Субальпийская зона Сьерра-Невада
Субальпийская зона Сьерра -Невада относится к биотической зоне ниже линии деревьев в Сьерра-Невада горном хребте в Калифорнии , США . Эта субальпийская зона расположена между верхней горной зоной (например, красным еловым лесом) на ее нижней границе и линией деревьев на ее верхней границе.
Субальпийская зона Сьерра-Невада находится на высоте 2450–3660 метров (8000–12 000 футов) и характеризуется открытыми лесами, заселенными несколькими видами хвойных деревьев, включая сосну белокорую , сосну ложчатую , сосну западную белую , болиголов горный и можжевельник Сьерра . Растительность и экология определяются суровым климатом с обильным снегом и ветром. Кроме того, почвы тонкие и бедные питательными веществами. Из-за этих суровых условий растительность растет медленно и имеет меньшую высоту. Кроме того, стрессовая среда подавляет видовую конкуренцию и способствует мутуализму .
Маргинальные условия делают субальпийскую зону Сьерра-Невады чувствительной к изменениям окружающей среды, таким как изменение климата и загрязнение . Долгоживущий характер субальпийских видов делает эту зону хорошей системой исследования для изучения этих эффектов.
Расположение
[ редактировать ]Субальпийская зона Сьерра -Невады находится на высоте 2 900–3 660 метров (9 500–12 000 футов) в южной части хребта и 2 450–3 100 метров (8 000–10 200 футов) на севере. [ 1 ] Поскольку Сьерра находится выше на юге, большая часть субальпийских видов встречается в центральной и южной частях хребта, к югу от бассейна озера Тахо . Несколько изолированных участков встречаются на севере, на горных вершинах высотой более 2400 метров (7900 футов).
Климат и физические факторы
[ редактировать ]
В климате субальпийских экосистем преобладают очень продолжительная зима и короткий вегетационный период продолжительностью 6–9 недель. Температура прохладная даже во время вегетационного периода, а заморозки могут наблюдаться 12 месяцев в году. Осадки колеблются от 750–1250 миллиметров (30–50 дюймов) в год, зимой они выпадают в основном в виде снега. [ 2 ] Средняя температура составляет от -11,5 до 1,5 ° C (от 11 до 35 ° F) в январе и от 5,5 до 19,5 ° C (от 42 до 67 ° F) в июле, при средней годовой температуре около 4 ° C (39 ° F). Глубина снежного покрова часто превышает 3 метра (10 футов), но к концу марта в среднем составляет 2 метра (7 футов). [ 3 ]
Ветры могут быть сильными в течение всего года и являются основным фактором, ограничивающим рост растений вблизи верхней границы субальпийской зоны (линии деревьев). Ветер ограничивает вегетативный рост главным образом двумя способами: физически разрушая растения, в том числе снося снег и лед, и увеличивая суммарное испарение в среде, которая уже испытывает дефицит воды. [ 4 ]
Почвы тонкие, грубые и относительно бедные питательными веществами из-за непродуктивного климата и повторяющихся оледенений в плейстоцене . Удержание влаги обычно высокое из-за наличия подстилающей гранитной породы, а почвы часто заболачиваются в начале вегетационного периода. Однако, поскольку в летние месяцы выпадает очень мало осадков, почвы могут быстро высохнуть после таяния снега, а вегетативный рост и размножение ограничиваются в конце вегетационного периода из-за засухи. [ 2 ] [ 3 ]
По сравнению с субальпийскими зонами Каскадного хребта , в субальпийских горах Сьерры выпадает меньше годовых осадков, с более длительным периодом засухи в летние месяцы, но одинаковые температурные диапазоны в течение года. [ 5 ] По сравнению с субальпийской зоной Скалистых гор , в субальпийской зоне Сьерры более узкий (более мягкий) диапазон температур и более высокое годовое количество осадков, с большим количеством снега зимой и меньшим количеством летних дождей. [ 6 ]
Растительность
[ редактировать ]Физиогномика
[ редактировать ]Как правило, в субальпийском регионе Сьерры преобладают леса, а это означает, что закрытие полога составляет в среднем от 30 до 60% (закрытие более 60% считается лесом). Однако некоторые виды, особенно на охраняемых участках с более глубокими почвами и слабым ветром, образуют насаждения с закрытым пологом. Форма роста деревьев также изменчива; Крупные одноствольные особи более многочисленны на более низких высотах и на защищенных участках, тогда как многоствольные, низкорослые особи ( круммхольц -форма) более многочисленны вблизи линии деревьев. [ 4 ] Встречаются также сообщества с преобладанием трав и кустарников, но они составляют небольшую часть общей площади суши в субальпийской зоне. Луга могут встречаться там, где вода более доступна. [ 7 ]
Состав
[ редактировать ]Кустарников и трав обычно мало, но они могут быть обычным явлением в насаждениях, где снег тает раньше в вегетационный период. Разнообразие трав в субальпийском поясе обычно меньше, чем в более низких поясах, таких как верхние и нижние горные. Широкую классификацию травяных и кустарниковых сообществ можно найти у Сойера и Килер-Вольфа. [ 7 ] Подробную классификацию субальпийских луговых сообществ см. в Бенедикте. [ 8 ]
Состав пород деревьев в субальпийском регионе Сьерры разнообразен и отличается сравнительно высоким для субальпийского региона разнообразием. [ 9 ] Например, в субальпийских насаждениях Скалистых гор обычно преобладает один вид деревьев. [ 6 ] Древостой в Сьерре может быть смешанным, в котором присутствует до пяти видов, или чистыми моновидовыми насаждениями, в зависимости от ареала вида и условий микрорайона .
Сосна белокорая ( Pinus albicauls ), возможно, является наиболее распространенным компонентом субальпийских лесов в центральных и северных регионах Сьерры. Этот вид встречается на более высоких высотах, чем все другие виды в этом регионе, образуя плотные моновидовые заросли круммгольца вблизи линии деревьев и вблизи вершин хребтов. На более низких высотах сосна белокорая может встречаться вместе с сосной ложчатой , можжевельником сьерра ( Juniperus occidentalis ssp. australis ) и болиголовом горным ( Tsuga mertensiana ). [ 2 ] [ 10 ]
Сосна ложчатая ( Pinus contorta ssp. murrayana ), встречающаяся в обширных насаждениях в верхней горной зоне, встречается главным образом в смешанных насаждениях в субальпийских лесах, особенно с белокорой сосной. Лодж-пол обычно не встречается вблизи линии деревьев, хотя иногда он образует крутмхольц. [ 2 ] [ 10 ]
Сосна западная белая ( Pinus monticola ) встречается в чистых насаждениях, особенно на открытых склонах, где снежный покров недолговечен. Однако чаще всего сосна западная белая растет в смешанных насаждениях с деревянным столбом, болиголовом горным , сосной Джеффри ( Pinus jeffreyi ) и / или пихтой красной ( Abies Magnifica ). [ 2 ]
Болиголов горный, возможно, является наиболее распространенной породой деревьев в субальпийской зоне, особенно в центральной и северной Сьерре. Этот вид образует густые, чистые насаждения на защищенных склонах с влажной почвой, но может также встречаться вместе с можжевельником Сьерра и белокорой сосной. Болиголов горный часто демонстрирует две формы роста на одной и той же особи: один стебель прямостоячий, а несколько ветвей у основания простираются по земле. Он образует форму роста, напоминающую живую изгородь, возле линии деревьев. [ 2 ] [ 9 ]
Можжевельник Сьерра редок в субальпийских регионах, встречается строго на открытых каменистых склонах, обычно среди гранитных валунов. Сосна либеральная ( Pinus flexilis ) встречается в чистых насаждениях на бедных питательными веществами, часто крутых склонах вдоль восточной стороны Сьерры и образует циновочные формы роста круммгольца на границе деревьев. Сосна лисохвостая ( Pinus balfouriana ) растет на неглубоких почвах на открытых склонах в смешанных насаждениях на более низких высотах и в чистых насаждениях вблизи линии деревьев. Этот вид не образует круммгольца и может быть найден в виде одноствольных деревьев даже на очень больших высотах. Сосна лисохвоста распространена только в южной части Сьерры, образуя чистые насаждения, где дальше на север будет преобладать белокорая сосна. [ 2 ]
Помимо описанных выше видов, сосна Джеффри и пихта красная , которые чаще встречаются в верхней горной зоне, в небольшой численности можно встретить в субальпийской зоне, особенно на открытых склонах, где снег не задерживается так долго. [ 7 ] [ 11 ]
Адаптации к стрессовым условиям
[ редактировать ]Форма роста и физиология субальпийских растений отражают стрессовую среду, к которой они адаптированы. На этой высоте листья очень долговечны, потому что их производство дорогое, а почвы обычно бедны питательными веществами. Поскольку растения в конечном итоге забирают из почвы питательные вещества, такие как азот, для производства таких органов, как листья, эта адаптация дает им преимущество на субальпийских почвах, поскольку у них улучшается удержание питательных веществ. Кроме того, вечнозеленые растения могут осуществлять фотосинтез в периодические теплые дни зимой, что является преимуществом в климате с очень коротким вегетационным периодом.
Большинство многолетних трав в субальпийских экосистемах имеют очень высокое соотношение корней и побегов или большие подземные корневища, которые позволяют им хранить углеводы под землей зимой и очень быстро расти в течение короткого вегетационного периода. Кусты обычно распростерты и низко прилегают к земле. Эта морфология выгодна, потому что температура у земли, как правило, немного выше в течение дня, что помогает максимизировать фотосинтез, и растения меньше подвергаются воздействию ветра вблизи земли. [ 12 ]
В отличие от альпийских экосистем , у которых недостаточно длинный вегетационный период для поддержания однолетних или эфемерных многолетних растений , субальпийские экосистемы часто поддерживают эти формы роста, особенно на южных склонах. [ 13 ] Однолетние растения, растущие в субальпийских регионах, обычно довольно маленькие и растут очень быстро.
Наиболее распространенным приспособлением субальпийских растений является способность осуществлять метаболическую деятельность при экстремально низких температурах. [ 12 ] Опять же, без этой особенности вегетационный период не был бы достаточно продолжительным для поддержания устойчивой жизни. Побочным эффектом этой черты является медленный рост, даже при хороших условиях, что может быть основным фактором в установлении нижних границ субальпийских зон. Поскольку субальпийские виды деревьев растут очень медленно, на более низких высотах они вытесняются деревьями, способными к более интенсивному росту, такими как красная пихта. [ 14 ] Однако медленный рост сам по себе может быть адаптацией к чрезвычайно суровым условиям, поскольку приводит к появлению очень долгоживущих особей. Многие виды деревьев субальпийского региона Сьерры способны жить более 500 лет. Было обнаружено, что белокорая сосна живет до 800 лет, а сосна лисохвоста, которая тесно связана с сосной щетинистой ( Pinus longaevis ), живет, по оценкам, 2500–3000 лет. [ 2 ] Приживление рассады в суровых субальпийских условиях затруднено, поэтому эволюция отдала предпочтение особям-долгожителям, которые репродуктивно активны в течение десятков или сотен лет.
Взаимодействие видов
[ редактировать ]Суровые условия субальпийского пояса достаточны для того, чтобы сохранять конкурентные взаимодействия на минимальном уровне. [ 4 ] Теория взаимодействия видов предсказывает, что в стрессовых условиях конкуренция должна быть низкой и что позитивным, мутуалистическим взаимодействиям (например, следует отдавать предпочтение [ 15 ] ) Фактически, лишайники, которые представляют собой мутуализм между грибами и водорослями или цианобактериями , распространены в субальпийских и альпийских экосистемах. Комковатый характер субальпийской растительности также отчасти является проявлением положительного взаимодействия, при котором особи повышают свою приспособленность, имея соседей, которые уменьшают воздействие сильного ветра и низких температур. [ 4 ]
существует мутуалистическое взаимодействие Между щелкунчиком Кларка и двумя соснами субальпийского пояса . Большинство видов сосен распространяются ветром, а их семена плоские и крылатые. Однако и белокорая сосна, и сосна передняя имеют некрылатые сочные семена, которые, вероятно, произошли одновременно с щелкунчиками Кларка. [ 16 ] [ 17 ] Эти птицы, которые используют семена в качестве основного источника пищи, прячут семена в почве и в трещинах камней. Как и большинство видов-кладчиков, щелкунчики запасают больше, чем они могут когда-либо найти и съесть, поэтому многие семена могут прорасти при благоприятных условиях. В субальпийских регионах этот тип распространения семян может быть особенно выгодным, поскольку семена оказываются немедленно защищенными от сильных ветров и низких температур и, следовательно, с большей вероятностью прорастут.
Экологические проблемы
[ редактировать ]Изменение климата
[ редактировать ]Поскольку субальпийский регион Сьерры расположен в таких суровых условиях, то есть почти на пределе роста деревьев, экосистема особенно чувствительна к изменениям климата. Долгоживущий характер субальпийских видов плюс их относительная изоляция от цивилизации делают субальпийские экосистемы особенно хорошей системой исследования для изучения изменения климата. [ 18 ] [ 19 ]
Точная высота линии деревьев в данном субальпийском регионе, вероятно, колебалась вверх и вниз по склону на протяжении всей истории Сьерры. Однако некоторые климатические изменения, происходящие в настоящее время в субальпийских регионах, кажутся беспрецедентными. Петерсон и др. [ 20 ] пришли к выводу, что прирост площади основания (т.е. рост) увеличился для всех возрастных классов сосны белокорой и сосны ложчатой в течение 30-летнего периода, начиная примерно с 1960 года. Millar et al. [ 21 ] наблюдали увеличение роста сосны белокорной и ускоренное вторжение сосны белокорной и сосны западной белой на снежные поля в течение 20-го века, особенно с 1980 года. Bunn et al. [ 22 ] показали, что недавние темпы роста субальпийских хвойных деревьев превышают темпы в любой другой период за последние 1000 лет.
В частности, еще предстоит определить, как субальпийские экосистемы отреагируют на потепление. Одно логичное (хотя и непроверенное) предсказание заключается в том, что растительные сообщества отступят вверх по склону. Если этот прогноз станет реальностью, это, вероятно, будет означать потерю значительной части субальпийской зоны, существующей сегодня. Поскольку субальпийская зона является самой высокой зоной на многих горных вершинах, миграция субальпийской зоны на более высокие возвышения вместо этого приведет к сокращению зоны; в каком-то смысле виды будут вытеснены с горы. В отчете, спонсируемом Калифорнийской энергетической комиссией и Калифорнийским агентством по охране окружающей среды , исследователи смоделировали влияние трех различных сценариев потепления на разные типы растительности в Калифорнии в течение 80–100 лет. Они пришли к выводу, что альпийская и субальпийская растительность будет сокращена примерно на 50-80% от ее нынешнего общего покрова. [ 23 ]
Загрязнение
[ редактировать ]Лишь немногие исследования посвящены загрязнению субальпийских районов Сьерра-Невады, хотя присутствующие там виды деревьев могут в конечном итоге оказаться чувствительными к определенным атмосферным загрязнителям. Одно исследование, проведенное в субальпийских регионах Европейских Альп, показало повышенный уровень атмосферных осаждений азота в некоторых местах. [ 24 ] Сосна Джеффри и сосна пондероза чувствительны к загрязнению озоном в Сьерра-Неваде, но в основном на более низких высотах. [ 25 ] Однако другое исследование, проведенное в Европейских Альпах, продемонстрировало чувствительность местных субальпийских хвойных деревьев к загрязнению озоном. [ 26 ]
Другие экологические проблемы
[ редактировать ]
Изоляция и ограниченное использование субальпийских систем делают их относительно свободными от рекреационного воздействия. Суровый климат также делает эти системы устойчивыми к биологическому вторжению и болезням. Большинство экзотических растений в Калифорнии в настоящее время обитают на низких высотах, хотя некоторые инвазивные виды могут потенциально достигать субальпийской зоны. Если изменение климата действительно приведет к повышению температуры в регионах, где находится субальпийский пояс, условия там могут стать более благоприятными для таких угроз, как инвазивные виды, поскольку местная экосистема будет нарушена. Аналогичным образом, изменения климата могут вызвать изменения в экологии болезней , которые могут сделать местные виды более уязвимыми к болезням.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рундел, П.В.; Парсонс, диджей; Гордон, DT (1977). «Горная и субальпийская растительность Сьерра-Невады и Каскадных хребтов». В Барбуре, Миннесота; Майор, Дж. (ред.). Наземная растительность Калифорнии . Нью-Йорк, США: Уайли. стр. 559–599.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Файтс-Кауфман, Дж.; Рундел, П.В.; Стивенсон, Н.; Вейксельман, Д.А. (2007). «Горная и субальпийская растительность Сьерра-Невады и Каскадных хребтов». В Барбуре, Миннесота; Килер-Вольф, Т.; Шенгерр, А.А. (ред.). Наземная растительность Калифорнии (3-е изд.). Беркли, Калифорния, США: Издательство Калифорнийского университета. стр. 460–501.
- ^ Jump up to: а б Кликов, Л.Г. (1965). «Влияние микросреды на структуру растительности вблизи границы леса в центральной части Сьерра-Невады». Экологические монографии . 35 (2). Экологическое общество Америки: 187–211. Бибкод : 1965ЭкоМ...35..187К . дои : 10.2307/1948417 . JSTOR 1948417 .
- ^ Jump up to: а б с д Арно, Сан-Франциско; Хаммерли, Р.П. (1984). Тимберлайн: Границы гор и арктических лесов . Сиэтл, Вашингтон, США: Альпинисты. стр. 1–304. ISBN 0-89886-085-7 .
- ^ Франклин, CB; Халперн, Дж. Ф. (2000). «Тихоокеанские северо-западные леса». В Барбуре, Миннесота; Биллингс, WD (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Jump up to: а б Пит, РК (2000). «Леса и луга Скалистых гор». В Барбуре, Миннесота; Биллингс, WD (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
- ^ Jump up to: а б с Сойер, Джо; Килер-Вольф, Т. (1995). Руководство по растительности Калифорнии . Сакраменто, Калифорния, США: Калифорнийское общество коренных растений. ISBN 0-943460-25-5 .
- ^ Бенедикт, НБ (1983). «Растительные ассоциации субальпийских лугов, Национальный парк Секвойя, Калифорния». Арктические и альпийские исследования . 15 (3). ИНСТААР, Университет Колорадо: 383–396. дои : 10.2307/1550833 . JSTOR 1550833 .
- ^ Jump up to: а б Барбур, Миннесота; Миннич, Р.А. (2000). «Калифорнийские горные леса и редколесья». В Барбуре, Миннесота; Биллингс, WD (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 162–202. ISBN 0-521-55986-3 .
- ^ Jump up to: а б Клаузен, Дж (1964). «Популяционные исследования альпийских и субальпийских рас хвойных деревьев и ив в высокогорных районах Сьерра-Невады в Калифорнии». Эволюция . 19 (1). Общество изучения эволюции: 56–68. дои : 10.2307/2406295 . JSTOR 2406295 .
- ^ Поттер, Д.А. (1998). Лесные сообщества верхних гор в центральной и южной Сьерра-Неваде . Олбани, Калифорния: Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция, Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США. стр. 1–319. Общий технический отчет PSW-GTR-169.
- ^ Jump up to: а б Биллингс, WD (1974). «Приспособления и происхождение альпийских растений». Арктические и альпийские исследования . 6 (2). ИНСТААР, Университет Колорадо: 129–142. дои : 10.2307/1550081 . JSTOR 1550081 .
- ^ Джексон, Луизиана; Блисс, LC (1982). «Распространение эфемерных травянистых растений возле линии деревьев в Сьерра-Неваде, Калифорния, США». Арктические и альпийские исследования . 14 (1). ИНСТААР, Университет Колорадо: 33–42. дои : 10.2307/1550813 . JSTOR 1550813 .
- ^ Шенгерр, А.А. (1992). Естественная история Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 0-520-06922-6 .
- ^ Бруно, Дж. Ф.; Стахович, Джей Джей; Бертнесс, доктор медицины (2003). «Включение фасилитации в экологическую теорию». Тенденции экологии и эволюции . 18 (3): 119–125. дои : 10.1016/S0169-5347(02)00045-9 .
- ^ Томбак, Д.Ф. (1982). «Распространение семян белокорой сосны щелкунчиком Кларка: гипотеза мутуализма». Журнал экологии животных . 51 (2): 451–467. Бибкод : 1982JAnEc..51..451T . дои : 10.2307/3976 . JSTOR 3976 .
- ^ Карси, Канзас; Томбак, Д.Ф. (1994). «Распределение форм роста и генетические связи в группах деревьев Pinus flexilis, сосны, расселяемой птицами». Экология . 98 (3–4): 402–411. Бибкод : 1994Oecol..98..402C . дои : 10.1007/BF00324230 . ПМИД 28313918 . S2CID 25441205 .
- ^ Граумлих, ЖЖ (1993). «1000-летний рекорд температуры и осадков в Сьерра-Неваде». Четвертичные исследования . 39 (2): 249–255. Бибкод : 1993QuRes..39..249G . дои : 10.1006/qres.1993.1029 .
- ^ Ллойд, АХ; Граумлих, ЖЖ (1997). «Голоценовая динамика древесных лесов в Сьерра-Неваде». Экология . 78 (4): 1199–1210. doi : 10.1890/0012-9658(1997)078[1199:HDOTFI]2.0.CO;2 . ISSN 0012-9658 .
- ^ Петерсон, Д.Л.; Арбо, MJ; Робинсон, LJ; Дердериан, БР (1990). «Тенденции роста белокорой сосны и сосны ложчатой в субальпийском лесу Сьерра-Невада, Калифорния, США». Арктические, антарктические и альпийские исследования . 22 (3): 233–243. дои : 10.2307/1551586 . JSTOR 1551586 .
- ^ Миллар, CI; Вестфолл, РД; Делани, ДЛ; Кинг, Джей Си; Граумлих, ЖЖ (2004). «Реакция субальпийских хвойных деревьев в Сьерра-Неваде, Калифорния, США, на потепление 20-го века и десятилетнюю изменчивость климата» . Арктические, антарктические и альпийские исследования . 36 (2): 181–200. doi : 10.1657/1523-0430(2004)036[0181:РОСЦИТ]2.0.CO;2 . ISSN 1523-0430 .
- ^ Банн, АГ; Граумлих, LJ; Урбан, Д.Л. (2005). «Тенденции роста деревьев в двадцатом веке на возвышенностях Сьерра-Невады и Белых гор, США». Голоцен . 15 (4): 481–488. Бибкод : 2005Holoc..15..481B . дои : 10.1191/0959683605hl827rp . S2CID 140180496 .
- ^ Калифорнийский центр изменения климата (2006 г.). Реакция распределения растительности, продуктивности экосистем и пожаров в Калифорнии на будущие климатические сценарии, смоделированные с помощью динамической модели растительности MC1 . Калифорнийская энергетическая комиссия и Калифорнийское агентство по охране окружающей среды. CEC-500-2005-191-SF.
- ^ Рогора, М.; Мозелло, Р.; Ариски, С.; Бриццио, MC; и др. (2006). «Обзор химии атмосферных выпадений над Альпами: современное состояние и долгосрочные тенденции». Гидробиология . 562 (1): 17–40. дои : 10.1007/s10750-005-1803-z . S2CID 2079960 .
- ^ Арбо, М.; Битнерович А.; Грульке, Н.; Фенн, М.; и др. (2003). «Фотохимические эффекты смога в смешанных хвойных лесах вдоль естественного градиента осаждения озона и азота в горах Сан-Бернардино» . Интернационал окружающей среды . 29 (2–3): 401–406. Бибкод : 2003EnInt..29..401A . дои : 10.1016/S0160-4120(02)00176-9 . ПМИД 12676233 .
- ^ Мэннинг, WJ (2005). «Pinus cembra, долгосрочный биоиндикатор атмосферного озона в субальпийских регионах Карпат». Польские ботанические исследования . 19 : 59–64.