумя тетрактинами (нормальным апикальным актином и рудиментарным бугорчатым апикальным актином).

(10) Оригинальная обнаженная Левкалтис.

В том числе Leucetta floridana, Leucetta microraphis, Pericharax гетероафис, Leucettusa nuda, Leucettapyriformis и т. д.

Ссылки

^ ван Зост, Р. (2014). Ван Соест Р.В., Бури-Эсно Н., Хупер Дж.Н., Рютцлер К., де Вугд Н.Дж., де Гласби Б.А., Хайду Э., Писера А.Б., Манкони Р., Шенберг Дж., Януссен Д., Табачник К.Р., Клаутау М., Пиктон Б., Келли М., Васелет Дж. (ред.). «Клатринида» . Мировая база данных Porifera . Всемирный реестр морских видов . Проверено 30 апреля 2014 г.
^ Геккель, Эрнст (1872). «Известковые губки, монография». Берлин: Раймер . 1-3 .
^ Полежаев, Н. (1883). Отчет о Calcarea, дноуглубленном кораблем HMS Challenger в 1873-76 годах . Зоол. стр. 8:1–76. OCLC 68470549 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Клаутау, М.; Азеведо, Ф.; Кондор-Лухан, Б.; Рэпп, ХТ; Коллинз, А.; Руссо, Калифорния d. М. (23 мая 2013 г.). «Молекулярная филогения отряда Clathrinida возобновляет и уточняет таксономическое предложение Геккеля для известковых губок» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (3): 447–461. дои : 10.1093/icb/ict039 . ISSN 1540-7063 .
^ Хартман, Уиллард Д. (1958). «Пересмотр классификации Calcarea, предложенной претендентом» . Систематическая зоология . 7 (3): 97–110. дои : 10.2307/2411971 . JSTOR 2411971 .
^ Бороевич, Р; Бури-Эсно, Н.; Васелет, Дж (1990). «Пересмотр надвидовой классификации подкласса Calcinea (Porifera, класс Calcarea)». Bull Mus Nat d'Hist Nat (Париж) . 2 (243): 6.

[1] ван Зост, Р. (2014). Ван Соест Р.В., Бури-Эсно Н., Хупер Дж.Н., Рютцлер К., де Вугд Н.Дж., де Гласби Б.А., Хайду Э., Писера А.Б., Манкони Р., Шенберг Дж., Януссен Д., Табачник К.Р., Клаутау М., Пиктон Б., Келли М., Васелет Дж. (ред.). «Клатринида» . Мировая база данных Porifera . Всемирный реестр морских видов . Проверено 30 апреля 2014 г.

[:0-2] Геккель, Эрнст (1872). «Известковые губки, монография». Берлин: Раймер . 1-3 .

[3] Полежаев, Н. (1883). Отчет о Calcarea, дноуглубленном кораблем HMS Challenger в 1873-76 годах . Зоол. стр. 8:1–76. OCLC 68470549 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Клаутау, М.; Азеведо, Ф.; Кондор-Лухан, Б.; Рэпп, ХТ; Коллинз, А.; Руссо, Калифорния d. М. (23 мая 2013 г.). «Молекулярная филогения отряда Clathrinida возобновляет и уточняет таксономическое предложение Геккеля для известковых губок» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (3): 447–461. дои : 10.1093/icb/ict039 . ISSN 1540-7063 .

[5] Хартман, Уиллард Д. (1958). «Пересмотр классификации Calcarea, предложенной претендентом» . Систематическая зоология . 7 (3): 97–110. дои : 10.2307/2411971 . JSTOR 2411971 .

[6] Бороевич, Р; Бури-Эсно, Н.; Васелет, Дж (1990). «Пересмотр надвидовой классификации подкласса Calcinea (Porifera, класс Calcarea)». Bull Mus Nat d'Hist Nat (Париж) . 2 (243): 6.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]