Погонатум урнигерум

Погонатум урнигерум
Научная классификация
Королевство:	Растения
Разделение:	Мохообразные
Сорт:	Политрихопсида
Заказ:	Политрихалы
Семья:	Политриховые
Род:	Погонатум
Разновидность:	П. урнигерум
Биномиальное имя
	Погонатум урнигерум ; (Hedw.) П. Боув.
Синонимы
	Polytrichum urnigerum Hedw.

Pogonatum urnigerum — вид мха семейства Polytrichaceae , обычно называемый урновой шапкой . ^{[ 2 ]} Название происходит от слов «urna», что означает «урна», и «gerere», что означает «носить», что, как полагают, является отсылкой к капсуле растения с широким ртом. ^{[ 3 ]} Его можно найти на гравийных берегах или в аналогичных местах обитания, и его можно отличить по синему оттенку к общему зеленому цвету. ^{[ 1 ]} Стебель этого мха винно-красный и имеет ризоиды, которые удерживают мох на субстрате. ^{[ 4 ]} Это акрокарпный мох, растущий вертикально, с архегонием на верхушке каждого оплодотворенного побега женского гаметофита, на котором развивается прямостоячий спорофит. ^{[ 5 ]}

Ареал и среда обитания

Pogonatum urnigerum можно встретить на средних и больших высотах, в нарушенных местах (у воды и дорог), на песчаной почве у берегов водоемов, на участках с поздним снегом и в узких трещинах скал на скалах. ^{[ 6 ]}

Известно, что этот вид мха обитает во многих местах Европы и Северной Америки, например, в Гренландии, Исландии, Канаде и США. ^{[ 7 ]} В Азии Pogonatum urnigerum был обнаружен в Японии, Китае, Корее, Монголии, Индии, Гималаях, Филиппинах и Папуа-Новой Гвинее. ^{[ 8 ]}

Описание

Гаметофит

Гаметофит — это первая и доминирующая фаза из двух чередующихся фаз жизненного цикла мохообразных. Эта часть жизненного цикла состоит из протонемы (предварительная стадия, когда у пропагулы развиваются зеленые нитевидные нити), ризоидов (нити, растущие под мохообразным, которые помогают прикрепить мохообразное к его субстрату), стебля, листьев, его репродуктивных структуру (архегоний у женских растений, антеридий у мужских растений) и калиптру (тонкую ткань, которая образуется из вентральной части архегония и защищает спорангий по мере его развития).

Pogonatum urnigerum имеет стебель винно-красного цвета. Лист P. urnigerium имеет длину 2,5–6 мм. ^{[ 7 ]} в длину и состоит из однослоистой пластинки с множеством пластинок на верхней поверхности (адаксиальной стороне) листа (30-46 пластинок). ^{[ 7 ]} сложены столбами по 4-7 ячеек ^{[ 7 ]} каждый). Ламели представляют собой вертикальные стопки клеток, которые выполняют множество полезных функций. ^{[ 9 ]} Клетки пластинок увеличивают количество фотосинтетической ткани, а пространства между пластинками способствуют процессам газообмена и предотвращают высыхание растений. ^{[ 9 ]} Краевые клетки пластинок относительно такого же размера, как и другие клетки пластинок, толстостенные, круглой формы, желто-зеленого цвета, папилломатозные. ^{[ 3 ]} Каждый лист имеет широкое основание, которое зажимается внутрь и сужается в узкую ланцетную форму. ^{[ 7 ]} Край листа не зубчатый у основания, а зубчатый от той части листа, которая зажата внутрь, к кончику листа. ^{[ 3 ]}

Спорофит

Спорофит — вторая фаза жизненного цикла мохообразных. Эта фаза состоит из ножки (структуры, которая доставляет питательные вещества от гаметофита к развивающемуся спорофиту), щетинки (структуры, поднимающей спорангий), спорангия (структуры, в которой созревают споры) и крышечки (лоскута, закрывающего конец развивающегося спорангия).

У Pogonatum urnigerum для созревания структуры спорофита требуется 6 месяцев весной и летом. ^{[ 8 ]} Спорангий полностью созревает осенью. ^{[ 8 ]} Высота щетинки составляет 1–4 см. ^{[ 7 ]} и состоит из гидроидов (водопроводящих клеток), лептоидов (проводящих клетки сахара и других питательных веществ), стереидов (толстостенных клеток, обеспечивающих структурную поддержку) и клеток паренхимы . Когда щетинка удлиняется, на конце щетинки развивается спорангий. Спорангий имеет крышечку, эпифрагму, колумеллу, спорангиальную оболочку, спороносный слой и нематодонтические зубы. Зубы нематодонтов состоят из цельных утолщенных мертвых клеток. ^{[ 10 ]} Зубы нематодонтов не гигроскопичны . ^{[ 11 ]} они могут способствовать распространению спор посредством небольших движений (они мало двигаются). ^{[ 9 ]} Прежде чем спорангий полностью созреет, он заключен в волосатую чалиптру (развившуюся из передней части архегония), которая отпадает после созревания спорангия. При созревании спорангий имеет длину примерно 2-3 мм, имеет цилиндрическую форму и цвет от светло-коричневого до красно-коричневого. ^{[ 7 ]} После того, как крышка отпадает, спорангий готов к размножению путем распространения спор. Распространение спор обычно происходит поздней весной следующего года после полного созревания спорофита. ^{[ 8 ]}

Отличительные характеристики

Pogonatum urnigerum имеет листья, которые растут более чем в три ряда вокруг стебля. ^{[ 4 ]} благодаря чему растение выглядит крепким, ^{[ 7 ]} его листья и ветви не кажутся плоскими, ^{[ 4 ]} у него есть средняя жилка, нет структур, производящих геммы, ^{[ 4 ]} его спорангий имеет тридцать два нематодонтных зуба, ^{[ 12 ]} окаймляющие клетки листьев не отличаются от остальной части листа, ^{[ 4 ]} белые волоски и морщины на брюшной стороне листьев отсутствуют, ^{[ 4 ]} на вентральной поверхности имеются многочисленные пластинки, ^{[ 4 ]} присутствуют маргинальные зубы, ^{[ 4 ]} и растение может выглядеть голубовато-зеленым, когда оно не сухое. ^{[ 4 ]}

Жизненный цикл

Подобно другим мохообразным, Pogonatum urnigerum завершает свой жизненный цикл за два поколения, который называется гетероморфным чередованием поколений. Он имеет доминирующее поколение гаметофитов и более короткое поколение спорофитов. После распространения в виде гаплоидной споры у нее развивается протонема. Первой стадией протонемы является хлоронема, которая состоит из неправильных ветвей, поперечных стенок, круглых хлоропластов и отсутствия почкования. После дальнейшего развития развивается более поздняя стадия протонемы — каулонема. Каулонема более правильно разветвлена, имеет косые поперечные стенки, имеет веретенообразные хлоропласты, образует почки. Ризоиды также развиваются, чтобы помочь гаметофиту прикрепиться к субстрату. Почки каулонемы в конечном итоге развиваются в полноценный гаметофит, который подвергается митозу с образованием репродуктивной спермы или яйцеклетки (оба гаплоидны, репродуктивная сперма находится в антеридии, яйцеклетка находится в архегонии). Гаметофит однополый и производит либо сперму, либо яйцеклетку, но не то и другое одновременно. ^{[ 13 ]} Сперма транспортируется, часто водой, в архегоний, расположенный на верхушке побега женского гаметофита. После оплодотворения яйцеклетки у нее развивается диплоидная спорофитная структура, состоящая из ножки, щетинки, спорангия и покрышки. Ножка снабжает развивающийся спорангий питательными веществами из гаметофита. Щетинка приподнимает спорангий. Спорангий развивается внутри волосистой калиптры и производит споры посредством мейоза . Зрелые споры распространяются через отверстия нематодонтических зубов спорангия либо за счет ограниченного движения зубов, либо под действием ветра. Небольшие отверстия между зубами нематодонтов предотвращают мгновенное распространение всех спор, что дает спорофиту преимущество в рассеивании спор в течение более длительного периода времени.

В своем жизненном цикле Pogonatum urnigerum чередует гаплоидный и диплоидный жизненный цикл. Гаплоидные структуры включают: споры, протонему, ризоиды, листья, репродуктивные структуры, калиптру (развитую из архегония) и стебель гаметофита. К диплоидным структурам относятся: ножка, щетинка, спорангий и крышечка.

Воспроизведение

Pogonatum urnigerum — двудомное растение, размножающееся спорами. Споры распространяются с течением времени под действием ветра или зубов перистома растения. На стебле этого вида мха можно обнаружить ежегодные приросты, напоминающие кольца деревьев. ^{[ 8 ]} Pogonatum urnigerum не специализируется на бесполом размножении, поскольку у него отсутствуют чашечки гемм и кадукальные структуры, которые помогли бы ему размножаться бесполым путем. Однако он может размножаться бесполым путем путем фрагментации.

Репродуктивные структуры

Антеридий

Антеридиум . (множественное число: антеридии) — это репродуктивная структура, обнаруженная на мужском побеге мохообразных У антеридия есть оболочка, которая защищает сперматозоиды во время их развития. После того как сперма созреет, сперме потребуется вода, например капли дождя, чтобы помочь перенести сперму из антеридия в яйцеклетку, расположенную в архегонии на побеге женского гаметофита. Строение перигония состоит из антеридия, парафизов (стерильных нитей, поддерживающих репродуктивную структуру мохообразных), ^{[ 14 ]} и перигониальные листья.

Архегоний

На женском побеге мохообразных репродуктивная структура называется архегонием ( множественное число: архегонии). Структура архегония состоит из: стерильной оболочки, окружающей яйцеклетку, шейки, шейного канала, позволяющего сперматозоидам проникать в архегоний для оплодотворения яйцеклетки, вентерной части, которая защищает яйцеклетку и позже развивается в калиптру, и само яйцо. Когда яйцо в архегонии женского побега Pogonatum urnigerum оплодотворяется, оно созревает и развивает спорофитную структуру растения, которое размножается половым путем, производя и рассеивая споры. Строение перихетия состоит из архегония, парафизов и листьев перихетия. У Pogonatum urnigerum из каждого околохетия развивается одна щетинка. ^{[ 7 ]} Перихетиальные листья также обычно длиннее стеблевых (5-7 мм в длину). ^{[ 15 ]}

Таксономия

Класс Политрихопсида

Мхи, принадлежащие к классу Polytrichopsida, известны несколькими определяющими характеристиками, такими как стеблевые листья с однослойной пластинкой, многочисленными пластинками, ребрами, стереидами, направляющими клетками и гидроидами. У мхов Polytrichopsida также есть сильная проводящая нить, состоящая из гидроидов (проводимость воды) и лептоидов (проводимость сахара и других питательных веществ), следов листьев и стереидов. ^{[ 9 ]} Из-за отсутствия у большинства мхов этого класса структур, производящих геммы, мхи Polytrichopsida размножаются половым путем путем распространения спор. Однако возможно бесполое размножение путем фрагментации. Этот класс также хорошо известен благодаря волосатой калиптре, которая присутствует у многих мхов Polytrichopsida и защищает развивающийся спорангий. Некоторые виды Polytrichum также имеют двурядные парафизы в структуре перигония (состоящего из антеридия, парафизов и перигониальных листьев). ^{[ 9 ]}

Род Погонатум

Pogonatum urnigerum — вид мха, принадлежащий к роду Pogonatum . Мхи Pogonatum известны тем, что образуют на субстрате пучки. ^{[ 16 ]} Листья мхов Pogonatum обычно прямостоячие, имеют ланцетную форму от середины листа до кончика и имеют более широкое основание. ^{[ 16 ]} Кроме того, эти мохообразные имеют ребро и множество пластинок на верхней поверхности листьев. ^{[ 12 ]} Спорангии мхов этого рода не имеют устьиц, имеют тридцать два зубца-перистома, состоящие из цельных клеток, и волосистую чалиптру. ^{[ 12 ]}

Не менее тридцати двух видов ^{[ 12 ]} принадлежит к роду Pogonatum. Ниже перечислены некоторые виды, принадлежащие к Pogonatum : ^{[ 17 ]}

Pogonatum aloides (Hedw.) P.Beauv.
Погонатум заинтересован (Müll.Hal.) А.Йегер
Pogonatum Campylocarpum (Müll.Hal.) Mitt.
Pogonatum cirratum (Sw.) Brid.
Pogonatum contortum (Menzies ex Brid.) Lesq.
Pogonatum convolutum (Hedw.) P.Beauv.
Pogonatum dentatum (Menzies ex Brid.) Brid.
Pogonatum japonicum Sull. и Леск.
Pogonatum macrophyllum Dozy & Molk.
Pogonatum microstomum (бывший зять RBr) Brid.
Поганатум неесии (Müll.Hal.) Dozy
Pogonatum nipponicum Nog. и Осада Хаяси
Pogonatum perchaetial (Mont.) A.Jaeger
Pogonatum proliferum (Griff.) Mitt.
Pogonatum spinulosum Mitt.
Pogonatum subulatum (Menzies ex Brid.) Brid.
Pogonatum urnigerum (Hedw.) P.Beauv.
Pogonatum usambaricum (Отвар.) Париж

В анализе экономии, проведенном в отношении рода Pogonatum, виды этого рода, которые наиболее тесно связаны с Pogonatum urnigerum, включают: Pogonatum japonicum, Pogonatum dentatum и Pogonatum perichaetiale . ^{[ 17 ]}

Pogonatum urnigerum , вероятно, можно спутать с Pogonatum dentatum, особенно если они стерильны или имеют низкий рост. ^{[ 15 ]}

Сохранение

В Британской Колумбии, Канада, провинциальный центр природоохранных данных указывает Pogonatum urnigerum в Списке Британской Колумбии как «Желтый». статус сохранения ^{[ 18 ]} Желтый статус указывает на низкий риск исчезновения этого вида мха. ^{[ 19 ]} На глобальном уровне статуса Pogonatum urnigerum внесен в список G5. ^{[ 18 ]} и считается широко распространенным, многочисленным и безопасным видом во всем мире. ^{[ 20 ]}

Синонимы

Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. ранее назывался Polytrichum urnigerum Hedw. ^{[ 21 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Атертон, Ян DM; Бозанке, Сэм Д.С.; Ллоули, Марк, ред. (2010). Мхи и печеночники Великобритании и Ирландии: Полевой справочник (PDF) . Британское бриологическое общество. п. 317. ИСБН 978-0956131010 . Проверено 13 апреля 2015 г.
^ Эдвардс, Шон Р. (2012). Английские названия британских мохообразных . Специальный том Британского бриологического общества. Том. 5 (4-е изд.). Вуттон, Нортгемптон: Британское бриологическое общество. ISBN 978-0-9561310-2-7 . ISSN 0268-8034 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Фрай, Теодор К. (1911). Политрихацея западной части Северной Америки . Балтимор, Мэриленд: Компания Williams & Wilkins. дои : 10.5962/bhl.title.63699 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Шофилд, ВБ (1992). Некоторые обычные мхи Британской Колумбии . Королевский музей Британской Колумбии. OCLC 763015021 .
^ «акрокарпный мох | Энциклопедия.com» . www.энциклопедия.com . Проверено 20 марта 2020 г.
^ Косович-Андерсон, Елена Ивановна (2011). «Pogonatum urnigerum и Dicranella palustris, впервые появившиеся в Вайоминге». Эвансия . 28 (4): 107–108. дои : 10.1639/079.028.0405 . ISSN 0747-9859 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я «Pogonatum urnigerum во флоре Северной Америки @ efloras.org» . www.efloras.org . Проверено 16 марта 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Массаж Ширасаки Хитоши Сато (25 июня 2003 г.). Взаимосвязь распространения, климатических условий и фенологии мха Pogonatum urnigerum в префектуре Ниигата и прилегающих регионах . Фитогеография и таксономия = Общество изучения фитогеографии и таксономии. OCLC 1032742803 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Класс Polytrichopsida | Введение в мохообразных» . Проверено 6 апреля 2020 г.
^ Шоу, Джонатан; Андерсон, Льюис Э.; Мишлер, Брент Д. (январь 1989 г.). «Развитие перистома у мхов в связи с систематикой и эволюцией. III. Funaria hygrometrica, Bryum pseudocapillare и B. bicolor». Систематическая ботаника . 14 (1): 24. дои : 10.2307/2419049 . ISSN 0363-6445 . JSTOR 2419049 .
^ Вашишта, БР (2011). Ботаника для студентов-дипломников: Bryophyta . Синха, АК, Кумар, Адарш. (Ред.). Рам Нагар, Нью-Дели: С. Чанд. ISBN 978-81-219-3569-2 . OCLC 857708987 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Смит, AJE; Смит, Рут (23 сентября 2004 г.). Флора мхов Великобритании и Ирландии (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511541858.010 . ISBN 978-0-521-54672-0 .
^ Хейг, Дэвид (19 октября 2016 г.). «Жить вместе и жить отдельно: половая жизнь мохообразных» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1706): 20150535. doi : 10.1098/rstb.2015.0535 . ISSN 0962-8436 . ПМК 5031620 . ПМИД 27619699 .
^ «Парафизы» , Arc.Ask3.Ru , 08 июля 2019 г. , получено 26 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Могенсен, Герт С. (1985). Иллюстрированная флора мхов Арктики, Северной Америки и Гренландии . Комиссия по научным исследованиям в Гренландии. OCLC 456323641 .
^ Jump up to: ^а ^б «Род Погонатум» . www.plantguide.org . Проверено 4 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Белл, Нил Э.; Хивёнен, Яакко (2010). «Филогения класса мхов Polytrichopsida (BRYOPHYTA): структура родового уровня и несоответствующие генные деревья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (2): 381–398. дои : 10.1016/j.ympev.2010.02.004 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 20152915 .
^ Jump up to: ^а ^б «Сводка видов» . a100.gov.bc.ca. Проверено 6 апреля 2020 г.
^ Правительство Британской Колумбии «Красные, Синие и Желтые списки» . Проверено 5 апреля 2020 г.
^ Правительство Британской Колумбии «Звания природоохранного статуса» . Проверено 5 апреля 2020 г.
^ «Pogonatum urnigerum: Шапочка для волос из урны | NBN Atlas» . www.species.nbnatlas.org . Проверено 7 апреля 2020 г.

[BBS-1] Jump up to: ^а ^б Атертон, Ян DM; Бозанке, Сэм Д.С.; Ллоули, Марк, ред. (2010). Мхи и печеночники Великобритании и Ирландии: Полевой справочник (PDF) . Британское бриологическое общество. п. 317. ИСБН 978-0956131010 . Проверено 13 апреля 2015 г.

[ENBB-2] Эдвардс, Шон Р. (2012). Английские названия британских мохообразных . Специальный том Британского бриологического общества. Том. 5 (4-е изд.). Вуттон, Нортгемптон: Британское бриологическое общество. ISBN 978-0-9561310-2-7 . ISSN 0268-8034 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с Фрай, Теодор К. (1911). Политрихацея западной части Северной Америки . Балтимор, Мэриленд: Компания Williams & Wilkins. дои : 10.5962/bhl.title.63699 .

[:7-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Шофилд, ВБ (1992). Некоторые обычные мхи Британской Колумбии . Королевский музей Британской Колумбии. OCLC 763015021 .

[5] «акрокарпный мох | Энциклопедия.com» . www.энциклопедия.com . Проверено 20 марта 2020 г.

[6] Косович-Андерсон, Елена Ивановна (2011). «Pogonatum urnigerum и Dicranella palustris, впервые появившиеся в Вайоминге». Эвансия . 28 (4): 107–108. дои : 10.1639/079.028.0405 . ISSN 0747-9859 .

[:0-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я «Pogonatum urnigerum во флоре Северной Америки @ efloras.org» . www.efloras.org . Проверено 16 марта 2020 г.

[:1-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Массаж Ширасаки Хитоши Сато (25 июня 2003 г.). Взаимосвязь распространения, климатических условий и фенологии мха Pogonatum urnigerum в префектуре Ниигата и прилегающих регионах . Фитогеография и таксономия = Общество изучения фитогеографии и таксономии. OCLC 1032742803 .

[:8-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Класс Polytrichopsida | Введение в мохообразных» . Проверено 6 апреля 2020 г.

[10] Шоу, Джонатан; Андерсон, Льюис Э.; Мишлер, Брент Д. (январь 1989 г.). «Развитие перистома у мхов в связи с систематикой и эволюцией. III. Funaria hygrometrica, Bryum pseudocapillare и B. bicolor». Систематическая ботаника . 14 (1): 24. дои : 10.2307/2419049 . ISSN 0363-6445 . JSTOR 2419049 .

[11] Вашишта, БР (2011). Ботаника для студентов-дипломников: Bryophyta . Синха, АК, Кумар, Адарш. (Ред.). Рам Нагар, Нью-Дели: С. Чанд. ISBN 978-81-219-3569-2 . OCLC 857708987 .

[:4-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Смит, AJE; Смит, Рут (23 сентября 2004 г.). Флора мхов Великобритании и Ирландии (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511541858.010 . ISBN 978-0-521-54672-0 .

[13] Хейг, Дэвид (19 октября 2016 г.). «Жить вместе и жить отдельно: половая жизнь мохообразных» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1706): 20150535. doi : 10.1098/rstb.2015.0535 . ISSN 0962-8436 . ПМК 5031620 . ПМИД 27619699 .

[14] «Парафизы» , Arc.Ask3.Ru , 08 июля 2019 г. , получено 26 апреля 2020 г.

[:9-15] Jump up to: ^а ^б Могенсен, Герт С. (1985). Иллюстрированная флора мхов Арктики, Северной Америки и Гренландии . Комиссия по научным исследованиям в Гренландии. OCLC 456323641 .

[:3-16] Jump up to: ^а ^б «Род Погонатум» . www.plantguide.org . Проверено 4 апреля 2020 г.

[:5-17] Jump up to: ^а ^б Белл, Нил Э.; Хивёнен, Яакко (2010). «Филогения класса мхов Polytrichopsida (BRYOPHYTA): структура родового уровня и несоответствующие генные деревья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (2): 381–398. дои : 10.1016/j.ympev.2010.02.004 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 20152915 .

[:6-18] Jump up to: ^а ^б «Сводка видов» . a100.gov.bc.ca. Проверено 6 апреля 2020 г.

[19] Правительство Британской Колумбии «Красные, Синие и Желтые списки» . Проверено 5 апреля 2020 г.

[20] Правительство Британской Колумбии «Звания природоохранного статуса» . Проверено 5 апреля 2020 г.

[21] «Pogonatum urnigerum: Шапочка для волос из урны | NBN Atlas» . www.species.nbnatlas.org . Проверено 7 апреля 2020 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]