Гетеробазидиомицеты
Гетеробазидиомицеты , в том числе желейные грибы , головни и ржавчины , представляют собой базидиомицеты с септированными базидиями . Это отличает их от гомобазидиомицетов (альтернативно называемых холобазидиомицетами ), включая большинство грибов и других агарикомицетов , которые имеют асептированные базидии. Разделение всех базидиомицетов на эти две группы оказало влияние на систематику грибов . [ 1 ] и до сих пор используется неформально, но уже не является основой формальной классификации. В современной систематике [ 2 ] гомобазидиомицеты примерно соответствуют монофилетическому классу агарикомицетов, тогда как гетеробазидиомицеты являются парафилетическими и, как таковые, соответствуют различным таксонам из разных таксономических рангов , включая базидиомицеты, отличные от агарикомицетов, и несколько базальных групп внутри агарикомицетов.
Различие между гомо- и гетеробазидиомицетами.
[ редактировать ]Помимо наличия перегородчатых базидий, гетеробазидиомицеты также часто обладают крупными стеригмами и спорами неправильной формы , способными к самовоспроизведению – процессу, при котором спора вместо прорастания в вегетативную гифу дает начало стеригме и новой споре, которая затем выделяется, как из обычной базидии. Напротив, гомобазидиомицеты, помимо наличия асептатных базидий, обычно имеют небольшие стеригмы и споры правильной формы, которые не самовоспроизводятся. В разных классификациях подчеркиваются разные особенности. [ 1 ]
Промежуточные формы
[ редактировать ]Некоторые таксоны, такие как Dacrymycetaceae , Ceratobasidiaceae или Tulasnellaceae , из-за сочетания гетеро-, а также гомобазидиомицетических признаков, было трудно окончательно отнести к какой-либо группе, что привело к разным мнениям среди систематиков. [ 3 ] Например, Dacrymycetaceae обладают очень большими стеригматами неправильной формы, а также самовоспроизводящимися спорами, но имеют асептированные базидии. Tulasnellaceae имеют самовоспроизводящиеся споры и сильно раздутые стеригматы, которые отделены от базидия перегородкой у основания, однако само базидальное тело не имеет перегородок, а стеригматы и базидии имеют довольно правильную форму. Ceratobasidiaceae имеют асептированные базидии, но стеригматы довольно большие и неправильные, а споры самовоспроизводятся.
История
[ редактировать ]Термины гомо- и гетеробазидиомицеты были введены Патуйяром в 1900 году (« Hétérobasidiés » и « Homobasidiés »). [ 4 ] Он разделил все базидиомицеты между этими двумя группами. Это различие легло в основу различных классификаций вплоть до конца 20 века. [ 1 ] Эти термины использовались для таксонов на уровне подкласса, но позже и на уровне класса, поскольку грибы были повышены из типа растений в независимое царство (следовательно, класс Basidiomycetes был переведен в тип Basidiomycota).
Гомобазидиомицеты присутствовали в большинстве, если не во всех основных классификациях на протяжении 20-го века (в некоторых случаях их называли холобазидиомицетами), и различались только в зависимости от того, какая из групп, сочетающих в себе как гетеро-, так и гомобазидиомицеты, включена. [ 1 ] Состав гетеробазидиомицетов более изменчив. [ 1 ] Помимо вариативного включения или исключения групп с промежуточными признаками, их часто разделяли на две разные группы наряду с гомобазидиомицетами (одна включает либо только головню, либо и головню, и ржавчину, а другая включает оставшиеся гетеробазидиомицеты, в основном желейные грибы). К концу 20-го века термин «гетеробазидиомицеты» иногда применялся только к желеобразным грибам, за исключением головни и ржавчины. [ 5 ]
На протяжении большей части ХХ века ни одна из этих систем не получила доминирования над другими. [ 1 ] В последней четверти ХХ века микрография перегородочного порового аппарата начала прояснять истинные филогенетические взаимоотношения Basidiomycota. [ 5 ] Однако только с использованием молекулярной систематики в 90-х и начале 2000-х годов таксономия грибов достигла консенсуса. [ 2 ]
| Брефельд 1987 г. | Патуйяр 1900 г. [ 4 ] | Лоуи 1968 г. [ 3 ] | Талбот 1968 г. [ 6 ] | Донк 1972 г. [ 7 ] [ 8 ] | Уэллс 1994 г. [ 5 ] |
|---|---|---|---|---|---|
|
Протобазидиомицеты (септатные базидии)
Аутобазидиомицеты (асептатные базидии)
|
Гетеробазидии (самовоспроизводящиеся споры, септированные базидии)
гомобасидье (споры не самовоспроизводящиеся, базидии асептатные)
|
Гетеробазидиомицеты (полностью разделенные базидии)
Метабазидиомицеты (неполностью перегородчатые или асептированные базидии, крупные набухшие стеригмы, самовоспроизводящиеся споры)
Homobasidiomycetidae (полностью асептированные базидии, стеригмы не набухшие, споры не самовоспроизводятся)
|
Телиобазидиомицеты (мейотически разделенные базидии, телиоспоры)
Фрагмобазидиомицеты (мейотически разделенные базидии, телиоспоры отсутствуют)
Холобазидиомицеты (базидии не разделены мейотически; идентичны Donk 1972)
|
Гемибазидиомицеты (мейотически разделенные базидии)
Фрагмобазидиомицеты (мейотически разделенные базидии)
Холобазидиомицеты (базидии не разделены мейотически; идентичны Talbot 1968)
|
Телиомикотина (простая перегородочная пора)
Базидиомикотина (комплекс перегородочных пор)
|
Современный вид
[ редактировать ]Филогенетический ядерных анализ рибосомальных генов в 1993 г. [ 1 ] показали, что гетеробазидиомицеты, первоначально описанные Патуйяром в 1900 году, на самом деле вполне соответствуют группе грибов , которая является парафилетической по отношению к гомобазидиомицетам, причем основная часть последних образует монофилетическую кладу. Примечательно, что, несмотря на вековые усилия, классификации после Патуйяра только увеличили расстояние от истинной филогении. [ 1 ] Последующее быстрое накопление молекулярных данных за последние два десятилетия позволило микологам отказаться от использования парафилетических таксонов и прийти к консенсусной классификации, основанной на монофилетических кладах, которая была завершена в 2007 году. [ 2 ]
Основная масса гомобазидиомицетов образует монофилетическую кладу, составляющую большинство современных агарикомицетов . Гетеробазидиомицеты соответствуют большинству базидиомицетов , кроме гомобазидиомицетов: подтипам Ustilaginomycotina ( головни ), Pucciniomycotina ( ржавчины и ряд других форм), а из подтипа Agaricomycotina — классам Tremellomycetes и Dacrymycetes , порядкам Aurculariales и Sebacinales в классе Agaricomycetes, и тот семейства Ceratobasidiaceae и Tulasnellaceae из отряда агарикомицетов Cantharellales (эти представители Agaricomycotina, за исключением паутинообразных Ceratobasidiaceae, все вместе известны как желейные грибы ).
| Базидиомикота |
| |||||||||||||||||||||
гомобазидиомицеты группы с промежуточными признаками гетеробазидиомицеты
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Суонн ЕС; Тейлор Дж.В. (1993). «Высшие таксоны базидиомицетов: перспектива гена 18S рРНК». Микология . 85 (6): 923–936. дои : 10.2307/3760675 . JSTOR 3760675 .
- ^ Jump up to: а б с Хиббетт Д.С.; и др. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микологические исследования . 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . дои : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . ПМИД 17572334 . S2CID 4686378 .
- ^ Jump up to: а б Лоуи Б. (1968). «Таксономические проблемы гетеробазидиомицетов». Таксон . 17 (2): 118–127. дои : 10.2307/1216500 . JSTOR 1216500 .
- ^ Jump up to: а б Патуйяр НТ (1900). Таксономический очерк семейств и родов гименомицетов . Париж, Франция: Лон-ле-Сонье.
- ^ Jump up to: а б с Уэллс К. (1994). «Желейные грибы тогда и сейчас!». Микология . 86 (1): 18–48. дои : 10.2307/3760717 . JSTOR 3760717 .
- ^ Талбот PHB (1968). «Ископаемая допатуйярская таксономия». Таксон . 17 (6): 620–628. дои : 10.2307/1218002 . JSTOR 1218002 .
- ^ Донк М.А. (1972). «Гетеробазидиомицеты: разведка. I. Ограниченная поправка». Труды Королевской Нидерландской академии искусств и наук, серия C. 75 (5): 365–375. ПМИД 4264769 .
- ^ Донк М.А. (1972). «Гетеробазидиомицеты: разведка. II. Некоторые проблемы, связанные с ограниченной поправкой». Труды Королевской Нидерландской академии искусств и наук, серия C. 75 (5): 376–390. PMID 4264770 .