Гипераккумулятор
Гипераккумулятор металлов — растение, способное расти в почве или воде с высокой концентрацией , поглощать эти металлы корнями и концентрировать чрезвычайно высокие уровни металлов в своих тканях. [1] [2] Концентрация металлов токсична для близкородственных видов, не приспособленных к произрастанию на металлоносных почвах. По сравнению с видами, не обладающими гипераккумуляцией, корни-гипераккумуляторы с большей скоростью извлекают металл из почвы, быстрее переносят его в свои побеги и сохраняют большие количества в листьях и корнях. [1] [3] Было показано, что способность к сверхнакоплению токсичных металлов по сравнению с родственными видами обусловлена дифференциальной экспрессией генов и регуляцией одних и тех же генов у обоих растений. [1]
Растения-гипераккумуляторы интересны своей способностью извлекать металлы из почв загрязненных территорий ( фиторемедиация ) для возвращения экосистемы в менее токсичное состояние. Растения также потенциально могут быть использованы для добычи металлов из почв с очень высокими концентрациями ( фитомайнинг ) путем выращивания растений и последующего сбора их для получения металлов в их тканях. [1]
Генетическое преимущество гипераккумуляции металлов может заключаться в том, что токсичные уровни тяжелых металлов в листьях отпугивают травоядных или повышают токсичность других антитравоядных метаболитов. [1]
Физиологическая основа
[ редактировать ]Металлы преимущественно накапливаются в корнях, что приводит к несбалансированному соотношению концентраций металлов в побегах и корнях у большинства растений. Однако в гипераккумуляторах соотношение концентраций металлов в побегах и корнях аномально выше в листьях и значительно ниже в корнях. [4] По мере того, как происходит этот процесс, металлы эффективно передаются от корня к побегу, что обеспечивает повышенную способность защищать корни от токсичности металлов. [4]
Углубляясь в толерантность: на протяжении всего исследования гипернакопления возникает загадка, связанная с толерантностью. Существует несколько различных представлений о толерантности, связанной с накоплением; однако есть несколько сходств. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что черты толерантности и накопления независимы друг от друга и регулируются генетическими и физиологическими механизмами. [5] Более того, физиологические механизмы, связанные с толерантностью, классифицируются как исключения: когда движение металлов на границах раздела почва/корень или корень/побег блокируется, или накопление: когда поглощение металлов, которые были признаны невозможными, токсичные вещества допускаются в надземные части растений. [6]
Характеристики некоторых физиологических элементов:
Существуют определенные характеристики, специфичные для определенных видов. Например, при наличии низкого запаса цинка у Thlaspi caerulescens наблюдались более высокие концентрации цинка по сравнению с другими видами растений, не являющимися аккумуляторами. [7] Дальнейшие данные показали, что когда T. caerulescens выращивали на почве с достаточным уровнем загрязнения, этот вид накапливал количество цинка, которое было в 24-60 раз больше, чем Raphanus sativus (редис). накапливал [7] Кроме того, возможность экспериментально манипулировать концентрацией металлов в почве с помощью почвенных поправок позволила исследователям определить максимальные концентрации в почве, которые могут переносить виды с гипераккумуляцией, и минимальные концентрации в почве, необходимые для достижения гипераккумуляции. [4] Более того, благодаря этим открытиям возникли две отдельные категории гипернакопления: активное и пассивное гипернакопление. [4] Активное гипераккумуляция достигается при относительно низких концентрациях в почве. Пассивное гипераккумуляция вызывается чрезвычайно высокими концентрациями в почве. [4]
Генетическая основа
[ редактировать ]Несколько семейств генов участвуют в процессах гипераккумуляции, включая усиление абсорбции и секвестрации тяжелых металлов. [8] Эти гены гипернакопления (гены HA) обнаружены у более чем 450 видов растений, включая модельные организмы Arabidopsis и Brassicaceae . Экспрессия таких генов используется для определения способности вида к гипернакоплению. Экспрессия генов НА обеспечивает растению способность поглощать и связывать металлы, такие как As, Co, Fe, Cu, Cd, Pb, Hg, Se, Mn, Zn, Mo и Ni, в 100–1000-кратной концентрации, наблюдаемой у родственных видов или населения. [9]
Способность к гипераккумуляции определяется двумя основными факторами: воздействием окружающей среды и экспрессией генов семейства ZIP.Хотя эксперименты показали, что гипернакопление частично зависит от воздействия окружающей среды (т.е. только растения, подвергшиеся воздействию металла, наблюдаются с высокими концентрациями этого металла), гипернакопление в конечном итоге зависит от присутствия и активации генов, участвующих в этом процессе. Было показано, что способность к гипераккумуляции может передаваться по наследству у Thlaspi caerulescens (Brassicaceae) и других. Поскольку существует большое разнообразие гипераккумулирующих видов, охватывающих разные семейства растений, вполне вероятно, что гены HA были выбраны экологически типично. У большинства растений с гипераккумуляцией основным механизмом транспорта металлов являются белки, кодируемые генами семейства ZIP, однако также наблюдалось участие других семейств, таких как семейства HMA, MATE, YSL и MTP. Семейство генов ZIP — это новое, специфичное для растений семейство генов, которое кодирует транспортеры Cd, Mn, Fe и Zn. Семейство ZIP играет роль в снабжении Zn металлопротеинов. [10]
В одном исследовании Arabidopsis было обнаружено, что металлофит Arabidopsis Halleri экспрессирует члена семейства ZIP, который не экспрессируется у сестринских видов неметаллофитов. Этот ген представлял собой транспортер, регулируемый железом (IRT-белок), который кодировал несколько первичных транспортеров, участвующих в поглощении клетками катионов выше градиента концентрации. Когда этот ген был трансформирован в дрожжи, наблюдалось гипернакопление. [11] Это позволяет предположить, что сверхэкспрессия генов семейства ZIP, кодирующих транспортеры катионов, является характерной генетической особенностью гипернакопления. Другое семейство генов, которое повсеместно наблюдалось в гипераккумуляторах, — это семейства ZTP и ZNT. Исследование T. caerulescens идентифицировало семейство ZTP как специфичное для растений семейство с высоким сходством последовательностей с другими переносчиками цинка4. Оба семейства ZTP и ZNT, как и семейство ZIP, являются переносчиками цинка. [12] У видов с гипераккумуляцией было замечено, что эти гены, особенно аллели ZNT1 и ZNT2, хронически сверхэкспрессируются. [13]
Хотя точный механизм, с помощью которого эти гены способствуют гипернакоплению, неизвестен, характер экспрессии сильно коррелирует с индивидуальной способностью к гипернакоплению и воздействием металлов, подразумевая, что эти семейства генов играют регуляторную роль. Поскольку присутствие и экспрессия семейств генов-переносчиков цинка широко распространены в гипераккумуляторах, способность накапливать разнообразный спектр тяжелых металлов, скорее всего, связана с неспособностью переносчиков цинка различать ионы конкретных металлов. Реакция растений на гипернакопление любого металла также подтверждает эту теорию, поскольку было замечено, что AhHMHA3 экспрессируется у особей, производящих гипернакопление. Было идентифицировано, что AhHMHA3 экспрессируется в ответ на детоксикацию цинка и способствует ее детоксикации. [9] В другом исследовании с использованием металлофитных и неметаллофитных Arabidopsis популяций обратные скрещивания показали плейотропию между толерантностью к Cd и Zn. [14] Этот ответ предполагает, что растения не способны обнаруживать определенные металлы и что их гипераккумуляция, вероятно, является результатом сверхэкспрессии системы транспортировки цинка. [15]
Предполагается, что общий эффект этих паттернов экспрессии способствует укреплению защитных систем растений. В одной из гипотез, «гипотезе элементной защиты», предложенной Пошенридером, предполагается, что экспрессия этих генов способствует защите от травоядных или патогенов, делая ткани токсичными для организмов, пытающихся питаться этим растением. [10] Другая гипотеза, «совместная гипотеза», предложенная Бойдом, предполагает, что экспрессия этих генов способствует системной защите. [16]
Транспортеры металла
[ редактировать ]Важной особенностью гипераккумулирующих видов растений является усиленная транслокация поглощенного металла в побег. Токсичность металлов переносится видами растений, произрастающими на металлоносных почвах. Исключение, при котором растения сопротивляются чрезмерному поглощению и транспортировке металлов, а также абсорбция и секвестрация, при которых растения поглощают огромные количества металла и передают его побегам, где он накапливается, являются двумя основными методами повышения толерантности к металлам. [17] Гипераккумуляторы — это растения, обладающие как второй техникой, так и способностью поглощать более чем в 100 раз более высокие концентрации металлов, чем типичные организмы. [18]
T. caerulescens встречается главным образом в почвах, богатых Zn/Pb, а также в серпентинах и неминерализованных почвах. Было обнаружено, что это гипераккумулятор Zn. Из-за его способности извлекать из почвы огромное количество тяжелых металлов. [19] Близкий вид Thlaspi ochroleucum при выращивании на слабозагрязненных почвах является толерантным к тяжелым металлам растением, но накапливает в побегах гораздо меньше Zn, чем T. caerulescens . Так, Thlaspi ochroleucum не является гипераккумулятором, а представитель того же семейства T. caerulescens является гипераккумулятором. Перенос Zn из корней в побеги у этих двух видов существенно различался. T. caerulescens имел гораздо более высокие уровни концентрации Zn в побегах/корнях, чем T. ochroleucum , у которого всегда были более высокие концентрации Zn в корнях . При отказе от цинка количество цинка, ранее накопленного в корнях, у T. caerulescens уменьшалось даже больше, чем у T. ochroleucum , с одновременным большим увеличением количества Zn в побегах. Снижение содержания Zn в корнях может быть связано главным образом с транспортом в побеги, поскольку за тот же период объем Zn в побегах увеличивался. [20]
тяжелых металлов Переносчик , кДНК, обеспечивает высокое сродство Zn. 2+ поглощение, а также Cd с низким сродством 2+ поглощение. Этот транспортер экспрессируется на очень высоком уровне в корнях и побегах гипераккумулятора. Согласно (Pence et., al. 1999), сверхэкспрессия гена-переносчика Zn, ZNT1, в тканях корней и побегов является важным компонентом признака гипернакопления Zn у T. caerulescens . [21] Было показано, что повышенная экспрессия генов является основой повышенного поглощения Zn21 из почвы корнями T. caerulescens , и возможно, что тот же процесс лежит в основе повышенного поглощения Zn21 клетками листа.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и Расцио, Николетта; Навари-Иццо, Флавия (1 февраля 2011 г.). «Заводы-гипернакопители тяжелых металлов: как и почему они это делают? И чем они так интересны?». Наука о растениях . 180 (2): 169–181. Бибкод : 2011PlnSc.180..169R . doi : 10.1016/j.plantsci.2010.08.016 . ПМИД 21421358 . S2CID 207387747 .
- ^ Раджпут, Вишну; Минкина, Татьяна; Семенков Иван; Клинк, Галя; Тариголизаде, Сарие; Сушкова, Светлана (01.04.2021). «Филогенетический анализ видов растений-гипераккумуляторов тяжелых металлов и полициклических ароматических углеводородов» . Геохимия окружающей среды и здоровье . 43 (4): 1629–1654. Бибкод : 2021EnvGH..43.1629R . дои : 10.1007/s10653-020-00527-0 . ISSN 1573-2983 . ПМИД 32040786 .
- ^ Хосснер, ЛР; Лопперт, Р.Х.; Ньютон, Р.Дж.; Санисло, П.Дж. (1998). «Обзор литературы: Фитоаккумуляция хрома, урана и плутония в растительных системах». Технический отчет Национального ресурсного центра по плутонию Амарилло, Техас (США) .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кремер, Юте (4 мая 2010 г.). «Гипераккумуляция металлов в растениях» . Ежегодный обзор биологии растений . 61 (1): 517–534. doi : 10.1146/annurev-arplant-042809-112156 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 20192749 .
- ^ Гулсби, Эрик В.; Мейсон, Чейз М. (30 января 2015 г.). «К более физиологически и эволюционно значимому определению гипернакопления металлов в растениях» . Границы в науке о растениях . 6:33 . дои : 10.3389/fpls.2015.00033 . ISSN 1664-462X . ПМК 4311607 . ПМИД 25688255 .
- ^ Поллард, А. Джозеф; Пауэлл, Кери Дэндридж; Харпер, Фрэнсис А.; Смит, Дж. Эндрю К. (1 ноября 2002 г.). «Генетические основы гипераккумуляции металлов в растениях» . Критические обзоры по наукам о растениях . 21 (6): 539–566. Бибкод : 2002CRvPS..21..539P . дои : 10.1080/0735-260291044359 . ISSN 0735-2689 . S2CID 17553966 .
- ^ Перейти обратно: а б Шен, З.Г.; Чжао, ФДж; МакГРАТ, СП (1997). «Поглощение и транспорт цинка в гипераккумуляторе Thlaspi caerulescens и негипераккумуляторе Thlaspi ochroleucum». Растение, клетка и окружающая среда . 20 (7): 898–906. дои : 10.1046/j.1365-3040.1997.d01-134.x . ISSN 1365-3040 .
- ^ Раскио, Николетта и Флавия Навари-Иццо. «Установки-гипернакопители тяжелых металлов: как и зачем они это делают? И чем они так интересны?». Растениеведение 180.2 (2011): 169-181.
- ^ Перейти обратно: а б К. Пальяно и др. Доказательства повреждения донорской стороны PSII и фотоингибирования, вызванных обработкой кадмием риса (Oryza sativa L.)J. Фотохим. Фотобиол. Б: Биол., 84 (2006), стр. 70–78.
- ^ Перейти обратно: а б Пошенридер К., Толра Р., Барсело Х. (2006). Могут ли металлы защитить растения от биотического стресса? Тенденции растениеводства. 11 288–295
- ^ Бехер, Мартина и др. «Межвидовое профилирование транскриптов на микрочипах выявило высокую конститутивную экспрессию генов гомеостаза металлов в побегах гипераккумулятора цинка Arabidopsis Halleri ». Журнал растений 37.2 (2004): 251–268.
- ^ Персанс, Майкл В., Кен Ниман и Дэвид Э. Солт. «Функциональная активность и роль членов семейства катион-оттока в гипернакоплении Ni у Thlaspi goingense». Труды Национальной академии наук 98.17 (2001): 9995-10000.
- ^ Ассунсао, AGL и др. «Повышенная экспрессия генов-переносчиков металлов у трех образцов гипераккумулятора металлов Thlaspi caerulescens». Растение, клетка и окружающая среда 24.2 (2001): 217-226.
- ^ Берт В., Меертс П., Сомиту-Лапрад П. и др. Растение и почва (2003) 249: 9. doi:10.1023/A:1022580325301.
- ^ Поллард, AJ и БЕЙКЕР, AJM (1996), Количественная генетика гипернакопления цинка у Thlaspi caerulescens. Новый фитолог, 132: 113–118. doi:10.1111/j.1469-8137.1996.tb04515.x
- ^ Бойд Р.С. (2012). Защита растений с использованием токсичных неорганических ионов: концептуальные модели усиления защиты и гипотезы совместных эффектов. Наука о растениях. 195 88–95 1016/j.plantsci.2012.06.012 [PubMed] [Перекрестная ссылка]
- ^ Фрэри, Эми (июль 2015 г.). «Физиология и развитие растений. Физиология и развитие растений под редакцией Линкольна Тайза, Эдуардо Зейгера, Яна Макса Моллера и Ангуса Мерфи. 2014. ISBN 978-1-60535-255-8 $ 123,96 (в футляре); 80,58 долларов США (откидной лист). Sinauer Associates Inc. ., Сандерленд, Массачусетс» . Родора . 117 (971): 397–399. дои : 10.3119/0035-4902-117.971.397 . ISSN 0035-4902 . S2CID 85738640 .
- ^ Брукс, Р.Р. (1977). «Обнаружение никелевых пород методом анализа гербарных образцов растений-индикаторов» (PDF) . Журнал геохимических исследований . 7 : 49–57. Бибкод : 1977JCExp...7...49B . дои : 10.1016/0375-6742(77)90074-7 .
- ^ Бейкер, AJM; Ривз, РД; Хаджар, ASM (1994). «Накопление тяжелых металлов и толерантность к британским популяциям металлофита Thlaspi caerulescens J. & C. Presl (Brassicaceae)» . Новый фитолог . 127 (1): 61–68. дои : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04259.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 33874394 .
- ^ Матис, Вернер (1977). «Роль малата, оксалата и глюкозидов горчичного масла в эволюции устойчивости к цинку у травяных растений» . Физиология Плантарум . 40 (2): 130–136. дои : 10.1111/j.1399-3054.1977.tb01509.x . ISSN 1399-3054 .
- ^ Пенс, Николь С.; Ларсен, Пол Б.; Эббс, Стивен Д.; Летэм, Дебора Л.Д.; Ласат, Митч М.; Гарвин, Дэвид Ф.; Эйде, Дэвид; Кочиян, Леон В. (25 апреля 2000 г.). «Молекулярная физиология транспорта тяжелых металлов в гипераккумуляторе Zn/Cd Thlaspi caerulescens» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4956–4960. Бибкод : 2000PNAS...97.4956P . дои : 10.1073/pnas.97.9.4956 . ISSN 0027-8424 . ЧВК 18339 . ПМИД 10781104 .
13. Сури З., Карими Н., Луиза М. Сандалио. 2017. Стратегии гипернакопления мышьяка: обзор. Границы клеточной биологии и биологии развития. 5, 67. DOI: 10.3389/fcell.2017.00067.
| Условия | |
|---|---|
| Гипераккумуляторы | |
| Связанный | |
