Cochliobolus Coal
| Cochliobolus Coal | |
|---|---|
| |
| Северное место кукурузы на кукурузе на кукурузе | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Ascomycota |
| Сорт: | Dothideomycetes |
| Заказ: | Плеоспорал |
| Семья: | Pleosporaceae |
| Род: | Cochliobolus |
| Разновидность: | C. Уголь
|
| Биномиальное название | |
| Cochliobolus Coal RR Nelson , (1959)
| |
| Синонимы | |
|
Bipolaris Zeicola ( GL Stout ) Shomaker, | |
Cochliobolus carbonum (Anamorph: Helminthosporium carbonum ) является одним из более чем 40 видов нитчатых аскомицетов, принадлежащих к роду Cochliobolus (Anamorph: Bipolaris/Curvularia ). Этот патоген имеет всемирное распределение с сообщениями из Австралии, Бразилии, Камбоджи, Канады, Китая, Конго, Дании, Египта, Индии, Кении, Новой Зеландии, Нигерии, Соломоновых островов и Соединенных Штатов. Cochliobolus carbonum наиболее агрессивных членов этого рода, заражающего сорго сорго spp является ( одним из . [ 1 ] Как один из самых разрушительных патогенов сладкой кукурузы, C. carbonum вызывает северное пятно и болезнь ушей [ 1 ] в то время как бесполая стадия вызывает глиноспорирование кукурузного листа. [ 2 ] Cochliobolus carbonum является патогенным ко всем органам кукурузного растения, включая корень, стебель, ухо, ядро и оболочку. [ 3 ] Тем не менее, симптомы инфекции показывают различные проявления в различных частях растений: целое растение - рассадечный гниль влияет на все растение, обесцвечивание листьев и рост мицелия, черные грибковые споры и поражения появляются на соцветиях и глючи, а зерно, покрытое очень темно -коричневым до черного мицелия который дает характерный вид древесного угля из -за производства конидии.
Морфология и ключи от идентификации
[ редактировать ]Cochliobolus carbonum делится как минимум на пять различных рас, основанных на патогенности, особенно типах поражения на листьях кукурузы. [ 4 ] Cochliobolus Carbonium Race 0 (CCR0) по сути непатогенная. [ 5 ] Cochliobolus Carbonum Race 1 (CCR1) производит специфические токсины с хозяином и овальные до круговых пятен на листьях. [ 6 ] В то время как инфекция C. carbanum Race 2 (CCR2) редко, оно характеризуется производством продолговатых мест в шоколадном цвете. [ 7 ] C. Carbonum Race 3 (CCR3) производит линейные и узкие поражения [ 6 ] В то время как C. carbonum раса 4 (CCR4) является слабо патогенной, образуя овальные до концентрических круговых пятен. [ 8 ]
Род Cochliobolus отличается от присутствия темноты до черной аскоматы с однорулярным, шаровидным псевдотециумом и короткой цилиндрической шеей. [ 1 ] Аскомата также несут гифы и конидиофоры, а ASCI-битуникат, 2-8, спореные и цилиндрические до гаклавата. [ 9 ] Аскоматы черные, глобальные до эллипсоидальные, а щетинки присутствуют над верхней половиной стены, смешанной с конидиофорами. Псевдопарафизы являются файреными, гиалиновыми, септатными и разветвленными. [ 10 ] Формы ASCI имеют цилиндрические для клаваса, с коротким стеблем, прямо до слегка изогнутых, имеющих 1-8 споров, и рудиментарный битуникат. [ 10 ] Конидии прямой к умеренно изогнутой, иногда цилиндрическим, но обычно широким в середине и сужаются к округлым концам, дилектуптам и 36-100 x 12-18 мкм. [ 11 ] Поверхность конидий часто гранулоза, а гилум незаметный. Конидии произведены с вершины неразветвленного конидиофора. [ 11 ] Как правило, конидиофор возникает по отдельности или в небольших группах, которые являются прямыми или гибкими , средне-темно-коричневыми, гладкими, септатными, цилиндрическими и длиной до 250 мкм, толщиной 5-8 мкм. [ 12 ] Различия в производстве микотоксина видами Cochliobolus используются для различения некоторых таксонов, и эти микотоксины зависят от хозяина и не являются специфическими. Токсин HC, продуцируемый C. carbanum Race 1 и Toxin, продуцируемый C. heterostrophus, являются специфичными для хозяина токсинов, в то время как Ophiobolins, продуцируемые C. miyabeanus и карботоксином, продуцируемыми C. carbonum, являются не-бостовыми токсинами. [ 9 ]
Репродуктивная биология
[ редактировать ]Вид, наиболее тесно связанный с C. carbonum ,-это C. victoriae , которые имеют межспецифическую фертильность, однако только 1% попытки скрещивания между видами были плодородными. [ 13 ] Сестрае отношения этих двух видов были очевидны на основе филогенетического анализа. [ 14 ] Cochliobolus carbonum является сексуальной стадией и может быть получена путем сочетания противоположных сопрягающихся отдельных конидиальных изолятов в агаровой среде SACH со стерилизованными сегментами листьев кукурузы или ячменными зернами, инкубированными при 24 ° C. [ 15 ]
скрещивания между различными видами Cochliobolus , производящие потомство, различающиеся по морфологии конидий. Возможно [ 11 ] Горизонтальный и вертикальный перенос генов произошел внутри и между грибковыми видами Cochliobolus и может быть причиной возникновения очень вирулентных, продуцирующих токсином рас C. heterostrophus , C. carbonum и C. victoriae . [ 16 ] В природе нет никаких доказательств потока генов среди расов C. carbonum, несмотря на их симпатизм. [ 17 ] Телеоморф C. carbonum не наблюдался в полевых условиях.
Предпочтение среды обитания, жизненный цикл, рассеяние и развитие симптомов
[ редактировать ]Грибы способны демонстрировать различные взаимодействия со своим хозяином и различным образом жизни в зависимости от взаимодействия. Различные виды Cochliobolus и его анаморфы связаны с различными видами хозяев в качестве эпифитов , эндофитов, сапрофитов и патогенов. [ 1 ] Инфицированные семена являются основным источником инокулята C. carbonum на международном уровне, поэтому это карантированный патоген в Европе и других странах. Насколько мне известно, было проведено мало исследований, чтобы лучше понять цикл жизни и инфекции C. carbonum. Cochliobolus carbonum выживает, когда мицелий и устойчивые хламидоспоры на мусорной обломке в поле и на зараженных семенах. Конидии служат основным источником инокулята, диспергированной ветром и дождем. Влажная погода и умеренная температура в значительной степени способствует споруляции и производит дополнительную инокуляцию для вторичного распространения. [ 18 ] Как во время патогенных, так и сапрофитических фаз жизненного цикла этот гриб входит и разветвляется через неповрежденные листья и получает питательные вещества из цитоплазмы и стен, расщепляя компоненты клеточной стенки посредством производства различных внеклеточных ферментов. [ 19 ] Симптомы сначала кажутся маленькими, с круглыми до овальными, красновато -коричневыми или коричневыми поражениями и со временем становятся более загар до серовато. В целом, умеренная температура, высокая относительная влажность и тяжелая роса в течение вегетационного периода способствуют развитию этого заболевания. [ 20 ] Пожилые листья кукурузы являются важной частью растений для роста и развития C. carbonum , поскольку он обеспечивает биохимические вещества, необходимые для образования перитеции, ASCI и аскоспоров. [ 21 ]
Важные события в классификации
[ редактировать ]Ранее многие виды Cochliobolus были помещены в Ophiobolus . Дрехслер обнаружил, что граминиколевые формы гельминтоспориума продуцируют телеоморфы с характерными признаками большего аскора и ширины аскоспоры, а также геликоидных аскоспоров с биполярным прорастанием, что отклоняется от ранее описанных признаков Ophiobolus . Чтобы приспособиться к этим видам, он представил новый род Cochliobolus, перенесший несколько видов в Cochliobolus . [ 22 ] Другой род pseudocochliobolus был отделен от Cochliobolus на основе присутствия строматической ткани ниже аскоматы и степени натяжения аскоспоры. [ 23 ] Сексуальные состояния Cochliobolus обнаруживаются только с Bipolaris и Curvularia . Bipolaris и Curvularia имеют некоторое морфологическое сходство и не могут быть легко различны по каким -либо различным таксономическим критериям. [ 9 ] Хотя было сообщено о немногие морфологические различия, конидии биполяриса являются дилектуптами, в то время как конидии Curvularia больше и эусптат. Некоторые ученые считают, что Bipolaris и Curvularia являются синонимами, однако существуют существующие дебаты по этому вопросу. [ 9 ] Различные виды грибов, принадлежащих к Cochliobolus с бесполыми состояниями в биполяре и Curvularia, подвергались частым изменениям имени в результате уточнения таксономии, которая привела к некоторой путанице. [ 14 ] [ 24 ] [ 25 ] Идеальная стадия этого гриба была впервые названа C. carbonum от RR Nelson в 1959 году. Несовершенная стадия была названа как Bipolaris Zeicola в 1959 году. Обычно использованные синонимы Cochliobolus carbonum были Helminthosporium Zeicola (1930), Helminthosporius Carborn (1944),,,,,,,,,,, 1944),,,,,), Helminthosporium Carborn (1944), Drechslera Zeiocola (1966) и Drechslera Carbonum (1984). Несколько филогенетических исследований Bipolaris и Curvularia показали, что Bipolaris не является монофилетическим, а некоторые виды Bipolaris вложены в Curvularia . [ 14 ] [ 24 ]
Филогенетическое сродство
[ редактировать ]Таксономия Cochliobolus , Bipolaris и Curvularia сбивает с толку из -за частых изменений имени и отсутствия четкого морфологического демаркации между Bipolaris и Curvularia . Филогенетический анализ видов Cochliobolus, Bipolaris и Curvularia проводили с использованием маркеров RDNA (ITS1, 5,8S, ITS2) и фрагмента гена GPD (глицеральдегид-3 дегидрогеназы). [ 14 ] Результаты показали, что большинство изолятов Cochliobolus и Bipolaris, включая C. carbonum , которые вызывают серьезные потери урожая, образуют отдельную группу от других видов. [ 14 ] Эти данные показали, что эти виды излучали в последнее время общего предка. [ 14 ] Другое филогенетическое исследование было проведено с использованием комбинированного анализа RDNA ITS (внутренняя транскрибированная спейсер), GPDH (глицеральдегид 3-фосфатдегидрогеназа), LSU (большая субъединица) и EF1-α (фактор удлинения трансляции 1-α) и показал, что эта генерация разделен на две основные линии. [ 24 ] Согласно их исследованию Bipolaris и Cochliobolus , сгруппированные с их видами типа и видами Curvularia , с его общим типом образуют другую группу. [ 24 ] Подобно предыдущим результатам, анализ показал, что Bipolaris и Curvularia нельзя объединить в один монофилетический род, а деревья показали, что обе эти группы разрешаются в одиночном комплексе. [ 24 ] В этой статье авторы утверждают, что они разрешили номенклатурный конфликт в этом комплексе на основе их филогенетических данных, и предполагают, что они представляют приоритет более часто используемым общим именам Bipolaris и Curvularia для представления этих различных линий. [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Manamgoda, D., Cai, L., Bahkali, A., Chukeatirote, E. и Hyde, K. (2011). Cochliobolus: обзор и современный статус видов. Грибковое разнообразие 51, 3-42.
- ^ Джонс, MJ и LD Dunkle, Анализ гонок Cochliobolus Carbonum путем амплификации ПЦР с произвольными и генными праймерами. Фитопатология, 1993. 83 (4): с. 366-370.
- ^ Синдху А. и др., Страж трав: специфическое происхождение и сохранение уникального гена устойчивости к болезням в травяной линии. Труды Национальной академии наук, 2008. 105 (5): с. 1762-1767.
- ^ Lu, C., et al., Идентификация рас и типов спаривания Cochliobolus carbonum из кукурузы в провинции Юньнань в Китае. Журнал фитопатологии, 2013: с. n/an/a.
- ^ Уэлц, Х.Г. и К.Дж. Леонард, Фенотипические вариации и паразитарная пригодность рас Cochliobolus carbonum на кукурузе в Северной Каролине. Фитопатология, 1993. 83 (6): с. 593-601.
- ^ Jump up to: а беременный Цукибоши, Т., Т. Кимигафукуро и Т. Сато, Идентификация рас в Японии в Японии в Японии в Японии в Японии. Анналы фитопатологического общества Японии, 1987. 53 (5): с. 647-649.
- ^ Welz, G. и KJ Leonard, Генетическая вариация в полевой популяции расы 0, 2 и 3 Bipolaris Zeicola в 1987 году. Phytopathology, 1988. 78: p. 1574.
- ^ Додд, JL и Al Hooker, ранее неписанный патотип Bipolaris Zeicola на кукурузе. Болезнь растений, 1990. 74 (7): с. 530.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Сиванезан А., граминикологические виды биполяриса, curvularia, drechslera, exserohilum и их телеоморфов. Mycologia, 1987. 158: с. 1-261.
- ^ Jump up to: а беременный в Нельсон, RR, Генетический контроль конидий морфологии и расположения в Cochliobolus carbonum. Mycologia 1966. 58 (2): с. 208-214.
- ^ Нельсон, RR, основной генный локус для совместимости в Phytopathology 1957. 47: с. 742-743.
- ^ Нельсон, RR, Генетика совместимости в Cochliobolus carbonum. Фитопатология, 1960. 50 (2): с. 158-160.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Berbee, ML, M. Pirseyedi и S. Hubbard, Cochliobolus Phylogenetics и происхождение известных, высоко вирулентных патогенов, выведенных из последовательностей генов Glyceraldehyde-3-фосфатдегидрогеназы. Mycologia, 1999. 91 (6): с. 964-977.
- ^ Нельсон, RR, Cochliobolus Coal, идеальная стадия Helminthosporium Coal. Фитопатология, 1959. 49: с. 807-810.
- ^ Turgeon, BG и M. Berbee, Эволюция патогенных и репродуктивных стратегий в Cochliobolus и родственных родах, в молекулярной генетике специфических для хозяина токсинов при болезни растений, К. Комото и О. Йодер, редакторы. 1998, Springer Netherlands. п. 153-163.
- ^ Simcox, KD, D. Nickrent и WL Pedersen, Сравнение изозимного полиморфизма в расах Cochliobolus carbonum. Фитопатология, 1992.
- ^ Smith, IM, et al., Листы Cochliobolus Data Salear Data на карантин -вредителях, 1992.
- ^ Gorlach, JM, E. van der Knaap и JD Walton, клонирование и целевое нарушение MLG1, гена, кодирующего две из трех внеклеточных смешанных глюканаз Cochliobolus carbonum. Прикладная и экологическая микробиология, 1998. 64 (2): с. 385-391.
- ^ Сладки, Л. и С. Райт, Интегрированное заболевание кукурузы. ПУБЛИКАЦИИ EXTENSION (MU), 2008.
- ^ Фри, re и rr nelson, влияние экстрактов из стареющих кукурузных листьев на сексуальное размножение в Cochliobolus carbonum. Канадский журнал микробиологии, 1972. 18 (2): с. 199-205.
- ^ Alcorn, JL, на родах Cochliobolus и Pseudocochliobolus. Mycotaxon, 1983. 16 (2).
- ^ Цуда, М., А. Уьяма и Н. Нишихара, Псевдокохлилус Никодои, идеальное состояние Гельминтоспорию Койцис. Микология, 1977. 69: с. 1109-1
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Manamgoda, D., et al., Филогенетическая и таксономическая переоценка биполяриса - Cochliobolus - Curvularia Complex. Грибковое разнообразие, 2012. 56 (1): с. 131-144.
- ^ Шиванезан А., битуникат аскомицетов и их анаморфы. 1984: Крамер.