Кальта
| Кальта | |
|---|---|
| |
| Caltha palustris ↑ габитус, ↓ семена | |
| |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Заказ: | Лютиковые |
| Семья: | Лютиковые |
| Подсемейство: | Лютиковые |
| Племя: | Калтеи |
| Род: | Кальта Л. |
| Типовой вид | |
| Калта болотная Л.
| |
| Синонимы [ 1 ] [ 2 ] | |
| |
Caltha — род корневищных семейство лютиковых») , многолетних цветковых растений семейства Ranunculaceae ( « к которому отнесено десять видов. Они встречаются во влажной среде в умеренных и холодных регионах как Северного , так и Южного полушарий . [ 3 ] у них Листья обычно сердцевидные или почковидные, либо характерно диплофильные (уши листовых пластинок образуют отчетливо согнутые придатки). Цветки звездчатой формы , преимущественно от желтого до белого цвета. Настоящие лепестки и нектарники отсутствуют, но пять или более чашелистиков отчетливо окрашены. Как обычно у лютиковых, имеется круг тычинок (от двух до двадцати пяти) вокруг свободных плодолистиков . [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]
Виды Caltha представляют собой голые многолетние травы от карликовых до средних размеров (высотой 1–80 см) с очередными листьями. Эти листья простые (у всех видов Северного полушария) или имеют одну пару лопастей у основания (у C. sagittata ), которая в основном ориентирована под прямым углом к большей верхней лопасти, но иногда находится в одной плоскости (у некоторых его северных популяций), либо базальные доли сливаются с верхней долей, образуя два (иногда три) придатка (у всех остальных видов), которые прикрепляются рядом со средней жилкой, при этом адаксиальные поверхности верхней доли и придатков обращены друг к другу. . Такое состояние видов южного полушария называется диплофилией. Все виды имеют прикорневые листья на черешках, а у некоторых также есть один или несколько листьев на цветоносе . Цветки одиночные на короткой ножке в середине розетки прикорневых листьев (виды южного полушария) или в преимущественно малоцветковом щитке , без или с одним или несколькими преимущественно сидячими листовидными прилистниками . Виды Северного полушария имеют почки (удлиненные) сердцевидные листья и прилистники с простыми зубчатыми или фестончатыми краями. Виды южного полушария имеют разнообразную форму листьев. В C. Appendiculata верхняя лопасть обычно более или менее тройчатая , с выемкой на кончике каждого сегмента, но также часто имеет ложкообразную форму со всем краем с более или менее вогнутым кончиком. Верхняя лопасть у C. dionaeifolia разделена на яйцевидные левую и правую половины, которые отчетливо согнуты друг к другу (складчатые), имеют вогнутую верхнюю поверхность, весь край с зубчатыми волосками, равномерно расположенными по краям, а придатки похожи. по форме, но в ½–⅔ раза больше. C. sagittata имеет широкие стреловидные листья с цельным краем и треугольными придатками и примерно в ⅔ × размера, C. intriloba имеет узкие стреловидные или удлиненно-яйцевидные листья со слегка фестончатым краем, с ланцетно-треугольными придатками в ⅔ × длины. . C. novae-zelandiae имеет лопатообразные листья, немного длиннее ширины, с округлой и слегка вогнутой верхушкой и слегка фестончатым краем с придатками вдвое короче, треугольной формы с тупым кончиком. Наконец, у C. obtusa также есть листья лопатообразной формы с округлой и слегка изогнутой верхушкой, но их ширина примерно равна длине и отчетливо зубчатые, особенно к основанию, а придатки примерно в ¾ длины с таким же зубчатым внешним краем и прямой весь внутренний край. У актиноморфных цветков отсутствуют настоящие лепестки и нектарники, но пять-девять (иногда всего четыре или целых тринадцать) чашелистиков имеют отчетливую окраску от желтого (редко оранжевого или красного) до белого (иногда с розовым или пурпурным оттенком). Форма чашелистиков варьируется от широкояйцевидной, тупой, продолговатой до ланцетной. Число тычинок колеблется от 6–9 у самых маленьких видов ( C. dionaeifolia ) до 60–120 у самых крупных ( C. palustris ), а количество плодолистиков колеблется от 2–5 до 5–25. Тычинки окружают плодолистики, и обе они посажены на плоское цветочное основание . Пыльца желтая, трехбороздчатая, за исключением C. leptosepala ssp. Howellii , имеющая пыльцу с округлыми отверстиями по всей поверхности (пантопорат) или промежуточного типа (пантокольпорат), а у C. palustris var. alba , который показывает оба типа пыльцы. В каждом плодолистике имеется несколько семязачатков, расположенных вдоль брюшного шва. В основном они развиваются в сидячие фолликулы с семенами от эллиптических до шаровидных от светло-коричневого до черного цвета без крыльев, в зависимости от вида, размером от ½ до 1½ мм. В C. scaposa Фолликулы имеют ножку , а у C. leptosepala от короткой ножки до сидячей. C. natans растет плавающим в пресной воде или на иле, но все остальные виды — наземные виды, произрастающие на влажных почвах. [ 2 ]
Ключ к виду
[ редактировать ]В этом ключе используются таксономические мнения и признаки, описанные Смитом (1973). [ 2 ]
| 1 | Листья с листовидными придатками на верхней стороне листьев или в форме наконечника стрелы, при этом базальная часть большей частью загнута на остальную часть листа. Цветки всегда одиночные на коротких безлистных цветоносах. Пыльца всегда трехбороздная (микроскоп). У C. novae-zelandiae у некоторых растений придатки отсутствуют, но это растения высотой примерно до 10 см с лопатообразными листьями. → 2 |
|---|---|
| - | Листья от почковидных до удлиненно-сердцевидных, без листовидных придатков. Цветки одиночные на более длинных стеблях или в щитке, с листовыми прилистниками или без них. Пыльца трехбороздная, пантобороздная или пантопоровая. Растения обычно более 10 см. → 7 |
| 2 | Придатки срослись с верхней поверхностью листа. Листья длинные треугольные, лопатообразной или ложковидной формы, разделенные на две или три доли. Растения обычно высотой 1–12 см, у одного вида изредка до 20 см. → 3 |
| - | Базальная часть под углом к остальной части короткого стреловидного листа или, реже, на одной равнине. Цветок-гермафродит с пятью-семью чашелистиками цвета слоновой кости, позже становящимися желтовато-зелеными. Растение обычно имеет высоту 10–30 см. Растет на влажных открытых местах в Аргентине, Боливии, Чили, Эквадоре, на Фолклендских островах , в Перу. [ 4 ] → Калта выстрел |
| 3 | Листья длинные треугольные, лопатообразной или ложковидной формы, либо разделенные на три доли. → 4 |
| - | Листья разделены на яйцевидные левую и правую доли со всем краем, за исключением зубчатых волосков, напоминающих лист венериной мухоловки. Придатки по форме идентичны остальной части листа, но меньшего размера. Сверху боковые доли листовых долей и придатков находятся в одной горизонтальной плоскости. Цветок-гермафродит зеленовато-желтый, с пятью-семью тускло-зеленовато-желтыми чашелистиками с мембранчатым кончиком, позже жилки и кончик становятся тускло-пурпурными. Карликовый вид высотой 1–3 см. Встречается на влажных лугах на юге Аргентины и Чили между 50° и 56° ю.ш., в том числе на островах Эрмит и мысе Горн . → Caltha dionaeifolia |
| 4 | Листья длинные треугольные или лопатообразной формы. Цветы гермафродиты. → 5 |
| - | Листья ложковидные, с цельным краем и зазубренной верхушкой или разделены на три доли, каждая с зазубренной верхушкой, придатков два-три. Функционально мужские и женские цветки на разных растениях ( двудомные ). Цветки с чашелистиками цвета слоновой кости или бледно-желтыми, позже с пурпурными краями. Встречается в южных Андах Аргентины и Чили, между 35° и 53°ю.ш., на влажных лугах. → Кальта аппендикулярная |
| 5 | Листья лопатообразной формы. → 6 |
| - | Листья имеют удлиненную треугольную или копьевидную форму, с двумя узкими придатками, примерно ⅔ × длины листа. Цветки с пятью-восемью ланцетными белыми чашелистиками. По гравию стекает тающий снег в Австралийских Альпах и на Тасмании . → Калта интролоба |
| 6 | Листья лопатообразной формы, длина немного больше ширины, со слегка фестончатым краем по всему периметру и тупым или зазубренным кончиком. Придатки треугольные, со слегка фестончатым краем и тупым кончиком, менее половины длины листовой пластинки, иногда отсутствуют. Цветки с пятью-восемью, преимущественно бледно-желтыми, узкими яйцевидными чашелистиками (наиболее широкие между основанием и серединой). Растет на влажных горных и субальпийских полях Новой Зеландии к югу от 39°ю.ш. → Калта Новой Зеландии |
| - | Листья лопатообразной формы, длина примерно равна ширине, с фестончатым краем у основания, имеющим тенденцию к мелколопастному, с тупым или зазубренным кончиком. Придатки более чем в два раза длиннее листовой пластинки, с глубоко зубчатым или мелколопастным наружным краем и цельным внутренним краем. Цветки с пятью-восемью белыми узкими обратнояйцевидными чашелистиками (самые широкие между кончиком и серединой). Новой Зеландии Обитает на субальпийских полях Южного острова . → Калта тупая |
| 7 | Растения с воздушными листьями и прямостоячими или полегающими стеблями, иногда после цветения образующими корни. Цветки размером более 1½ см с четырьмя, чаще пятью-восемью чашелистиками. → 8 |
| - | Водное растение с плавающими или ползучими стеблями, укореняющимися в узлах, с часто плавающими почковидными листьями длиной 2–5 см, иногда с фиолетовым оттенком. Цветки около 1 см в диаметре (максимально 13 мм) с четырьмя или преимущественно пятью белыми или бледно-розовыми чашелистиками. Растет в пресной воде или на иле в Северной Америке и Северной Азии. → Калта плавание |
| 8 | Растения от 8 до 40 см. Стебли с одним или двумя цветками, без прилистника или с одним, никогда не укореняющиеся в узлах. Плоды (фолликулы) сидят на цветоложе или на короткой ножке (ножке). → 9 |
| - | Растения от 10 до 80 см. Стебли обычно с четырьмя-девятью, но иногда и меньшим количеством цветков, с одним или несколькими прилистниками, иногда укореняющимися в узлах после цветения. Типичные растения имеют желтые цветки и трехбороздную пыльцу, но существуют разновидности с белой пыльцой и преимущественно пантопоровой пыльцой, а также разновидность с пурпурными цветками. Фолликулы всегда сидячие. Встречается на маршах, болотах, в канавах, влажных лесах и берегах ручьев, от альпийских лугов до дельт рек, широко распространен в умеренной и арктической Европе, Азии и Северной Америке, но отсутствует на Земле Франца-Иосифа , Шпицбергене , Гренландии. , острова Баффин , Девон и Элсмир . → Калта болотная
Выращиваемые растения с оранжево-коричневыми цветками, вероятно, представляют собой смесь растений с желтыми и пурпурными цветками. Растения с цветками, состоящими только из многих рядов чашелистиков, часто выращиваются и известны под разными названиями, среди которых сорта «Мультиплекс» , «Семиплена» или «Флоре Плена» . |
| 9 | Растения 8–20 см. Листовая пластинка длиннее ширины. Цветки по одному или два на черешке. Цветки с пятью-девятью желтыми тупыми чашелистиками. Фолликулы шевелились. Пыльца всегда трехбороздная. В болотистой альпийской растительности в Гималаях на высоте 4000–6000 м от Непала, Сиккима и южного Тибета до Юньнани и Ганьсу . → Калта скапоса |
| - | Растения 10–40 см. Листовая пластинка шире, чем длина, или длиннее, чем ширина. Цветки по одному-два на черешке, иногда с одним прилистником. Цветки обычно с семью-девятью (но иногда от пяти до тринадцати) белыми, реже желтыми, линейно-продолговатыми или продолговато-яйцевидными чашелистиками. Фолликулы в основном сидячие, но иногда на очень короткой ножке. Пыльца пантопоровая, пантобороздная или трехбороздчатая. Растет на западе Северной Америки, от Сьерра-Невады , Каскадного хребта и Скалистых гор, на север до юго-запада Аляски. → Калта лептосепала Сложный вид, имеющий два различных подвида на юго-западе и юго-востоке ареала, но на севере ареала отличительные наборы признаков можно найти в любой комбинации, и такие растения нельзя отнести ни к одному из подвидов.
|
-
C. dionaeifolia -
C. leptosepala подвид. Хауэлли -
C. плавание -
К. Новой Зеландии -
C. тупой -
C. palustris var. белый -
C. palustris var. аранеоза -
C. palustris var. пурпурная -
С. сагиттата
Таксономия
[ редактировать ]Таксономическая история
[ редактировать ]Самое старое описание , общепризнанное в ботанической литературе, датируется 1700 годом под названием Populago, сделанное Джозефом Питтоном де Турнефором в части 1 его Institutiones rei herbariae . Он различал P. Flore Major , P. Flore Minor и P. Flore Plena , и уже говорит, что все они являются синонимами Caltha palustris , не упоминая ни одного предыдущего автора. Название растения, опубликованное до 1 мая 1753 года, Populago Tourn. недействителен . То же самое относится и к первому описанию Caltha palustris как Карла Линнея в его Genera Plantarum 1737 года. Но Линней повторно описывает вид под тем же названием в Species Plantarum от 1 мая 1753 года, тем самым давая правильное название . [ 5 ]
Caltha palustris — весьма изменчивый вид. Когда вегетационный период короче, растения, как правило, намного меньше и могут укореняться в узлах стеблей после цветения. На протяжении истории было сделано много предложений разделить его на разные (часто многочисленные) таксоны. Популярные признаки различия таксонов касаются фолликула. Большая часть различий между популяциями, вероятно, представляет собой фенотипическую адаптацию к конкретным обстоятельствам без генетической основы. Изменчивость внутри популяций также значительна. Широко распространенными сортами являются C. palustris var. palustris , C. palustris var. radicans (небольшие растения с полегающими стеблями, укореняющимися в узлах), C. palustris var. araneosa (крупные растения с прямостоячими стеблями, образующими в узлах молодые растения), C. palustris var. alba (с белыми цветками) и C. palustris var. пурпурея (с пурпурными цветками). [ 2 ]
Caltha leptosepala также весьма изменчива. На стебле может быть в основном один или два цветка, много ланцетных чашелистиков или меньше яйцевидных чашелистиков, более мелкие сердцевидные или более крупные почковидные листья, а пыльца может быть двух разных типов. Популяции западного побережья США и Скалистых гор США последовательно отличаются друг от друга фиксированными сочетаниями этих состояний признаков и выделяют два подвида: ssp. leptosepala и ssp. хауллии . Любопытно, что эти фиксированные комбинации не встречаются в Канадских Скалистых горах и на Аляске. По этой причине статус подвида обычно предпочтительнее выделения отдельного вида ( Caltha biflora ). [ 2 ]
Caltha sagittata имеет довольно широкое распространение. Обычно листья имеют так называемые придатки — доли у основания, находящиеся под острым углом к верхней доле. У некоторых северных форм эти придатки находятся в той же плоскости, что и остальная часть листовой пластинки, и эти растения иногда называют C. alata . Некоторые состояния признака постепенно меняются в зависимости от ареала его распространения, и угол наклона базальных долей в этом отношении не выглядит особенным. [ 2 ]
Остальные виды различаются меньше и на подтаксоны не разделены. [ 2 ]
Современная классификация
[ редактировать ]Исторически род Caltha был разделен на две части: Populago (ныне Caltha ), включавшую все виды Северного полушария, и Psychrophila , включавшую все виды Южного полушария. Последний иногда рассматривается как отдельный род, но другие авторы считают, что морфологические различия слишком малы, чтобы оправдать этот статус. [ 6 ] Поддержку обоих мнений все еще можно найти во всех научных и разговорных источниках.
Филогения
[ редактировать ]три монофилетические группы Генетический анализ показывает, что можно выделить . C. natans оказывается сестрой всех остальных видов. Также оказывается, что C. leptosepala является сестрой всех видов Южного полушария и ее следует переместить в группу Psychrophila . Внутри этого участка новозеландские и австралийские виды образуют один кластер, C. Appendiculata и C. dionaeifolia образуют второй кластер, а третий южноамериканский вид, C. sagittata , является родственным обоим этим кластерам. Остальные виды Северного полушария, C. palustris и C. scaposa , составляют новый состав группы Caltha . Это предполагает, что род происходит из Северного полушария и распространился из Северной Америки в Южную Америку, а оттуда в Новую Зеландию и Австралию. Отношения между видами представлены следующим деревом. [ 3 ]
| род Калта |
| ||||||
Переназначенные виды
[ редактировать ]Некоторые виды, которые были описаны как Caltha, позже были отнесены к другим родам. [ 2 ]
- C. bisma = Аконит неопределенный sp.
- C. camschatica = Oxygraphis glacialis
- C. codua = Аконит неопределенный sp.
- C. glacialis = Oxygraphis glacialis
- C. hiranoi = Лютик бы
- C. nirbisia = Аконит неопределенный sp.
- C. officinalis = Календула лекарственная [ 7 ]
Этимология
[ редактировать ]Родовое название Caltha происходит от древнегреческого слова κάλαθος (калафос), что означает «кубок», и, как говорят, относится к форме цветка. [ 8 ]
Распределение
[ редактировать ]Виды Caltha встречаются в холодных и умеренных регионах Северного полушария, Андах и Патагонии, а также в альпийских районах Австралии и Новой Зеландии. Он отсутствует на малых высотах в тропиках и субтропиках, в Африке, на Гренландии и некоторых других арктических островах, в Антарктиде и на субантарктических островах, а также на океанических островах. C. natans встречается в Сибири и Северной Америке, но не в Европе. C. palustris имеет самое широкое распространение и присутствует в холодных и умеренных регионах Северного полушария, но не встречается на западе США. C. scaposa — альпийский вид с ограниченным распространением на юго-восточной окраине Тибетского нагорья. Caltha leptosepala встречается на западе Северной Америки от Аляски до Калифорнии и Колорадо. C. sagittata — еще один вид, который встречается на влажных альпийских лугах, в данном случае от Колумбии до Огненной Земли, и растет на меньшей высоте дальше от экватора. C. Appendiculata встречается во влажных горах и холмах южной Патагонии. Остальные четыре вида имеют ограниченный ареал распространения: C. dionaeifolia на южной оконечности Патагонии, C. introloba в Австралийских Альпах и на Тасмании, C. novae-zelandiae в горах Северного и Южного острова Новой Зеландии, а C. obtusa ограничена Южным островом. [ 2 ] Caltha palustris культивируется как садовое декоративное растение во всех регионах с умеренным климатом и иногда может ускользнуть.
Экология
[ редактировать ]
Сведения об экологии видов Caltha скудны, за исключением C. palustris . Этот вид содержит ряд ядовитых химических веществ, таких как анемонин — свойство, которое он разделяет с другими лютиками, и это, вероятно, причина, по которой позвоночные животные избегают представителей всего семейства. [ 9 ] Жуки и личинки минирующих мух наносят небольшой вред C. palustris . Опыление осуществляется множеством различных насекомых, но чаще всего мухами, пчелами и жуками. [ 10 ]
Хотя предполагалось, что опылению C. palustris может способствовать дождь, есть также доказательства самобесплодия. [ 11 ] [ 12 ] Когда созревшие фолликулы раскрываются, они образуют «чашу», из которой семена выбрасываются, если капли дождя попадают на них под прямым углом. [ 13 ] Семена C. palustris также имеют губчатую ткань, которая позволяет им плавать в воде, пока их не вымоет в месте, подходящем для роста этого вида. [ 14 ] Было показано, что жизненный цикл C. introloba адаптирован к снежному покрову и короткому вегетационному периоду. Цветочные бутоны полностью развиваются, когда остается первый снег, поэтому, когда он растает весной, цветы сразу же раскроются. [ 15 ] Семена прорастают лучше и быстрее после холодного периода. [ 16 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Калта Л.» Панарктическая флора . Архивировано из оригинала 13 февраля 2016 года . Проверено 23 октября 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Петра Г. Смит (1973). «Пересмотр Caltha (Ranunculaceae)» . Блюмеа . 21 : 119–150 . Проверено 5 января 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б Эрик Шуэттпельц; Сара Б. Хут (2004). «Филогения и биогеография Caltha (Ranunculaceae) на основе последовательностей хлоропластов и ядерной ДНК». Американский журнал ботаники . 91 (2): 247–253. дои : 10.3732/ajb.91.2.247 . ПМИД 21653380 .
- ^ «Калта сагиттата» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 5 января 2016 г.
- ^ Мосс, CE (1920). Кембриджская британская флора . Том. III. Архив Кубка. стр. 104–105.
- ^ Хилл, Артур В. (1918). «Род Caltha в Южном полушарии». Анналы ботаники . 32 (127): 421–435. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089683 . JSTOR 43236268 .
- ^ «Калта лекарственная» . Список растений . Проверено 11 января 2016 г.
- ^ Пи Джей де Ланге. «Caltha novae-zelandiae» . Сеть охраны растений Новой Зеландии . Проверено 11 января 2016 г.
- ^ «Кальта болотная» . База данных местных растений . Центр полевых цветов Леди Берд Джонсон . Проверено 17 января 2016 г.
- ^ Джадд, WW (1964). «Насекомые, связанные с цветением болотных бархатцев, Caltha palustris L., в Лондоне, Онтарио». Канадский энтомолог . 96 (11): 1472–1476. дои : 10.4039/Ent961472-11 . S2CID 83650928 .
- ^ Сюй-Ли Фань; Спенсер Ч. Барретт; Хуа Линь; Лин-Лин Чен; Сян Чжоу; Цзян-Юнь Гао (2012). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную гарантию обманчивой орхидеи» . Анналы ботаники . онлайн. Архивировано из оригинала 27 июня 2013 г.
- ^ Лундквист, Арне (1992). «Система самонесовместимости у Caltha palustris (Ranunculaceae)» . Эредитас . 117 (2): 145–151. дои : 10.1111/j.1601-5223.1992.tb00168.x .
- ^ Э. Дж. Вида; Р. Вестра; К. Вестра; Т. Вестра (1985). Голландская экологическая флора . Полный. 1. ИВН. стр. 226–229.
- ^ «Болотные бархатцы» . Природные ворота . Проверено 14 февраля 2016 г.
- ^ И.Ф. Уордлоу; МВт Монкур; Си Джей Тоттерделл (1989). «Рост и развитие Caltha introloba F. Muell. - I. Характер цветения и контроль над ним». Австралийский журнал ботаники . 37 (4): 275–289. дои : 10.1071/bt9890275 .
- ^ И.Ф. Уордлоу; МВт Монкур; Си Джей Тоттерделл (1989). «Рост и развитие Caltha introloba F. Muell. - II. Регуляция прорастания, роста и фотосинтеза температурой». Австралийский журнал ботаники . 37 (4): 291–303. дои : 10.1071/bt9890291 .
