Динамика разрыва

Проемы в лесопадах Амазонки позволяют солнечному свету достигать лесной подстилки.

Динамика разрыва относится к модели роста растений, которая происходит после создания лесного пробела, локального участка естественного нарушения, которое приводит к образованию просветов в пологе леса. Динамика разрыва является типичной характеристикой как умеренных, так и тропических лесов и имеет широкий спектр причин и последствий для лесной жизни.

Пробелы являются результатом естественных нарушений в лесах: от отламывания и падения большой ветки с дерева до умирания дерева, а затем его падения, вынося свои корни на поверхность земли, до оползней, обрушивающих большие группы деревьев. Таким образом, из-за разнообразия причин разрывы имеют широкий диапазон размеров, включая малые и большие разрывы. Независимо от размера, зазоры позволяют увеличить количество света, а также изменить уровень влажности и ветра, что приводит к различиям в условиях микроклимата по сравнению с условиями под закрытым навесом, которые обычно более прохладные и более затененные.

Для того чтобы динамика разрыва имела место на естественно нарушенных территориях, должна произойти либо первичная , либо вторичная сукцессия . Экологическая вторичная сукцессия встречается гораздо чаще и относится к процессу замены растительности после естественного нарушения. Вторичная сукцессия приводит к образованию вторичного или вторичного леса, который в настоящее время покрывает большую часть тропиков, чем старовозрастные леса .

Поскольку щели пропускают больше света и создают разнообразный микроклимат, они обеспечивают идеальное расположение и условия для быстрого размножения и роста растений. Фактически, большинство видов растений в тропиках зависят, по крайней мере частично, от перерывов в завершении своего жизненного цикла.

Нарушения

Основная статья: Нарушение (экология)

Сломанные деревья создают бреши в центральной части Амазонки.

Динамика разрыва является результатом нарушений внутри экосистемы. Существуют как крупномасштабные, так и мелкомасштабные возмущения, и оба зависят от продолжительности и частоты. Все это влияет на итоговое воздействие и структуру регенерации экосистемы.

Наиболее распространенным типом нарушения тропической экосистемы является пожар. Поскольку большинство питательных веществ в тропической экосистеме содержится в биомассе растений, огонь является важным компонентом переработки этих питательных веществ и, следовательно, регенерации экосистемы.

Примером мелкомасштабного нарушения является падение дерева. Это может вызвать движение почвы, которое перераспределит любые питательные вещества или организмы, прикрепленные к дереву. Падающее дерево также открывает крону для проникновения света, что может способствовать росту других деревьев и растений.

После нарушения существует несколько способов регенерации. Один из способов, называемый путем опережающего восстановления, заключается в том, что первичный подлесок уже содержит всходы и саженцы. Этот метод наиболее распространен в Неотропах, когда он сталкивается с мелкомасштабными возмущениями. Следующий путь - это остатки деревьев или любые побеги от оснований или корней, и он обычно встречается в небольших разрывах. Третий путь называется почвенным банком семян и является результатом прорастания семян, уже находящихся в почве. Последний путь регенерации — это прибытие новых семян посредством расселения животных или движения ветра. Наиболее важными компонентами регенерации являются распространение семян, прорастание и выживаемость.

Лесные пробелы и лесовосстановление

До недавнего времени методы восстановления лесов в Северной Америке в основном следовали сельскохозяйственной модели, при этом исследования были сосредоточены на методах создания и стимулирования раннего роста посаженных растений после сплошных вырубок . за которыми последовали исследования роста и урожайности, подчеркивающие рост одного вида, не подверженный влиянию надэтажного полога. Коутс (2000) поставил под сомнение этот подход и предложил перейти к более экологически и социально обоснованному подходу, способному обеспечить большее разнообразие управляемых насаждений. Прогнозирующие модели восстановления и роста лесов, учитывающие различные уровни сохранения полога, будут необходимы по мере увеличения сложности управляемых лесных насаждений.

Регенерация деревьев, происходящая внутри просветов в пологе после нарушения, широко изучена. Исследования динамики разрывов во многом способствовали пониманию роли мелкомасштабных нарушений в лесных экосистемах, но они мало использовались лесниками для прогнозирования реакции деревьев после частичной вырубки.

В северных лесах высоких широт расположение внутри промежутка может оказывать заметное влияние на уровень ресурсов (например, доступность света) и условия микроклимата (например, температуру почвы), особенно вдоль оси север-юг. Такие вариации неизбежно должны влиять на количество и рост регенерации; но полагаться исключительно на естественную регенерацию для разделения влияния размера и положения зазора проблематично. Среди многих факторов, влияющих на приживление сеянцев после нарушения кроны, можно назвать близость и численность родительских деревьев, субстрат семенного ложа, наличие потребителей и распространителей семян, а также климатические и микроклиматические изменчивости. Посаженные деревья можно использовать, чтобы избежать многих случайных событий, связанных с появлением естественных саженцев.

Градиенты влияния полога могут быть созданы за счет частичной вырубки, а реакции роста деревьев в промежутках различных размеров и конфигураций, а также в прилегающей лесной матрице могут служить основой для выбора пород деревьев. Гибридная ель (комплекс ели белой, ели ситхинской и иногда ели Энгельмана) была одной из нескольких хвойных пород, использованных в исследовании в подзоне Влажно-Холодной зоны Внутреннего кедра и болиголова на северо-западе Британской Колумбии. Всего было выбрано 109 просветов из совокупности проемов, образовавшихся в результате рубок в рамках каждой легкой и тяжелой частичной рубки в древостоях средней высотой полога 30 м; 76 разрывов были менее 1000 м. ² , 33 находились на расстоянии 1000 м ² и 5000 м ² . Размер просвета навеса рассчитывался как площадь эллипса, большая ось которого представляла собой самую длинную линию, которую можно было провести от края навеса до края навеса внутри зазора, а малая ось представляла собой самую длинную линию, которую можно было провести от края навеса. перпендикулярно длинной линии. Саженцы высаживали в просветы, а также в ненарушенные и вырубленные очистные сооружения. Наблюдались сильные и устойчивые тенденции в реакции роста саженцев по мере увеличения размера разрыва. У всех видов рост быстро увеличивался от небольших промежутков между одиночными деревьями до примерно 1000 м. ² , но после этого до высоты 5000 м изменения были незначительными. ² . Размер деревьев и текущие темпы роста для всех видов были самыми высокими в полностью открытых условиях. В больших и средних разрывах (300–1000 м) ² ), самые крупные деревья всех видов встречались в положении среднего промежутка, с небольшой разницей между солнечным севером и тенистым южным положением, за исключением сосны лоджовой. Преимущество в освещении, ожидаемое от северного конца промежутков в более высоких широтах, не было благоприятным для роста деревьев, что позволяет предположить, что подземное воздействие деревьев на краях полога оказывает важное влияние на рост саженцев в этих лесах.

В исследовании недалеко от Шапло, Онтарио, В 40-летней осине были созданы отверстия и проверено их влияние на развитие высаженных сеянцев ели белой. Были высажены и точечно засеяны круглые ямы диаметром 9 и 18 м, полосы шириной 9 и 18 м с востока на запад и сплошная вырубка размером 100 м × 150 м. Разброс солнечной радиации, температуры воздуха и температуры почвы между полосами и участками был почти таким же большим, как разброс между вырубкой и малонарушенным лесом. Солнечная радиация в течение первого вегетационного периода колебалась от 18% надпологовых значений в необрезанном насаждении до 68% значений в центре 18-метровой полосы. У краев полос солнечная радиация составляла около 40% надполога на юге и от 70% до 80% на севере. Устьичная проводимость у сеянцев белой ели в целом снижалась при переходе от более защищенных к более открытым средам, что лучше всего коррелирует с увеличением дефицита давления пара (VPD). Без контроля растительности расположение на проемах мало влияло на рост посаженной белой ели; отрастание меньшей растительности, изолированной сеянцы от микроклиматического воздействия чрезмерное лечение . Диаметр сеянцев не зависел от окружающей среды, тогда как рост в высоту был лишь немного выше в условиях большего количества света. При контроле над растительностью диаметр и высота белой ели были наибольшими в центре полос, хотя там было меньше света, чем вдоль северного края полос. Причиной такого результата, возможно, был стресс от влаги.

Первичная преемственность

Сукцессия – это медленное восстановление лесных просветов в результате природных или антропогенных нарушений. Когда происходят серьезные геологические изменения, такие как извержения вулканов или оползни, нынешняя растительность и почва могут исчезнуть, оставив только скалу. Первичная сукцессия происходит, когда виды-первопроходцы, такие как лишайники, колонизируют скальные породы. По мере разложения лишайников и мхов образуется почвенный субстрат, называемый торфом. Торф со временем создаст наземную экосистему. Далее разовьются травянистые, недревесные растения, а затем и деревья. Для восстановления крупных дыр или пробелов в лесной экосистеме потребуются сотни лет.

Вторичная преемственность

Деревья цекропии — распространенный вид-первопроходец, встречающийся в расщелинах.

Вторичная сукцессия происходит там, где произошло нарушение, но почва осталась и способна поддерживать рост растений. Для регенерации растений требуется не так много времени, поскольку почвенный субстрат уже присутствует. Вторичная сукцессия встречается гораздо чаще, чем первичная сукцессия в тропиках.

Экологическая вторичная сукцессия происходит в четыре отдельные фазы: во-первых, происходит быстрая колонизация расчищенных земель такими видами, как травы, кустарники и вьющиеся растения, а также саженцами видов деревьев-пионеров, и это может длиться до трех лет. После этого недолговечные, но быстрорастущие виды, не переносящие тень, образуют полог в течение 10–30 лет. Непервичные гелиофильные (солнцелюбивые) виды деревьев затем увеличивают биомассу и видовое богатство, а также теневыносливые виды, и это может длиться от 75 до 150 лет. Наконец, теневыносливые виды восстанавливают полный рост кроны на неопределенный срок, пока не произойдет еще одно серьезное нарушение.

Вторичная сукцессия в тропиках начинается с видов-пионеров , которые быстро растут и включают лианы и кустарники. Как только эти виды будут укоренены, разовьются крупные гелиофильные виды, такие как геликонии. Цекропии также являются основным деревом-первопроходцем в тропиках, и они приспособлены к тому, чтобы хорошо расти там, где лесные просветы уступают место солнечному свету. Теневыносливые виды, оставшиеся в лесу невысоко, развиваются и становятся значительно выше. Эти сукцессионные фазы не имеют определенного порядка или структуры, и из-за очень высокого биоразнообразия в тропиках существует большая конкуренция за такие ресурсы, как питательные вещества почвы и солнечный свет.

Примеры динамики дерева

В связи с тем, что горизонтальная и вертикальная неоднородность леса значительно увеличивается из-за пробелов, пробелы становятся очевидным фактором при объяснении высокого биоразнообразия. Доказано, что пробелы создают подходящие условия для быстрого роста и размножения. Например, нетенеустойчивые виды растений и многие теневыносливые виды растений реагируют на пробелы увеличением роста, и по крайней мере несколько видов зависят от пробелов, чтобы добиться успеха в своих соответствующих средах (Brokaw 1985; Hubbell and Foster 1986b; Мюррей 1988 и Кларк 1992). Разрывы создают разнообразный микроклимат, влияющий на свет, влажность и ветровые условия (Брокав, 1985). Например, воздействие краевых эффектов увеличивает освещенность и интенсивность ветра микроклимата и снижает его влажность. Исследование, проведенное на острове Барро-Колорадо в Панаме, показало, что на пробелах было больше приживаемости рассады и более высокая плотность саженцев, чем на контрольных участках.

Видовое богатство в пробелах было выше, чем в контрольных районах, и среди пробелов было больше разнообразия видового состава . Однако это исследование также показало, что уровень пополнения на один пробел был низким, что объясняет, почему пробелы различаются по видовому составу. От 2% до 3% для видов-пионеров и от 3% до 6% для теневыносливых и промежуточных видов. Предполагается, что большинство видов не могли воспользоваться пробелами, потому что они не могли добраться до них путем распространения семян. С учетом вышесказанного, эффект Янцена-Коннелла играет важную роль во взаимосвязи пород деревьев с пробелами. Модель смертности Янцена-Коннелла, зависящая от плотности, утверждает, что большинство деревьев погибают в виде семян или саженцев. Кроме того, прогнозируется, что хищников или патогенов, специфичных для хозяина, будет больше всего там, где плотность наибольшая, то есть под родительским деревом. Это подтверждается основными причинами разрывов, а именно падением деревьев из-за смертности, вызванной термитами или ростом эпифитов. Модель Янцена-Коннелла также утверждает, что баланс между расстоянием расселения и смертностью должен привести к тому, что наибольшее пополнение будет происходить на определенном расстоянии от родителя. Следовательно, если эти промежутки создаются родителями, сеянцы пополняются вдали от промежутка, что приводит к увеличению выживаемости по мере увеличения расстояния от родителя. Это объясняет низкий уровень набора на один пробел, обнаруженный в эксперименте, проведенном на острове Барро-Колорадо.

В подтверждение, исследование, проведенное в Ла-Сельве в Коста-Рике, рассчитало индекс освещенности кроны для девяти видов деревьев, начиная от специалистов по промежуткам и заканчивая появляющимися видами кроны. Значения освещенности кроны варьировались от 1, что указывало на слабую освещенность, до 6, что указывало на то, что крона дерева была полностью обнажена. После с помощью математической модели рассчитать изменение диаметра дерева и изменение освещенности кроны с возрастом. Эта модель помогла оценить ожидаемую продолжительность жизни, время перехода к различным размерам и возрастную структуру смертности. Результаты показали то же, что и большинство исследований по динамике разрыва: виды-первопроходцы процветали в условиях высокой освещенности, а виды-не-пионеры демонстрировали высокую смертность в молодом возрасте, но уровень смертности снижался с возрастом. Однако когда деревья стали очень большими, выживаемость снизилась.