Бесполое размножение морских звезд
Бесполое размножение у морских звезд происходит путем деления или аутотомии рук. При делении центральный диск распадается на две части, и каждая часть затем восстанавливает недостающие части. При аутотомии рука теряется с присоединенной частью центрального диска, который продолжает жить независимо как «комета», в конечном итоге вырастая новый набор рук. Фрагментация происходит у морских звезд.
Деление
[ редактировать ]Фиссипарность в семействе морских звезд Asteriidae приурочена к родам Coscinasterias , Stephanasterias и Scleasterias . [1] Другое семейство, в котором независимо возникло бесполое размножение делением, — это Asterinidae . [2] Продолжительность жизни не менее четырех лет. [3]
Плотная популяция Stephanasterias albula была изучена в Норт- Любеке, штат Мэн . Все особи были довольно маленькими, с длиной рук не более 18 мм (0,71 дюйма), но молодых особей обнаружено не было, что позволяет предположить, что в последнее время не было пополнения личинок и что этот вид может быть обязательно раздельнородящим. Деление, по-видимому, происходило только весной и летом и для любого человека происходило один раз в год или раз в два года. [4]
Другой вид, Coscinasterias tenuispina , имеет различное количество рукавов, но часто встречается с 7 рукавами, разделенными на группы разного размера по 3 и 4. Неясно, почему деление начинается в какой-то конкретной части диска, а не в любой другой, но происхождение, по-видимому, имело некоторую связь с положением мадрепоритов и самой длинной руки. Этот вид обычно размножается половым путем зимой и делением в другое время года. [5] У неразделенной особи имеется от 1 до 5 мадрепоритов и по крайней мере по одному у каждого потомка. Новые руки обычно появляются группами по 4 и обычно сопровождаются появлением дополнительных мадрепоритов. [5] Наличие множественных мадрепоритов, по-видимому, является предпосылкой деления. [5] В Бразилии обнаружены только особи мужского пола, деление происходит круглый год, но преимущественно зимой. Деление, по-видимому, коррелирует с определенными факторами стресса, такими как особенно отливы, когда многие морские звезды могут оказаться на воздухе. [6]
Nepanthia belcheri имеет разное количество ответвлений и делится аналогичным образом. Это гермафродит : у некоторых особей гонады функционируют как семенники, а у других — как яичники. После деления гонады регрессируют, и особи, у которых ранее были зрелые женские гонады, становятся маскулинизированными, развивая гонады мужского типа. У многих более крупных особей разная длина рук свидетельствует о том, что они несколько раз делились путем деления. [2]
У Scleasterias деление, по-видимому, характерно только для очень молодых особей. В них существует временная гексамерная симметрия в том, что обычно является пентамерно-симметричным родом. Неполовозрелые особи с 6 ветвями настолько отличаются по внешнему виду от зрелых особей с 5 ветвями, что одно время их считали двумя родами: Hydrasterias и Scleasterias . Молодые особи с руками размером от 8 до 15 мм (иногда 20 мм) обычно участвуют в делении и подвергаются множественным делениям. Исследована выборка из 36 молодых особей Scleasterias euplecta такого размера. У 9 было только 5 рукавов и не было обнаружено признаков деления, в то время как у остальных было 6 плеч, обычно 3 длиннее, чем остальные 3, после предыдущего деления. В другой выборке молоди Scierasterias Heteropau руки располагались аналогичным образом группами по три и имелось 4 мадрепорита: 2 на исходном срезе и 2 на регенерированном срезе. Активное разделение, по-видимому, коррелирует с 6 рукавами и 4 мадрепоритами. На каком-то пока необъяснимом этапе их развития появляется только 5 рук и один мадрепорит, и способность к такому делению теряется. [1]
Аутотомия как способ бесполого размножения
[ редактировать ]История
[ редактировать ]В 1872 году Луткен предположил, что у некоторых представителей Ophiuroidea «происходит лучевое деление, при котором отколовшиеся ветви образуют новые лучи и диск». [7] Шесть лет спустя Эрнст Геккель заметил, что представители рода Ophidiaster ( Linckia ) склонны отбрасывать конечности и что на их отрезанной поверхности образуются новые диски, руки, мадрепориты и ротовые полости. [8]
В 1904 году Келлогг наблюдал многочисленные отрубленные конечности на рифах в Апиа , Самоа , отметив, что на многих из них прорастали новые конечности, и предположил, что Linckia diplax и Linckia pacifica обладают способностью генерировать новых особей таким образом. Он думал, что руки могут быть потеряны в результате аутотомии . [9] В том же году Монкс экспериментально показал, что «кометы», развивающиеся из отрубленных рукавов Linckia columbiae, действительно могут превращаться в новых особей. [10]
Аутотомия рук
[ редактировать ]
Linckia multifora и Linckia guildingi — два вида морских звезд, обитающих на Гавайях, у которых наблюдается автотомия , часто сбрасывающая одну или несколько конечностей. Руки известны как «кометы» и могут двигаться независимо, и каждая из них может вырасти в нового человека. Несмотря на то, что они отделены от нервной системы и водной сосудистой системы, они по-прежнему демонстрируют нормальные модели поведения. [11]
В исследовании, проведенном на Гавайях, было обнаружено, что отсоединение руки не было внезапным событием. Большинство переломов происходило на расстоянии примерно 2,5 см (1 дюйм) от диска и начиналось с появления небольшой трещины на нижней поверхности руки. Он распространился латерально и вверх по направлению к дорсальной поверхности. Затем трубчатые ножки на руке и на туловище потянули две части животного в противоположные стороны, пока они не разошлись. Процесс может занять около часа. Поврежденная ткань зажила примерно за 10 дней, а в течение нескольких месяцев у животного выросла новая рука. Разрывы происходили в различных положениях руки, хотя Крозье отметил особую зону перелома у Coscinasterias tenuispina . [5] Непосредственная причина аутотомии не всегда очевидна. Из 50 экземпляров Linckia multifora, доставленных в лабораторию, 18 потеряли одну или несколько конечностей в течение 24 часов. Уровень смертности среди недавно отрубленных рук был высоким: многие умерли от бактериальной инфекции, хотя раны были свежими. После того, как рана зажила, примерно через 10 дней, вероятность выживания стала выше. [11]
Когда в лаборатории руки разрезали на несколько частей, выяснилось, что те, длина которых превышает 1 см (0,4 дюйма), способны к регенерации. В их число входили кончики рук и центральные части с ранами на каждом конце. Для регенерации нового диска с ножками длиной 1 см (0,4 дюйма) требуется около 10 месяцев. Первым этапом цикла регенерации является образование серповидного гребня на поврежденном конце. Начинают формироваться бороздки, и в том месте, от которого они расходятся, развивается рот. Начинают формироваться руки и появляются трубчатые стопы. По мере роста рук диск начинает развиваться и в конечном итоге появляется мадрепорит. Этот процесс длится некоторое время, и примерно через 10 месяцев после отделения у кометы появляется половина диска и 4 рукава длиной около 1 см (0,4 дюйма). [11]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Фишер, В.К. (1925). «Бесполое размножение морских звезд Scleasterias » (PDF) . Биологический бюллетень . 48 (3): 171–175. дои : 10.2307/1536659 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1536659 . Проверено 28 сентября 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Оттесен, ПО; Лукас, Дж. С. (1982). «Разделяй или транслируй: взаимосвязь бесполого и полового размножения в популяции разделяющейся гермафродитной морской звезды Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)». Морская биология . 69 (3): 223–233. дои : 10.1007/BF00397488 .
- ^ Кенни, Р. (1969). «Рост и бесполое размножение морской звезды Nepanthia belcheri » . Тихоокеанская наука . 23 (1): 51–55. ISSN 0030-8870 .
- ^ Младенов Филипп Владимирович; Салли Ф. Карсон; Чарльз В. Уокер (1986). «Репродуктивная экология облигатно делящейся популяции морской звезды Stephanasterias albula Stimpson». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 96 (2): 155–75. дои : 10.1016/0022-0981(86)90240-6 .
- ^ Jump up to: а б с д Крозье, WJ (1920). «Заметки о некоторых проблемах адаптации, 2. О временных отношениях бесполого размножения и гаметического размножения у Coscinasterias tenuispina ; с примечанием о направлении прогрессии и значении мадрепоритов» (PDF) . Биологический бюллетень . 39 (2): 116–29. дои : 10.2307/1536620 . JSTOR 1536620 .
- ^ Алвес, ЛСС; А. Перейра и К. Вентура (2001). «Половое и бесполое размножение Coscinasterias tenuispina (Echinodermata: Asteroidea) из Рио-де-Жанейро, Бразилия» Морская биология . 140 (1): 95–101. дои : 10.1007/s002270100663 .
- ^ Луткен, CF (1872 г.). «Ophiuridarum novarum vel minus cognitarumscriptiones nonnullae». Обзор трудов Датского королевского общества наук и работы его членов . 77 : 75–188.
- ^ Геккель, Эрнст (1878). «Кометная форма морских звезд и чередование поколений иглокожих» . Журнал научной зоологии . 30 (Приложение): 424–45.
- ^ Келлог В.Л. (1904). «Восстановительная регенерация в природе морской звезды Linckia diplax » . Журнал экспериментальной зоологии . 1 : 353–6. дои : 10.1002/jez.1400010208 .
- ^ Монахи, Сара П. (1904). «Изменчивость и автотомия Фатарии ». Труды Академии естественных наук Филадельфии (полный текст). 56 (2): 596–600. ISSN 0097-3157 . JSTOR 4063000 .
- ^ Jump up to: а б с Эдмондсон, Чарльз Ховард (1935). «Аутотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические статьи музея Бернис П. Бишоп . 11 (8): 6–12.