Полилепис

Полилепис
	Полилепис ругулоза
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Розиды
Заказ:	Росалес
Семья:	розоцветные
Подсемейство:	Розоидеи
Племя:	Кровососы
Подтриба:	Кровососы
Род:	Полилепис ; Руис и Пав.
Разновидность
	Посмотреть текст

Polylepis — род, включающий 28 признанных видов кустарников и деревьев. ^{[ 1 ]} которые являются эндемиками средних и высокогорных районов тропических Анд. ^{[ 2 ]} Эта группа уникальна среди семейства розовых тем, что преимущественно опыляется ветром. Обычно они имеют корявую форму, но в некоторых районах некоторые деревья достигают 15–20 м в высоту и имеют ствол 2 м толщиной. Листва вечнозеленая, с плотными мелкими листьями, часто с большим количеством мертвых веток, свисающих с нижней стороны кроны. На самом деле название Polylepis происходит от греческих слов «poly» (много) и «letis» (слои), что означает рыхлую многослойную кору, которая свойственна всем видам этого рода. ^{[ 2 ]} Кора толстая, шероховатая и плотно слоистая, что обеспечивает защиту от низких температур. Некоторые виды Polylepis образуют лесные массивы, растущие значительно выше нормальной линии деревьев в пределах травяных и кустарниковых сообществ на высоте более 5000 м; что делает Polylepis самым высоким естественным родом древесных покрытосеменных в мире. ^{[ 2 ]}

Классификация/таксономия

Род Polylepis насчитывает около двадцати видов, распространенных в Андах. Он принадлежит к семейству розовых Rosaceae. Род принадлежит к трибе Sanguisorbeae, состоящей в основном из трав и небольших кустарников. ^{[ 3 ]} Хотя связь Polylepis с другими родами Sanguisorbeae в значительной степени неизвестна, анализ Торстена Эрикссона и др. (2003) показали доказательства тесной связи между Polylepis и Acaena , ^{[ 4 ]} который демонстрирует тенденцию к слитым прилистникам, красноватой, отслаивающейся коре и пазушным, несколько висячим соцветиям, что в остальном характерно для Polylepis . ^{[ 5 ]} Есть несколько характеристик, которые таксономически важны для различения видов Polylepis , например: 1) количество скоплений листьев, 2) наличие или отсутствие шпор, их размер и одеяние, 3) наличие или отсутствие и тип трихом , ( 4) размер, форма, толщина и одеяние листочков. Однако наиболее важным таксономическим признаком являются листочки. ^{[ 2 ]}

Исследования показывают, что повторяющаяся фрагментация и воссоединение растительности парамо , вызванное климатическими колебаниями плейстоцена , оказали сильное влияние на эволюцию и скорость видообразования рода Polylepis , а также биоты парамо в целом.

Разновидность

Среда обитания и распространение

Виды деревьев рода Polylepis обитают в высоких тропических южноамериканских Андах, при этом наиболее многочисленные концентрации Polylepis варьируются от северной Венесуэлы до северного Чили и прилегающей Аргентины. Одна известная группа внетропических популяций полилеписа распространена в горах северо-запада Аргентины. Большинство видов Polylepis лучше всего растут на высоте от 3500 до 5000 метров. Однако встречаются виды и на высоте до 1800 метров. ^{[ 2 ]} Эти низкогорные виды смешаны с горными лесами, что указывает на то, что компоненты этого рода могли присутствовать на западе Южной Америки в миоценовый период или даже раньше. ^{[ 2 ]} Виды деревьев встречаются на таких высотах крайне редко, что делает Полилепис одним из самых высоких естественных деревьев наряду с хвойными деревьями Гималаев. Polylepis Racemosa растет в виде кустарниковых деревьев на крутых каменистых склонах над облачным лесом. Polylepis tarapacana – высота 4800 м; Самая высокая точка роста деревьев в мире. ^{[ 2 ]}

Существует много споров о том, был ли Полилепис вынужден выставлять такие места обитания на экстремальных высотах из-за разрушения среды обитания вмешательством человека. Физиологическая толерантность к росту на этих высотах является предметом серьезных споров среди ученых, но данные указывают на то, что даже до серьезного уничтожения человеком высокогорные деревья были ограничены в своем распространении из-за наличия специализированных микросред обитания. ^{[ 2 ]} Из-за суровых условий, в которых растут многие виды полилеписа , рост стеблей и ветвей дерева обычно искажается. Этот аномальный рост часто связан с ветреной, холодной или засушливой средой обитания. Климат южноамериканских Анд резко меняется по всему региону, создавая множество микросред обитания. В целом климат состоит из короткого южного лета, когда температура теплая, а количество осадков обильно, и продолжительной зимы, когда температура низкая, а количество осадков ограничено. Температура и количество осадков также зависят от того, с какой стороны горы (восточная или западная), высоты и широты. ^{[ 2 ]}

Морфологические характеристики

Кора : Кора Polylepis состоит из многочисленных слоев тонких темно-красных отслаивающихся листов. В некоторых случаях слоистая кора может иметь толщину более дюйма. Большинство более крупных ветвей имеют аналогичную измельчающуюся кору. Казалось бы, кора служит изоляцией как от ночных заморозков, так и от интенсивного дневного облучения. ^{[ 2 ]} Толстая кора полилеписа также выполняет важную функцию защиты от огня. Считается, что изначально он служил защитой от эпифитных мхов, толстые массы которых могут повредить деревья, увеличивая вес ветвей и создавая подходящую среду для грибов, поражающих деревья. ^{[ 6 ]}

Схема ветвления и расположение листьев . Деревья полилеписа имеют тенденцию иметь скрученные, искривленные стебли и ветви с повторяющимся симподиальным ветвлением. Искаженный рост часто связан с ветреной, холодной или засушливой средой обитания. Листья обычно собраны вдоль кончиков ветвей, часто на концах длинных голых сегментов ветвей. ^{[ 2 ]}

прилистника Оболочка : Каждый лист имеет пару прилистников, сросшихся вокруг ветки, образующих оболочку. Скопление листьев приводит к образованию сложенных друг на друга перевернутых конусов из-за перекрытия влагалищ прилистников. На верхушке влагалищ по обе стороны от черешка часто имеются выступы или шпоры. Наличие или отсутствие этих шпор и их размер являются важными таксономическими характеристиками. ^{[ 2 ]}

Листья и листочки : Все виды Polylepis имеют сложные, непарноперистые листья, но количество пар листочков варьируется внутри и между видами. Расположение листочков и положение наибольшей пары листочков от конечного листка определяют форму листа. Очертание листа обычно ромбическое у видов с одной парой листочков. В зависимости от положения самой большой пары лист может быть от труллатного до затруллированного у таксонов с более чем одной парой листочков. ^{[ 2 ]}

Анатомия листа : Листья всех видов построены на дорсивентральном расположении клеток, с эпидермисом и палисадным слоем на адаксиальной поверхности и губчатой тканью на абаксиальной поверхности. ^{[ 2 ]}

Воспроизведение

Пыльцу можно Polylepis описать как монады, изополярные, от более или менее сфероидальной до слегка сплюснутой формы. У них есть как удлиненное, так и закругленное отверстие, а границы эндоапертуры (внутренние отверстия составного отверстия) нечеткие. Вытянутая часть апертуры полностью закрыта понпоперкулумом. ^{[ 2 ]}

Плоды состоящие из цветочной чашечки , полилеписа представляют собой семянки , сросшейся с завязью. Плоды всех видов нераскрывающиеся (при созревании не раскрываются) односемянные. Поверхность плодов разных видов имеет гребни, бугорки, шипы или крылья. Не существует определенных мест для размещения этих различных типов выступов, которые появляются на поверхности неравномерно. Тип выступа, крылья вместо шипов или выступы вместо крыльев полезны для различения видов. ^{[ 2 ]}

Цветки . всех видов рода рождаются на соцветиях В большинстве случаев соцветия достаточно длинные, чтобы свисать подвеской, но в самых западных популяциях P. tomentella и по крайней мере в одной популяции P. pepei соцветие настолько редуцировано, что остается почти скрытым в пазухе листа. У видов с висячими соцветиями цветки появляются регулярно вдоль оси или собираются в группы к конечному концу. Сами цветки редуцированы и имеют множество особенностей, связанных с опылением ветром. К ним относятся: отсутствие лепестков, зеленые, а не цветные чашелистики, отсутствие запаха или нектара, многочисленные пыльники с длинными нитями, обильная сухая пыльца, большое раскидистое рыльце с тонкой бахромой, сложные перистые листья и рост деревьев в пряди. ^{[ 2 ]}

Опыление и распространение

Опыление ветром было полезным и эволюционным событием в адаптации к высокогорной местности, где насекомых гораздо меньше, чем в более теплом климате. Поскольку опыление осуществляется ветром, распределение видов и реконструкция филогении имеют иные закономерности, чем у родов, опыляемых насекомыми. ^{[ 7 ]} Опыление ветром позволяет генетической информации распространяться на большие расстояния и преодолевать репродуктивные барьеры. ^{[ 7 ]}

Плоды всех видов должны разноситься ветром, поскольку представители этого рода представляют собой деревья и, следовательно, слишком высоки, чтобы животные (предположительно млекопитающие) могли задеть их о землю. Однако появление шипов на плодах многих таксонов свидетельствует в пользу расселения животных, хотя у P. australis, несомненно, преобладает распространение ветром . Многочисленные птицы кормятся или живут на деревьях полилеписа и, возможно, разносят плоды, застрявшие в их перьях. ^{[ 2 ]}

Экология

Экосистемы горных лесов радикально изменились из-за антропогенных нарушений, таких как вырубка, сжигание и выпас скота, что приводит к фрагментации лесного ландшафта. ^{[ 8 ]} Полилепис содержит уникальные формы автоэкологических (популяционная экология) и синэкологических связей. Поскольку они расположены на больших высотах, они оснащены специализациями, помогающими им противостоять суровым условиям. ^{[ 9 ]} Они полузасушливые, со среднегодовым количеством осадков от 200 до 500 мм. Тропические места обитания, расположенные на высоте более 3600 м, подвержены резким суточным изменениям. В полдень температура может достигать 10-12 °C (или выше). Это приводит к тому, что почва ниже верхних 30 см поддерживает постоянную температуру около 2–5 ° C (или ниже) в течение всего года. Таким образом, растения должны оставаться активными в течение всего года и не впадать в спячку. Учитывая эти суровые обстоятельства, рост деревьев на таких территориях должен быть невозможен. Причины способности Полилеписа обитать в таких условиях изучались многими. Карл Тролль, например, считал полилеписы отдельным типом растительности и утверждал, что одной из причин их выживания является наличие микроклиматических явлений, таких как образование слоев облаков на склонах и вдоль низких водосборных территорий, предотвращение ночных заморозков и создавая то, что он назвал условиями «нижней высоты». ^{[ 2 ]} Другое исследование, проведенное Хохом и Корнером, показало, что у Полилеписа медленный рост, что делает его слабым конкурентом. Поэтому, если температура становится более теплой и влажной, Polylepis имеет тенденцию проигрывать более энергичным видам. ^{[ 9 ]}

Проблемы сохранения

Леса полилеписа существуют в основном в виде небольших, широко изолированных фрагментов, которые быстро истощаются сельскими общинами. Остальные леса полилеписа используются для производства дров и строительных материалов, а также обеспечивают защиту от эрозии и среду обитания для животных, находящихся под угрозой исчезновения. В некоторых странах по сохранению и лесовосстановлению принимаются меры .

Использование человеком

Поскольку Полилепис обитает на чрезвычайно высоких высотах, он сыграл важную роль в культуре различных групп коренных народов Анд, предоставляя строительные материалы и дрова. ^{[ 2 ]} Сами по себе лесные массивы представляют собой особую среду обитания для других организмов, что позволит в будущем создать эндемическую фауну. Деревья также используются в качестве украшения; высаживают перед зданиями и домами. В результате того, что люди расширили сферу своей деятельности, полилепис стал подвергаться заготовке дров, вырубке лесных массивов под пастбища и уничтожению саженцев домашними животными. Было обнаружено несколько деревьев, растущих на ровной местности и впоследствии расположенных на «недоступных» склонах. ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Шмидт-Лебун, АН; Кесслер, М.; Кумар, М. (2006). «Распущенность в связях в Андах: взаимоотношения видов у Polylepis (Rosaaceae, Sanguisorbeae) на основе AFLP и морфологии». Систематическая ботаника . 31 (3): 547–559. дои : 10.1600/036364406778388629 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Симпсон, Берил Б. (1979). «Пересмотр рода Polylepis (Rosaceae: Sanguisorbeae)» (PDF) . Вклад Смитсоновского института в ботанику (43): 1–62. дои : 10.5479/si.0081024x.43 .
^ Робертсон, КР (1974). «Роды Rosaceae на юго-востоке США» . Журнал Дендрария Арнольда . 55 (3): 303–332, 344–401, 611–662. дои : 10.5962/стр.67288 . JSTOR 43781943 . S2CID 82783627 .
^ Керр, Малин (2004). «Филогенетический и билгеографический анализ Sanguisorbeae (Rosaceae). С акцентом на плейстоценовую радиацию высокогорного андского рода Polylepise » (PDF) . Университет Мэриленда.
^ Фьелдсо, Йон; Кесслер, Майкл (1996). Энгблом, Гуннар и; Дриш, Питер (ред.). Сохранение биологического разнообразия лесов полилеписа в высокогорьях Перу и Боливии: вклад в устойчивое управление природными ресурсами в Андах . Копенгаген, Дания: НОРДЕКО. ISBN 978-8798616801 . OCLC 610706399 .
^ Кесслер, М. (1995). «Настоящее и потенциальное распространение лесов полилеписа (розоцветных) в Боливии» . В Черчилле, СП (ред.). Биоразнообразие и сохранение неотропических горных лесов . Издательство Нью-Йоркского ботанического сада. стр. 281–294. ISBN 978-0-89327-400-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Шмидт-Лебун, АН; Зельтманн, П.; Кесслер, М. (2007). «Влияние системы опыления на генетическую структуру и закономерности распределения видов андского рода Polylepis (Rosaceae): сравнительное исследование». Систематика и эволюция растений . 266 (1–2): 91–103. Бибкод : 2007PSyEv.266...91S . дои : 10.1007/s00606-007-0543-0 . S2CID 42532836 .
^ Ренисон, Дэниел; Чинголани, Ана М.; Суарес, Рикардо; Менойо, Евгения; Кутье, Карла; Собрал, Ана; Хенсен, Изабель (2005). «Восстановление деградированных горных лесов: влияние происхождения семян и характеристик микрорайона на выживаемость и рост сеянцев Polylepis australis в Центральной Аргентине». Реставрационная экология . 13 (1): 129–137. Бибкод : 2005ResEc..13..129R . дои : 10.1111/j.1526-100X.2005.00015.x .
^ Jump up to: ^а ^б Хох, Г.; Корнер, К. (2005). «Рост, демография и соотношение углерода в деревьях полилеписа на самой высокой линии деревьев в мире» . Функциональная экология . 19 (6): 941–951. Бибкод : 2005FuEco..19..941H . дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01040.x .
^ Прайс, Ларри В. (1981). «Горная растительность» . Горы и человек: исследование процессов и окружающей среды . Калифорнийский университет. ISBN 978-0-520-03263-7 .

Данные, относящиеся к Полилепису , в Wikispecies
СМИ, связанные с Полилеписом, на Викискладе?

[1] Шмидт-Лебун, АН; Кесслер, М.; Кумар, М. (2006). «Распущенность в связях в Андах: взаимоотношения видов у Polylepis (Rosaaceae, Sanguisorbeae) на основе AFLP и морфологии». Систематическая ботаника . 31 (3): 547–559. дои : 10.1600/036364406778388629 .

[SBB-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Симпсон, Берил Б. (1979). «Пересмотр рода Polylepis (Rosaceae: Sanguisorbeae)» (PDF) . Вклад Смитсоновского института в ботанику (43): 1–62. дои : 10.5479/si.0081024x.43 .

[RK-3] Робертсон, КР (1974). «Роды Rosaceae на юго-востоке США» . Журнал Дендрария Арнольда . 55 (3): 303–332, 344–401, 611–662. дои : 10.5962/стр.67288 . JSTOR 43781943 . S2CID 82783627 .

[KM-4] Керр, Малин (2004). «Филогенетический и билгеографический анализ Sanguisorbeae (Rosaceae). С акцентом на плейстоценовую радиацию высокогорного андского рода Polylepise » (PDF) . Университет Мэриленда.

[FJM-5] Фьелдсо, Йон; Кесслер, Майкл (1996). Энгблом, Гуннар и; Дриш, Питер (ред.). Сохранение биологического разнообразия лесов полилеписа в высокогорьях Перу и Боливии: вклад в устойчивое управление природными ресурсами в Андах . Копенгаген, Дания: НОРДЕКО. ISBN 978-8798616801 . OCLC 610706399 .

[Kes-6] Кесслер, М. (1995). «Настоящее и потенциальное распространение лесов полилеписа (розоцветных) в Боливии» . В Черчилле, СП (ред.). Биоразнообразие и сохранение неотропических горных лесов . Издательство Нью-Йоркского ботанического сада. стр. 281–294. ISBN 978-0-89327-400-9 .

[SL-7] Jump up to: ^а ^б Шмидт-Лебун, АН; Зельтманн, П.; Кесслер, М. (2007). «Влияние системы опыления на генетическую структуру и закономерности распределения видов андского рода Polylepis (Rosaceae): сравнительное исследование». Систематика и эволюция растений . 266 (1–2): 91–103. Бибкод : 2007PSyEv.266...91S . дои : 10.1007/s00606-007-0543-0 . S2CID 42532836 .

[RD-8] Ренисон, Дэниел; Чинголани, Ана М.; Суарес, Рикардо; Менойо, Евгения; Кутье, Карла; Собрал, Ана; Хенсен, Изабель (2005). «Восстановление деградированных горных лесов: влияние происхождения семян и характеристик микрорайона на выживаемость и рост сеянцев Polylepis australis в Центральной Аргентине». Реставрационная экология . 13 (1): 129–137. Бибкод : 2005ResEc..13..129R . дои : 10.1111/j.1526-100X.2005.00015.x .

[HG-9] Jump up to: ^а ^б Хох, Г.; Корнер, К. (2005). «Рост, демография и соотношение углерода в деревьях полилеписа на самой высокой линии деревьев в мире» . Функциональная экология . 19 (6): 941–951. Бибкод : 2005FuEco..19..941H . дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01040.x .

[PLW-10] Прайс, Ларри В. (1981). «Горная растительность» . Горы и человек: исследование процессов и окружающей среды . Калифорнийский университет. ISBN 978-0-520-03263-7 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]