Прозрачные частицы экзополимера
Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) представляют собой внеклеточные кислые полисахариды, вырабатываемые фитопланктоном и бактериями в соленой, пресной и сточной воде. [ 1 ] Они невероятно многочисленны и играют важную роль в биогеохимическом круговороте углерода и других элементов в воде. [ 2 ] Благодаря этому они также играют роль в структуре пищевых сетей и трофических уровней. Было замечено, что производство и общая концентрация TEP выше в Тихом океане по сравнению с Атлантикой и в большей степени связаны с солнечной радиацией в Тихом океане. [ 3 ] Было обнаружено, что концентрация TEP уменьшается с глубиной, причем самая высокая концентрация наблюдается на поверхности, особенно в связи с SML, либо за счет восходящего потока, либо за счет продукции на поверхности моря. Было обнаружено, что хлорофилл а является лучшим индикатором концентрации ТЭП, а не гетеротрофной численности пастбищ, что еще раз подчеркивает роль фитопланктона в производстве ТЭП. Концентрация TEP особенно увеличивается из-за доминирования фитопланктона гаптофитов, воздействия солнечной радиации и непосредственной близости к морскому льду. TEP также, похоже, не показывают никаких циклов diel. [ 4 ] Высокие концентрации ТЭП на поверхности океана замедляют погружение скоплений твердых частиц, продлевая время пребывания в пелагиали. ТЭП могут обеспечивать восходящий поток таких материалов, как бактерии, фитопланктон, углерод и микроэлементы. [ 5 ] Под арктическим морским льдом были обнаружены высокие концентрации ТЭП, вероятно, выделяемые симпагическими водорослями. ТЭП эффективно перерабатывается в океане, поскольку гетеротрофные травоядные, такие как зоопланктон и протисты, потребляют ТЭП и производят новые предшественники ТЭП для повторного использования, что еще больше подчеркивает важность ТЭП в морском углеродном цикле. [ 6 ] Численность TEP, как правило, выше в прибрежных мелководьях по сравнению с более глубокими океаническими водами. Колонии фитопланктона с преобладанием диатомей производят более крупные и липкие TEP, что может указывать на то, что распределение и состав TEP по размерам могут быть полезным инструментом для определения совокупной структуры планктонного сообщества. [ 7 ]
ТЭП образуются в результате отшелушивания слизи на поверхности клеток, распада бактериальных колоний и предшественников, выделяемых растущим или стареющим фитопланктоном. [ 8 ] Предшественники ТЭП могут быть фибриллярными, образующими более крупные коллоиды или агрегации, и в течение часов или дней после выхода из клетки полностью формируются прозрачные экзополимерные частицы. [ 9 ] В то время как большинство экзополимерных веществ варьируются от рыхлой слизи до плотных оболочек, окружающих клетки, ТЭП существуют в виде отдельных частиц, что позволяет им агрегироваться и собираться путем фильтрации. [ 10 ] Они очень липкие, образуют скопления твердых частиц, известные как морской снег, и фактически связаны со всеми морскими скоплениями, исследованными до сих пор. [ 11 ] TEP имеют высокое соотношение C:N по сравнению с соотношением Редфилда, что указывает на важность TEP в содействии связыванию углерода и осаждению частиц в бентосе, но это осложняется бактериальным разложением, а также гетеротрофным выеданием зоопланктона, такого как эвфаузииды и протисты. [ 12 ] Это также предполагает, что TEP могут представлять собой связующее звено между океанической микробной петлей и другими пищевыми цепями, а также создавать короткие пищевые сети внутри пелагиали. [ 13 ]
ТЭП обеспечивают поверхность в пелагическом океане для формирования бактериальных колоний. В бактериальных колониях, связанных с TEP, как правило, доминируют Alteromonadaceae, в частности таксономические единицы, ранее связанные со средами обитания микрогелей, Marinobacter и Glaciecola. [ 14 ] Новый вид бактерий, Lentisphaera araneosa, был обнаружен колонизирующими ТЭП у побережья Орегона. [ 15 ] Было обнаружено, что фитопланктон является наиболее значимым источником ТЭП, но численность ТЭП также положительно коррелирует с численностью бактерий. Бактерии либо усиливают выработку ТЭП фитопланктоном, либо способствуют его производству. Присутствие ТЭП необходимо для седиментации диатомей, но не участвует в седиментации фораминифер. [ 16 ] [ 17 ] Прохлорококк сп. Было обнаружено, что распад в результате повышенного солнечного излучения способствует производству ТЭП, что позволяет предположить, что пикоцианобактерии являются исходным материалом для ТЭП. [ 18 ] Во время контролируемого цветения диатомей концентрации TEP экспоненциально росли во время цветения, флокуляции и старения, но производство TEP не увеличивалось после истощения питательных веществ. Фактически было обнаружено, что концентрация TEP является линейной функцией хлорофилла а и POC, что позволяет предположить, что производство TEP связано с ростом фитопланктона. Соотношение ТЭП и фитопланктона было определяющим фактором в флокуляции цветения. В процессе флокуляции ТЭП из-за своей высокой клейкости агрегировал сам с собой и фитопланктоном, но самостоятельно фитопланктон не флокулировал сам по себе. Бактериальная деградация могла способствовать потере концентрации ТЭП. [ 19 ] [ 20 ]
Значение TEP в биогеохимическом цикле и трофическом каскадировании всегда подозревалось, но до недавнего времени его невозможно было точно определить количественно. Использование световой микроскопии для количественного анализа ТЭП — медленный и утомительный процесс. Использование альцианового синего для окрашивания этих прозрачных молекул оказалось полезным для более эффективного их анализа с помощью спектрофотометрии. [ 21 ] ТЭП были названы «протобиопленками» из-за их интенсивной колонизации бактериями, демонстрируя многие характеристики биопленки, но не прикрепляясь к поверхности. Планктонные микрогели (другой термин для ТЭП) и их роль в качестве протобиопленок могут иметь определенное значение для предприятий водоснабжения и водоочистки. [ 22 ] ТЭП могут быть полезны в отраслях опреснения и очистки воды благодаря своему вкладу в биообрастания . механизмы [ 23 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Юкулано, Франческа; Масуэкос, Игнасио П.; Рече, Изабель; Агусти, Сусана (2017). «Прохлорококк как возможный источник прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП)» . Границы микробиологии . 8 : 709. дои : 10.3389/fmicb.2017.00709 . ПМК 5405065 . ПМИД 28491056 . S2CID 10756421 .
- ^ Заманильо, Марина; Ортега-Ретуэрта, Ева; Нуньес, Сдена; Дорога, Марта; Комната, Мария Монтсеррат; Ройер, Сара-Жанна; Лопес-Сандовал, Даффни К.; Емельянов Михаил; Ваке, Боли; Маррасе, Селия; Симо, Рафель (15 ноября 2019 г.). «Распределение прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в отдельных регионах Южного океана» . Наука об общей окружающей среде . 691 : 736–748. Бибкод : 2019ScTEn.691..736Z . doi : 10.1016/j.scitotenv.2019.06.524 . hdl : 10261/195124 . ПМИД 31325871 . S2CID 198136628 .
- ^ Азецу-Скотт, Кумико; Пассов, Ута (2004). «Восходящие морские частицы: значение прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в верхних слоях океана» . Лимнология и океанография . 49 (3): 741–748. Бибкод : 2004LimOc..49..741A . дои : 10.4319/lo.2004.49.3.0741 . S2CID 32205017 .
- ^ Вурл, Оливер; Миллер, Лиза; Вагл, Свейн (2011). «Производство и судьба прозрачных экзополимерных частиц в океане» . Журнал геофизических исследований . 116 (С7). Бибкод : 2011JGRC..116.0H13W . дои : 10.1029/2011JC007342 .
- ^ Пассоу, У.; Олдридж, Алабама (1994). «Распределение, размер и бактериальная колонизация прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в океане» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 113 (1/2): 185–198. Бибкод : 1994MEPS..113..185P . дои : 10.3354/meps113185 . JSTOR 24849588 .
- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Пассоу, У (2000). «Образование прозрачных частиц экзополимера, ТЭП, из растворенного материала-предшественника» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 192 : 1–11. Бибкод : 2000MEPS..192....1P . дои : 10.3354/meps192001 .
- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Пассоу, У. (1 ноября 2002 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы (ТЭП) в водных средах» . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Бибкод : 2002Proce..55..287P . дои : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6 . S2CID 31747785 .
- ^ Ценкер, Бирте; Энгель, Аня; Канлифф, Майкл (26 июля 2019 г.). «Бактериальные сообщества, связанные с отдельными прозрачными экзополимерными частицами (ТЭП)» . Журнал исследований планктона . 41 (4): 561–565. дои : 10.1093/plankt/fbz022 .
- ^ Чо, Чан-Чон; Вергин, Кевин Л.; Моррис, Роберт М.; Джованнони, Стивен Дж. (2004). «Lentisphaera araneosa gen. nov., sp. nov, прозрачный экзополимер, продуцирующий морские бактерии, и описание нового бактериального типа Lentisphaerae» . Экологическая микробиология . 6 (6): 611–621. дои : 10.1111/j.1462-2920.2004.00614.x . ПМИД 15142250 .
- ^ Пассоу, У; Шипе, РФ; Мюррей, А; Пак, Д.К.; Бжезинский, М.А.; Олдридж, AL (1 марта 2001 г.). «Происхождение прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) и их роль в осаждении твердых частиц» . Исследования континентального шельфа . 21 (4): 327–346. Бибкод : 2001CSR....21..327P . дои : 10.1016/S0278-4343(00)00101-1 .
- ^ Пассоу, У (2002). «Производство прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) фито- и бактериопланктоном» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 236 : 1–12. Бибкод : 2002MEPS..236....1P . дои : 10.3354/meps236001 .
- ^ Юкулано, Франческа; Масуэкос, Игнасио П.; Рече, Изабель; Агусти, Сусана (2017). «Прохлорококк как возможный источник прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП)» . Границы микробиологии . 8 : 709. дои : 10.3389/fmicb.2017.00709 . ПМК 5405065 . ПМИД 28491056 . S2CID 10756421 .
- ^ Пассов, Ута; Олдридж, Элис Л. (1 января 1995 г.). «Агрегация цветения диатомей в мезокосме: роль прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП)» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 42 (1): 99–109. Бибкод : 1995DSRII..42...99P . дои : 10.1016/0967-0645(95)00006-C .
- ^ Энгель, Аня (1 марта 2000 г.). «Роль прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в увеличении кажущейся липкости частиц (α) во время снижения цветения диатомей» . Журнал исследований планктона . 22 (3): 485–497. дои : 10.1093/планкт/22.3.485 .
- ^ Пассоу, У.; Олдридж, Алабама (1995). «Анализ связывания красителя для спектрофотометрического измерения прозрачных частиц экзополимера (ТЭП)». Лимнология и океанография . 40 (7): 1326–1335. Бибкод : 1995LimOc..40.1326P . дои : 10.4319/lo.1995.40.7.1326 .
- ^ Бар-Зеев, Эдо; Берман-Франк, Илана; Гиршевиц, Ольга; Берман, Том (5 июня 2012 г.). «Пересмотренная парадигма образования водных биопленок, чему способствуют прозрачные экзополимерные частицы микрогеля» . Труды Национальной академии наук . 109 (23): 9119–9124. Бибкод : 2012PNAS..109.9119B . дои : 10.1073/pnas.1203708109 . ПМЦ 3384133 . ПМИД 22615362 .
- ^ Бар-Зеев, Эдо; Пассов, Ута; Ромеро-Варгас Кастрильон, Сантьяго; Элимелех, Менахем (20 января 2015 г.). «Прозрачные экзополимерные частицы: от водной среды и инженерных систем до мембранного биообрастания» . Экологические науки и технологии . 49 (2): 691–707. Бибкод : 2015EnST...49..691B . дои : 10.1021/es5041738 . ПМИД 25494664 .