Филлоклад
Филлоклады и кладодии — уплощенные фотосинтезирующие побеги, которые принято считать видоизмененными ветвями . Эти два термина используются разными авторами либо по-разному, либо взаимозаменяемо. Филлокладус , род хвойных деревьев, назван в честь этих структур. Филлоклады/кладоды были идентифицированы в окаменелостях, датируемых еще пермским периодом . [1]
Определение и морфология
[ редактировать ]Термин «филлоклад» происходит от неолатинского phyllocladium , происходящего от греческого phyllo — лист и klados — ветвь.
Определения терминов «филлоклад» и «кладода» различаются. Все согласны с тем, что это уплощенные фотосинтезирующие структуры, напоминающие листообразные ветви. В одном определении филлоклады представляют собой подмножество кладод, а именно те, которые очень напоминают листья или выполняют их функции . [2] как и метла мясника ( Ruscus aculeatus ), а также Phyllanthus и некоторые спаржи виды .
Согласно альтернативному определению, кладодии отличаются ограниченным ростом и включают только одно или два междоузлия. [3] Согласно этому определению, некоторые из наиболее листообразных структур являются кладодами, а не филлокладами. Согласно этому определению, у Филлантуса есть филлоклады, а у Рускуса и Спаржи — кладодии.
В другом определении «филлоклада» используется для обозначения части листовидного стебля или ветви с множеством узлов и междоузлий, а «кладода» - для одного междоузлия филлоклады. [4]
Хотя филлоклады обычно интерпретируются как модифицированные ветви, исследования развития показали, что они занимают промежуточное положение между листьями и ветвями, как указывает их название. [5] Молекулярно-генетические исследования подтвердили эти выводы. Например, Хираяма и др. (2007) показали, что филлоклада Ruscus aculeatus «не гомологична ни побегу, ни листу, но имеет двойную органную идентичность», что означает, что она сочетает в себе побеговые и листовые отростки. [6]
Подобные структуры
[ редактировать ]- Листья Аристата заканчиваются жестким кончиком, который может продолжать основную жилку листа; это может напоминать конец стебля филлоклада / кладоды.
- Эпифиллия: цветки и плоды развиваются «на листе». Стебель и лист сливаются друг с другом. [7] Примеры включают Monophyllaea из семейства Gesneriaceae и Helwingia из Helwingiaceae .
Иллюстрации
[ редактировать ]
Ботаническая иллюстрация Ruscus aculeatus, показывающая листовидные филлоклады/кладоды. [ нужна ссылка ]
Филлоклада/кладода Ruscus sp. показывающий позвоночник, образованный осью стебля
Листовидные кладодии/филлоклады Asparagus asparagoides
Эпифиллия Helwingia japonica для сравнения.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Карасев Е.В.; Красилов, В.А. (2007). «Позднепермские филлоклады нового рода Permophyllocladus и проблемы эволюционной морфологии пельтаспермов». Палеонтологический журнал . 41 (2): 198–206. дои : 10.1134/S0031030107020104 . S2CID 84644662 .
- ^ Гебель, К.Э. против (1969) [1905]. Органография растений, особенно Archegoniatae и Spermaphyta . Том. Часть II. Специальная органография. Нью-Йорк: Издательство Hofner. п. 448
- ^ Белл, AD (1997). Форма растения: иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Бентье, Хенк (2010). Глоссарий завода в Кью . Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-422-9 . п. 87.
- ^ Куни-Советс, К.; Саттлер, Р. (1987). «Развитие филлоклады у спаржевых: пример гомеозиса». Ботанический журнал Линнеевского общества . 94 (3): 327–371. дои : 10.1111/j.1095-8339.1986.tb01053.x .
- ^ Хираяма; и др. (2007). «Схемы экспрессии генов KNOX и YABBY класса 1 у Ruscus aculeatus (Asparagaceae) с учетом гомологии филлоклад» . Гены развития и эволюция . 217 (5): 363–372. дои : 10.1007/s00427-007-0149-0 . hdl : 2297/5483 . ПМИД 17429685 . S2CID 17191164 .
- ^ Дикинсон, Т.А. (1978). «Эпифиллия покрытосеменных». Ботаническое обозрение . 44 (2): 181–232. дои : 10.1007/bf02919079 . S2CID 2224569 .
