Внешняя смертность
Внешняя смертность представляет собой сумму воздействия внешних факторов, таких как хищничество, голод и другие факторы окружающей среды, не находящиеся под контролем человека, которые вызывают смерть. Это противоположно внутренней смертности, которая представляет собой сумму эффектов внутренних факторов, способствующих нормальному хронологическому старению, таких как, например, мутации из-за ошибок репликации ДНК, и которые определяют максимальную продолжительность жизни вида. Внешняя смертность играет важную роль в эволюционных теориях старения, а также в обсуждении барьеров для здоровья, преодолевающих социально-экономические границы. [ нужна ссылка ]
Эволюционные теории старения
[ редактировать ]Внешняя смертность подразумевается как в классических теориях старения, так и в неклассических исследованиях старения. В обоих случаях его существование вызывает селективное давление в пользу либо большей продолжительности жизни и более поздних репродуктивных периодов, либо более короткой продолжительности жизни и более ранних репродуктивных периодов.
Классические теории старения включают: [ 1 ]
- Теория старения с накоплением мутаций . Поскольку внешняя смертность в естественном мире настолько высока, немногие животные доживают до старости. В результате случайные вредные мутации зародышевой линии накапливаются практически без каких-либо селективных недостатков.
- Гипотеза антагонистической плейотропии . Поскольку обычно отбираются плейотропные гены, которые экспрессируют фенотипы, повышающие приспособленность в раннем возрасте, и другие фенотипы, снижающие приспособленность в более позднем возрасте, вредные фенотипы способствуют старению и развивается эволюционный компромисс между продолжительностью жизни и воспроизводством.
- Теория старения одноразовой сомы . Поскольку ресурсы часто ограничены, а влияние естественного отбора снижается с возрастом по тем же причинам, что и теория старения с накоплением мутаций, организмы, которые вкладывают больше энергии в более раннее размножение, а не в долгосрочное поддержание тела, более успешны. . Отсутствие соматических механизмов поддержания и борьбы со старением приводит к старению.
Эти классические эволюционные теории старения постулируют, что количество внешних факторов смертности должно обратно коррелировать с продолжительностью жизни. [ 2 ] Согласно теории старения, основанной на накоплении мутаций, увеличение количества внешних факторов смертности предотвращает развитие случайных мутаций зародышевой линии. В гипотезе антагонистической плейотропии внешние факторы смертности предотвращают отбор против плейотропных генов, экспрессирующих вредные фенотипы в более позднем возрасте. В теории старения одноразовой сомы внешние факторы смертности не позволяют организмам выбирать механизмы, способствующие долгосрочному поддержанию. [ 2 ] Однако некоторые неклассические эволюционные теории старения оспаривают это представление, и есть примеры обратного, то есть количество внешних факторов смертности коррелирует с продолжительностью жизни. [ нужна ссылка ] .
Неклассические исследования старения, как правило, используют модели, будь то биологические или вычислительные, для демонстрации механизмов и тенденций старения в организме. В исследовании, проведенном на гуппи, было обнаружено, что рыбы с более высоким риском нападения хищников (внешний фактор смертности) не демонстрируют более раннего начала старения, чем рыбы с более низким риском нападения хищников. [ 3 ] Кроме того, исследование, проведенное на нематоде Caenorhabditis remanei , показало, что неслучайные внешние факторы смертности, которые более характерны для тех, с которыми нематоды сталкиваются в природе, приводят к увеличению продолжительности жизни и снижению старения. [ 4 ] Наконец, вычислительная модель с использованием таблиц смертности млекопитающих показала, что внешние факторы смертности могут увеличиваться, уменьшаться или не влиять на старение разных видов. [ 5 ] Эти исследования противопоставляют теоретическую корреляцию между внешними факторами смертности и снижением продолжительности жизни и репродуктивного возраста.
Расхождение между классическими теориями старения и неклассическими исследованиями старения может быть связано с влиянием зависимости от плотности как дополнительного фактора, который взаимодействует с внешней смертностью, оказывая различное влияние на репродукцию и старение. С помощью теоретических моделей было показано, что взаимодействие между внешней смертностью и зависимостью от плотности является компенсационным механизмом, при котором чем выше сила внешних факторов смертности, тем меньше влияние зависимости от плотности. Это компенсирует влияние обоих факторов на старение только в том случае, если зависимость плотности действует на выживаемость независимо от возраста. [ 6 ]
В современных человеческих популяциях
[ редактировать ]Минимизация в развитых странах
[ редактировать ]В современных человеческих популяциях ожидаемая продолжительность жизни значительно увеличилась благодаря достижениям медицины, снижающим смертность при родах и предотвращающим смертельные детские инфекции. Это привело к сдвигу в распределении смертности от молодых людей к пожилым и сопровождалось переходом от внешних факторов смертности к смеси как внутренних, так и внешних факторов. Поскольку внешние факторы смертности стали относительно незначимыми в причине смертности в большинстве развитых стран, все большую долю населения этих стран составляют пожилые люди, вышедшие из периода воспроизводства и рождения дедушек и бабушек. Таким образом, снижение внешних факторов смертности в развитых человеческих популяциях способствовало тому, что люди живут дольше, чем могут воспроизводить потомство. [ 7 ] Однако важно отметить, что способность людей жить дольше, чем они могут воспроизводить потомство, потенциально объясняется гипотезой бабушки, которая утверждает, что менопауза позволяет пожилым женщинам обеспечивать полностью родительскую заботу о внуках, чтобы улучшить их физическую форму. [ 8 ]
Риск в развитых странах
[ редактировать ]Хотя внешняя смертность снижается как в развитых странах, так и за их пределами, внешний риск не воспринимается одинаково. Исследование, проведенное в Северной Америке, показывает, что в регионах с более низким социально-экономическим статусом люди считают себя более восприимчивыми к внешним факторам смертности, чем к внутренним факторам смертности. Кроме того, повышенный предполагаемый риск внешней смертности связан с меньшими инвестициями в профилактические меры здравоохранения. В исследовании говорится, что для повышения эффективности общественного здравоохранения реконструкция того, как внешний риск смертности воспринимается населением с более низким социально-экономическим статусом, может ограничить психологические механизмы, которые приводят к воспринимаемому фатализму внешних рисков. [ 5 ]
О репродуктивных стратегиях в неразвитых странах
[ редактировать ]Исследование, проведенное на женщинах, живущих в сельской местности Доминики, демонстрирует репродуктивные стратегии, которые соответствуют изменяющимся уровням внешних факторов смертности, измеряемых уровнем детской смертности. Исследование показывает, что во времена исторически низкого уровня детской смертности женщины воспроизводили потомство в более позднем возрасте. Во времена высокого уровня детской смертности женщины рождались раньше. Во времена чрезвычайно высокого уровня детской смертности женщины имели тенденцию воспроизводить потомство в более позднем возрасте, хотя исследование предполагает, что это может быть связано не конкретно с детской смертностью, а с факторами, способствующими детской смертности, приводящими к энергетическому стрессу, который предотвращает раннюю беременность. [ 9 ]
Корреляция между этой закономерностью и схемой воспроизводства, предсказанной теорией старения одноразовой сомы, очевидна в том, что и теория, и модель воспроизводства доминиканских женщин предсказывают более раннее размножение во время внешнего стресса. [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Елена С.Ф., Санхуан Р. (декабрь 2003 г.). «Эволюция. Поднимитесь на каждую гору?». Наука . 302 (5653): 2074–5. дои : 10.1126/science.1093165 . ПМИД 14684807 . S2CID 83853360 .
- ^ Jump up to: а б Шохирев М.Н., Джонсон А.А. (21 января 2014 г.). «Влияние внешней смертности на эволюцию старения: подход стохастического моделирования» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): e86602. Бибкод : 2014PLoSO...986602S . дои : 10.1371/journal.pone.0086602 . ПМЦ 3897743 . ПМИД 24466165 .
- ^ Резник Д.Н., Брайант М.Дж., Рофф Д., Галамбор К.К., Галамбор Д.Э. (октябрь 2004 г.). «Влияние внешней смертности на эволюцию старения гуппи». Природа . 431 (7012): 1095–9. Бибкод : 2004Natur.431.1095R . дои : 10.1038/nature02936 . ПМИД 15510147 . S2CID 205210169 .
- ^ Чен Х.Ю., Маклаков А.А. (ноябрь 2012 г.). «Большая продолжительность жизни развивается при высоких показателях смертности, зависящей от состояния» . Современная биология . 22 (22): 2140–3. дои : 10.1016/j.cub.2012.09.021 . ПМИД 23084993 .
- ^ Jump up to: а б Перец Г.В., Крапива Д. (сентябрь 2014 г.). «Предполагаемый внешний риск смертности и сообщаемые усилия по охране здоровья: проверка поведенческого экологического прогноза». Человеческая природа . 25 (3): 378–92. дои : 10.1007/s12110-014-9204-5 . ПМИД 24990431 . S2CID 24682307 .
- ^ Данько М.Ю., Бургер О., Козловски Дж. (2017). «Зависимость от плотности взаимодействует с внешней смертностью при формировании истории жизни» . ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0186661. Бибкод : 2017PLoSO..1286661D . дои : 10.1371/journal.pone.0186661 . ПМК 5648222 . ПМИД 29049399 .
- ^ Карнес Б.А. (апрель 2004 г.). «Дарвиновские тела в ламарковском мире» . Геронтолог . 44 (2): 274–279. дои : 10.1093/геронт/44.2.274 .
- ^ Белл М (29 сентября 2017 г.). «Гипотеза бабушки, эффект бабушки и модели проживания». John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–5. дои : 10.1002/9781118924396.wbiea2162 . ISBN 9780470657225 .
{{cite book}}:|work=игнорируется ( помощь ) ; Отсутствует или пусто|title=( помощь ) - ^ Jump up to: а б Куинлан Р.Дж. (01 июня 2010 г.). «Влияние внешней смертности на репродуктивные стратегии в карибском сообществе». Человеческая природа . 21 (2): 124–139. дои : 10.1007/s12110-010-9085-1 . S2CID 39977514 .