Щетинковые сенсиллы
Обзор
[ редактировать ]
Щетинковые сенсиллы — это класс механорецепторов, обнаруженных у насекомых и других членистоногих , которые реагируют на механические стимулы, генерируемые внешним миром. [1] В результате их считают экстерорецепторами. Сенсиллы щетинок можно разделить на два основных типа: макрохеты и микрохеты, в зависимости от их размера и физиологии. [2] [3] Более крупные макрохеты толще и толще, чем более мелкие микрохеты. Макрохеты также более постоянны по своей численности и распределению среди особей одного и того же вида . Между видами организация макрохет более консервативна среди близкородственных видов, тогда как организация микрохет более изменчива и менее коррелирует с филогенетическим родством . [4] [5]
Каждая сенсилла щетинки состоит из полого волоска, основание которого прикреплено к дендриту сенсорного нейрона. Волосы действуют как рычаг. Когда волосы отклоняются, например, из-за грязи или паразитов, на дендрит действует сила. Это вызывает открытие каналов механотрансдукции, создавая электрический сигнал, который передается по аксону в центральную нервную систему. [1]
Щетинки направленно избирательны к механическому отклонению. Щетинки мух обычно расположены под углом 45° относительно кутикулы, и большинство нейронов щетинок наиболее чувствительны к силам, которые прижимают щетину к кутикуле. [6] Движения даже одной щетинки достаточно, чтобы насекомое начало ухаживать. [7]
Щетинковые нейроны
[ редактировать ]Морфология
[ редактировать ]Нейроны щетинок обычно относятся к механосенсорным нейронам, которые можно найти в основании каждой сенсиллы щетинок. Тело клетки расположено у основания с дендритом, уходящим вглубь волоса настолько, что отклонение волоса открывает каналы механотрансдукции и производит электрические токи. Хотя тело клетки и дендрит расположены периферически, аксоны нейронов щетинок проецируются либо в головной мозг, либо в вентральный нервный шнур (VNC) животного - коррелят спинного мозга млекопитающих. Аксоны сенсилл щетинок на голове оканчиваются в подпищеводной зоне (SEZ) головного мозга, тогда как нейроны щетинок ног, грудной клетки и живота выступают и заканчиваются на вентральной поверхности VNC. [8] Считается, что как в SEZ, так и в VNC пространственная организация этих аксонов представляет собой соматотопическую карту различных сегментов тела. [8] [9]
Щетинковые нейроны обнаруживаются также у основания хемосенсорных сенсилл. Эти волосы, как правило, длиннее, имеют отчетливую изогнутую форму. Они также содержат пору на самом кончике, которая используется для восприятия различных химических сигналов. Вместо одного механосенсорного нейрона в основании этих волосков они содержат механосенсорный нейрон вместе с 2–4 нейронами вкусовых рецепторов. Хотя вкусовые и механосенсорные нейроны проецируются в разные регионы SEZ и VNC, до сих пор неясно, к какому нейропилю проецируются механосенсорные нейроны хемосенсорных сенсилл.
Поведенческие реакции
[ редактировать ]Стимуляция щетинковых нейронов вдоль тела вызывает ряд поведенческих реакций у многих видов беспозвоночных. У мух стимуляция щетинок вдоль тела может привести к целенаправленному ухаживанию, ходьбе, пинанию, прыжкам или улетанию. [10] Эта изменчивость поведения зависит от того, где на теле находятся щетинки, от количества активированных щетинок, как долго щетинки отклоняются, а также от многих других пространственных и временных факторов, которые менее изучены.
Если один или несколько нейронов щетинок активируются на ноге в результате механического отклонения или оптогенетической активации, муха обычно достигает этой области ноги и начинает ухаживать за своими ногами. [1] Однако аналогичная целенаправленная стимуляция волосков щетинок на крыле с большей вероятностью приводила к пинанию. [10] Считается, что эта пространственная разница в поведении возникла из-за стимуляции крыльев, имитирующей вторжение клещей.
Участки активации нейронов щетинок на ноге посредством оптогенетической активации приводят к широкому спектру поведенческих реакций, таких как уход за собой, ходьба или общее движение ног. Какое поведение было вызвано, во многом зависело от того, какой сегмент и сколько нейронов щетинок были активированы.
Наконец, если муха полностью покрыта пылью (поэтому все щетинки отклоняются), она начнет стереотипную последовательность ухода за пылью, начиная с головы и заканчивая ногами. [11] Интересно, что пока на определенном сегменте тела, например на голове, есть пыль, муха не перейдет к следующему сегменту последовательности. Такое стереотипное поведение при уходе также наблюдается в ответ на широкую оптогенетическую активацию нейронов щетинок по всему телу.
Физиология
[ редактировать ]При механической стимуляции нейроны щетинок вызывают сильные пиковые реакции. Ранее это было охарактеризовано с помощью внеклеточных записей отдельных нейронов щетинок у мух в ответ на механическую и оптогенетическую стимуляцию. Помимо избирательности направления считается, что щетинковые нейроны можно разделить на два физиологических типа: быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся. Хотя эти два класса существуют у насекомых, плотность распределения этих клеток варьируется в зависимости от вида. Например, у саранчи медленно адаптирующиеся щетинки более многочисленны и присутствуют по всей длине ноги, тогда как быстро адаптирующиеся щетинки ограничены большеберцовой костью. [12] Кроме того, эти категории имеют разные механические пороги: медленно адаптирующиеся нейроны реагируют на более низкий порог смещения примерно на 10 градусов, в то время как быстро адаптирующиеся мухи имеют более высокий механический порог примерно на 40 градусов. Подобные результаты наблюдались у тараканов и сверчков. [13] [14] С другой стороны, у мух с чрезвычайно низким порогом, составляющим всего 1 градус, наблюдались только медленно адаптирующиеся щетинки. До сих пор неясно, обладают ли они быстро адаптирующейся щетиной.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Тутилл, Джон К.; Уилсон, Рэйчел И. (24 октября 2016 г.). «Механоощущения и адаптивное управление моторикой у насекомых» . Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. дои : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . ISSN 0960-9822 . ПМК 5120761 . ПМИД 27780045 .
- ^ Кейл, Т.А. (15 декабря 1997 г.). «Функциональная морфология механорецепторов насекомых» . Микроскопические исследования и техника . 39 (6): 506–531. doi : 10.1002/(SICI)1097-0029(19971215)39:6<506::AID-JEMT5>3.0.CO;2-B . ISSN 1059-910X . ПМИД 9438251 . S2CID 5552615 .
- ^ Симпсон, П.; Вёль, Р.; Усуи, К. (1 апреля 1999 г.). «Развитие и эволюция структуры щетинок у двукрылых» . Разработка . 126 (7): 1349–1364. дои : 10.1242/dev.126.7.1349 . ISSN 1477-9129 . ПМИД 10068629 .
- ^ Стертевант, АХ (1 января 1970 г.). «Исследование рисунка щетинок дрозофилы» . Биология развития . 21 (1): 48–61. дои : 10.1016/0012-1606(70)90060-6 . ISSN 0012-1606 . ПМИД 5445760 .
- ^ Усуи-Исихара, Акико; Симпсон, Пэт (1 января 2005 г.). «Различия в сенсорных проекциях макро- и микрохет у мух-дрозофилид» . Биология развития . 277 (1): 170–183. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.09.017 . ISSN 0012-1606 . ПМИД 15572148 .
- ^ Уокер, Ричард Г.; Уиллингем, Ааррон Т.; Цукер, Чарльз С. (24 марта 2000 г.). «Канал механосенсорной трансдукции дрозофилы» . Наука . 287 (5461): 2229–2234. Бибкод : 2000Sci...287.2229W . дои : 10.1126/science.287.5461.2229 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10744543 .
- ^ Корфас, Г; Дудай, Ю (1 января 1989 г.). «Привыкание и отвыкание чистящего рефлекса у нормальной и мутантной дрозофилы» . Журнал неврологии . 9 (1): 56–62. doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-01-00056.1989 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6569995 . ПМИД 2913213 .
- ^ Jump up to: а б Ньюленд, Филип Л. (22 октября 1991 г.). «Морфология и соматотопическая организация центральных отростков афферентов от осязательных волосков на задней ноге саранчи» . Журнал сравнительной неврологии . 312 (4): 493–508. дои : 10.1002/cne.903120402 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 1761738 . S2CID 9246845 .
- ^ Эйхлер, Катарина; Хампель, Стефани; Алехандро-Гарсия, Адриан; Калле-Шулер, Стивен А.; Сантана-Круз, Алексис; Кмецова, Люсия; Блэгберн, Джонатан М.; Хупфер, Эрик Д.; Сидс, Эндрю М. (04 апреля 2023 г.). «Соматотопическая организация параллельных сенсорных путей, которые способствуют последовательности ухода за телом у дрозофилы» . BioRxiv: Сервер препринтов по биологии : 2023.02.11.528119. дои : 10.1101/2023.02.11.528119 . ПМЦ 9934617 . ПМИД 36798384 .
- ^ Jump up to: а б Вандерворст, Филипп; Гисен, Ален (июль 1980 г.). «Генетический контроль сенсорных связей у дрозофилы» . Природа . 286 (5768): 65–67. Бибкод : 1980Natur.286...65V . дои : 10.1038/286065a0 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 7393324 . S2CID 4307682 .
- ^ Чжан, Нил; Го, Ли; Симпсон, Джули Х. (23 марта 2020 г.). «Пространственные сравнения механосенсорной информации, управляющей последовательностью ухода за дрозофилой» . Современная биология . 30 (6): 988–1001.e4. дои : 10.1016/j.cub.2020.01.045 . ISSN 0960-9822 . ПМЦ 7184881 . ПМИД 32142695 .
- ^ Ньюленд, Филип Л. (1 января 1991 г.). «Физиологические свойства афферентов осязательных волосков на задних лапах саранчи» . Журнал экспериментальной биологии . 155 (1): 487–503. дои : 10.1242/jeb.155.1.487 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 2016576 .
- ^ Симодзава, Татео; Кану, Масамичи (1984). «Разновидности нитевидных волосков: фракционирование диапазона сенсорными афферентами и зернистыми интернейронами сверчка» . Журнал сравнительной физиологии А. 155 (4): 485–493. дои : 10.1007/bf00611913 . ISSN 0340-7594 . S2CID 42806812 .
- ^ Вестин, Джоан (1979). «Реакция на ветер, зафиксированная церкальным нервом таракана Periplaneta americana» . Журнал сравнительной физиологии А. 133 (2): 97–102. дои : 10.1007/bf00657523 . ISSN 0340-7594 . S2CID 46107869 .