Континуум хищнической неминуемости
У животных есть много разных тактик защиты, в зависимости от серьезности угрозы, с которой они сталкиваются. [ 1 ] Стадии угрозы различаются по спектру, называемому « континуумом хищнической неминуемости », от угроз с низким риском (до встречи) до угроз высокого риска (взаимодействия). [ 2 ] [ 3 ] Основное предположение о континууме хищнической неминуемости состоит в том, что по мере увеличения уровня угрозы стратегии защитного реагирования меняются. В период перед встречей животное может заниматься такими видами деятельности, как исследование или добыча пищи. Но если животное чувствует, что хищник находится поблизости, оно может начать проявлять видоспецифические защитные реакции, такие как замирание. [ 4 ] [ 5 ] в попытке избежать обнаружения хищником. Однако в ситуациях, когда угроза неизбежна, как только животное обнаружено хищником, замораживание больше не может быть оптимальным поведением для выживания. В этот момент животное вступает в фазу нападения , когда его поведение переходит от пассивного замирания к активному бегству или даже к атаке, если побег невозможен. [ 3 ]
Разработка
[ редактировать ]Разработка континуума хищнической неминуемости началась с описания видоспецифичных защитных реакций. [ 5 ] [ 6 ] Видоспецифические защитные реакции — это врожденные реакции, демонстрируемые животными при возникновении угрозы. [ 5 ] Поскольку поведение выживания настолько важно для животного, чтобы быстро его приобрести и продемонстрировать, было высказано предположение, что эти защитные реакции не успеют выучиться и, следовательно, должны быть врожденными. [ 5 ] Хотя такое поведение зависит от вида, существует три основные категории защитных реакций — бегство, замирание и угроза. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] В настоящее время признано, что видоспецифичные защитные реакции организованы в иерархическую систему, в которой проявляется различное поведение в зависимости от уровня испытываемой угрозы. [ 3 ] [ 6 ] Однако, когда эта концепция была впервые предложена, считалось, что доминирующая видоспецифическая защитная реакция в определенном контексте контролируется оперантным обусловливанием. [ 5 ] То есть, если видоспецифичная защитная реакция оказалась неудачной в предотвращении или контроле конфликта, иерархическая система будет перестроена из-за наказания в виде неудачи, которое испытывает животное. [ 5 ] Тогда маловероятно, что эта видоспецифическая защитная реакция снова будет использована в аналогичной ситуации; вместо этого альтернативное поведение будет доминировать. [ 5 ] Однако, если доминирующее поведение было успешным, оно останется повторяющимся поведением в этой ситуации. [ 5 ] После экспериментов эта теория встретила сильное сопротивление, даже со стороны человека, который ее предложил. [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] Один из пунктов противодействия был обнаружен при использовании шока у крыс и видоспецифической защитной реакции замораживания. [ 8 ] Этот эксперимент показал, что, хотя наказание действительно влияло на замирание, это происходило не за счет ослабления реакции, а за счет вызова различных уровней поведения. [ 8 ] Другая критика этой теории была сосредоточена на неспособности видоспецифичных защитных реакций эффективно перестраиваться таким образом в естественных ситуациях. [ 7 ] Утверждалось, что наказания в виде неспособности животного защититься не хватит времени, чтобы переупорядочить иерархию видоспецифичных защитных реакций. [ 7 ] Отказ от оперантного механизма обуславливания реорганизации видоспецифичных защитных реакций привел к развитию континуума хищнической неминуемости. Организацию защитного поведения можно объяснить уровнем угрозы, в которой животное ощущает себя. [ 3 ] [ 6 ] Эта теория является одной из теорий адаптивности, поскольку доминирующей защитной реакцией является поведение, которое наиболее эффективно обеспечивает выживание животного и наиболее эффективно предотвращает рост уровня угрозы, также известный как возрастающая неминуемость. [ 3 ] Вероятность быть убитым хищником, известная как хищническая неминуемость, является причиной выраженного защитного поведения. [ 3 ] Неизбежность хищничества зависит от многих факторов, таких как расстояние от хищника, возможность побега и вероятность встречи с хищником. [ 3 ] Были идентифицированы три общие категории защитного поведения, основанные на возрастающей угрозе хищничества. [ 3 ] Они обозначаются как защитное поведение перед столкновением, после столкновения и околоударное защитное поведение. [ 3 ]
Стадии угрозы
[ редактировать ]Предварительная встреча
[ редактировать ]Поведение животных, когда угроза со стороны хищника чрезвычайно мала, известно как предпочтительные модели активности. [ 3 ] Когда вероятность нападения хищников превышает эту точку, животное переходит в защитное поведение перед встречей. [ 3 ] Такое поведение используется для снижения вероятности проявления избегающего поведения, которое возникает при обнаружении хищника. [ 3 ] Поведение перед встречей можно наблюдать, когда животное покидает безопасное место своего проживания для выполнения таких задач, как спаривание или поиск пищи, и происходит до того, как хищник был идентифицирован. [ 3 ] [ 9 ] Животное выполняет такое поведение не из-за хищника, вместо этого это поведение выполняется или изменяется в зависимости от вероятности быть обнаруженным хищником при выполнении задачи. [ 3 ] Одним из хорошо изученных примеров поведения перед встречей является изменение частоты и размера еды, наблюдаемое у крыс-собирателей. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Когда крысы добывают корм, они обычно не копят еду, вместо этого они либо поглощают пищу там, где она была найдена, либо уходят в ближайшее безопасное место, чтобы съесть свою еду. [ 12 ] В зависимости от уровня предполагаемой угрозы крыса будет варьировать частоту поиска пищи и размер еды. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] В лабораторных исследованиях, изучающих такое поведение перед встречей, плотность толчков часто используется для обозначения риска нападения хищников. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Несколько электрошоков наносятся ежедневно по случайному графику: чем больше электрошоков наносится в день, тем выше воспринимаемая угроза хищничества. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Шок действует на крыс только тогда, когда они находятся за пределами безопасной зоны гнезда, но чтобы получить еду, им приходится покинуть эту зону и нажать на рычаг, чтобы раздать еду. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Это моделирует реальную ситуацию, когда крысе необходимо покинуть относительную безопасность своего гнезда, чтобы отправиться в поисках пищи. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Общим выводом является то, что по мере увеличения предполагаемой угрозы нападения хищников частота поиска пищи уменьшается, но размер потребляемой еды увеличивается. [ 3 ] [ 10 ] [ 11 ] Увеличенный размер порции гарантирует, что, хотя крыса реже покидает безопасную зону в поисках еды, она все равно потребляет относительно постоянное количество еды каждый день, независимо от интенсивности шока. [ 3 ] Эта организованная модуляция поведения при поиске пищи согласуется с защитным поведением перед встречей. Частота и размер еды, связанные с добычей пищи, реорганизуются в зависимости от воспринимаемого уровня угрозы, но на них напрямую не влияет взаимодействие с хищником. [ 3 ]
После встречи
[ редактировать ]Защитное поведение после встречи — это поведение избегания, осуществляемое, когда хищник присутствует и был обнаружен. [ 3 ] Когда эта стадия угрозы достигнута, поведение ограничивается видоспецифичными защитными реакциями. [ 3 ] Такое поведение обычно выражается в замирании, бегстве или угрозе. [ 5 ] Целью защитного поведения после столкновения является предотвращение дальнейшего увеличения угрозы хищничества. [ 3 ] Доминирующее защитное поведение после встречи может зависеть от того, обнаружил ли хищник добычу и насколько далеко два животных находятся друг от друга. [ 3 ] [ 13 ] Различные уровни хищнической опасности, даже в ситуациях после встречи, могут повлиять на выраженное защитное поведение. [ 13 ] Если жертва еще не обнаружена, цель поведения после встречи будет заключаться в том, чтобы не дать хищнику обнаружить добычу. [ 3 ] Если и хищник, и жертва обнаружили друг друга, цель будет состоять в том, чтобы избежать контакта с хищником. [ 3 ] Замирание крыс является примером защитного поведения после встречи, которое хорошо изучено. [ 3 ] [ 14 ] Замерзание у крыс характеризуется внезапной длительной неподвижностью, за которой следует снижение частоты сердечных сокращений и увеличение частоты дыхания. [ 15 ] Такое поведение часто является доминирующим защитным поведением крыс после столкновения. [ 3 ] В лабораторных условиях защитное поведение после встречи можно вызвать, сочетая нейтральный стимул, например свет, с аверсивным стимулом, например электрошоком. [ 3 ] [ 14 ] Крыса начнет защитное поведение после встречи, когда узнает о нейтральном стимуле, поскольку стимул действует как предиктор шока. [ 3 ] [ 14 ] Поскольку в этих ситуациях доминирует замирание, можно предположить, что оно выполняет адаптивную функцию, предотвращая дополнительное усиление хищнической опасности. [ 3 ] Замирание является доминирующим поведением после встречи, потому что даже при наличии альтернативных защитных реакций в большинстве случаев замирание является реакцией крысы. [ 3 ] Даже когда был доступен очевидный способ побега, крысы замерзали, а не убегали. [ 3 ] Замораживание может предотвратить повышение воспринимаемого уровня угрозы несколькими способами. [ 16 ] Если крыса узнает о хищнике до того, как хищник узнает о жертве, замораживание может снизить вероятность обнаружения добычи. [ 16 ] Кроме того, поскольку многие хищники следят за своей добычей с помощью движения, замирание может привести к тому, что хищник либо потеряет местонахождение своей добычи, либо переключит свое внимание на более активный объект. [ 16 ]
Около-забастовка
[ редактировать ]Когда хищник готов нанести удар или уже нанес удар, поведение жертвы меняется от после встречи к защитному поведению, близкому к нападению. [ 3 ] Эти реакции используются, если поведение после встречи оказалось безуспешным. [ 3 ] Хищник, вступающий в контакт со своей жертвой, — это высший уровень хищнической опасности, который можно испытать перед тем, как хищник будет убит. [ 3 ] Следовательно, цель поведения, связанного с ударом, — выжить и убежать от хищника во время или после контакта. [ 3 ] Такое защитное поведение часто более реактивное, чем поведение после встречи, и обычно проявляется в форме прыжков, вокализации, ударов или укусов. [ 3 ] Если животному удастся уклониться от хищника, то, найдя безопасное место, оно в конечном итоге вернется к предпочитаемому образу активности. [ 3 ] Одним из примеров чрезвычайно успешного защитного поведения в виде удара является уклончивый прыжок кенгуровой крысы. [ 17 ] Крысы-кенгуру — млекопитающие, обитающие в пустыне, на которых охотятся ядовитые гремучие змеи. [ 17 ] [ 18 ] Когда гремучие змеи нападают, крысы-кенгуру демонстрируют быстрое и мощное поведение, напоминающее удар, в виде прыжка, используя задние лапы. [ 17 ] [ 18 ] Эта скачкообразная реакция выполняет несколько функций, помогая спастись и предотвращая отравление. [ 17 ] [ 18 ] Во-первых, крыса-кенгуру способна прыгнуть примерно через 50 мс после того, как почувствовала приближающийся удар змеи. [ 17 ] Это дает крысе возможность полностью избегать контакта с хищником, что позволяет ей уйти невредимой. [ 17 ] [ 18 ] Если прыжок не позволяет полностью избежать удара змеи, он все равно служит цели предотвращения вживления клыков. [ 17 ] Прыжок настолько силен, что крыса может прервать ударное движение змеи. [ 17 ] Наконец, если все остальное терпит неудачу и клыки змеи вошли в контакт с крысой-кенгуру, она все равно способна использовать свои уклончивые прыжки и с помощью задних ног с силой выбить клыки змеи и предотвратить отравление. [ 17 ] Такое прыжковое поведение выполняет функцию предотвращения или уклонения от контакта с хищником непосредственно перед, во время или после нападения, поэтому оно соответствует защитному поведению, напоминающему удар. [ 3 ] [ 17 ] [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Боллес, RCF; Фанселоу, М.С. (1980). «Перцептивно-защитно-восстановительная модель страха и боли». Наука о поведении мозга . 3 (2): 291–301. дои : 10.1017/s0140525x0000491x . S2CID 144811322 .
- ^ Бланшар, округ Колумбия; Бланшар, Р.Дж. (1969). «Пассивные и активные реакции на раздражители, вызывающие страх». J Comp Physiol Psychol . 68 (1): 129–135. дои : 10.1037/h0027676 . ПМИД 5793861 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с Фанселоу М.С., Лестер Л.С. (1988)Функциональный бихевиористский подход к аверсивно мотивированному поведению: хищническая неминуемость как детерминант топографии защитного поведения. В эволюции и обучении. Боллес Р.К., Бичер, доктор медицинских наук, редакторы; Эрлбаум, Хиллсдейл, штат Нью-Джерси: 185-211.
- ^ Бланшар, округ Колумбия; Бланшар, Р.Дж. (1969). «Приседание как показатель страха». J Comp Physiol Psychol . 67 (3): 370–375. дои : 10.1037/h0026779 . ПМИД 5787388 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Боллес, Роберт К. (1970). «Видоспецифичные защитные реакции и обучение избеганию». Психологический обзор . 77 (1): 32–48. дои : 10.1037/h0028589 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фанселоу, Майкл С. (1 декабря 1994 г.). «Нейронная организация системы защитного поведения, ответственной за страх» . Психономический бюллетень и обзор . 1 (4): 429–438. дои : 10.3758/bf03210947 . ISSN 1069-9384 . ПМИД 24203551 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фанселоу, Майкл; Сигмунди, Рональд; Уильямс, Джон (1987). «Выбор ответа и иерархическая организация видовых защитных реакций: взаимосвязь между замораживанием, бегством и защитным захоронением» . Психологическая запись . 37 : 381–386.
- ^ Перейти обратно: а б с Боллс, Роберт С.; Райли, Энтони Л. (1973). «Замирание как реакция избегания: еще один взгляд на различие операнта и респондента». Обучение и мотивация . 4 (3): 268–275. дои : 10.1016/0023-9690(73)90016-7 .
- ^ Китаока, А. (1994). «Защитные аспекты роющего поведения крыс (Rattus Norvegicus): описательное и корреляционное исследование». Поведенческие процессы . 31 (1): 13–27. дои : 10.1016/0376-6357(94)90034-5 . ПМИД 24897414 . S2CID 23501112 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Фанселоу, М.С.; Лестер, Л.С.; Хельмстеттер, Ф.Дж. (ноябрь 1988 г.). «Изменения в моделях питания и добывания пищи как защитная стратегия против хищников: лабораторное моделирование с использованием аверсивной стимуляции в закрытой экономике» . Журнал экспериментального анализа поведения . 50 (3): 361–374. дои : 10.1901/jeab.1988.50-361 . ISSN 0022-5002 . ПМЦ 1338904 . ПМИД 3209954 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хельмстеттер, Фред Дж.; Фанселоу, Майкл С. (1 июня 1993 г.). «Аверсивно мотивированные изменения в образе питания крыс в закрытой экономике: эффекты плотности шока» . Обучение и поведение животных . 21 (2): 168–175. дои : 10.3758/bf03213397 . ISSN 0090-4996 .
- ^ Уишоу, Ян; Горный, Боргуслав (1991). «Защитные стратегии крыс-собирателей: обзор и синтез». Психологический обзор . 41 (2): 185–205. дои : 10.1007/bf03395105 . S2CID 148960618 .
- ^ Перейти обратно: а б Каваи, Нобуюки; Коно, Рэйко; Сугимото, Санаэ (2004). «Обучение избеганию раков (Procambarus clarkii) зависит от хищнической неизбежности безусловного раздражителя: системный подход к обучению беспозвоночных». Поведенческие исследования мозга . 150 (1–2): 229–237. дои : 10.1016/s0166-4328(03)00261-4 . ПМИД 15033297 . S2CID 20724666 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бутон, Марк Э.; Боллес, Роберт К. (1 сентября 1980 г.). «Условный страх оценивается путем замирания и подавления трех разных базовых линий» . Обучение и поведение животных . 8 (3): 429–434. дои : 10.3758/bf03199629 . ISSN 0090-4996 .
- ^ Хофер, Массачусетс (ноябрь 1970 г.). «Сердечная и дыхательная функции при внезапной длительной неподвижности диких грызунов». Психосоматическая медицина . 32 (6): 633–647. дои : 10.1097/00006842-197011000-00008 . ISSN 0033-3174 . ПМИД 5530023 . S2CID 180291 .
- ^ Перейти обратно: а б с Суарес, Сьюзен Д.; Гэллап, Гордон Г. (1981). «Этотологический анализ поведения крыс и мышей в открытом поле». Обучение и мотивация . 12 (3): 342–363. дои : 10.1016/0023-9690(81)90013-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Уитфорд, Малачи Д.; Фреймиллер, Грейс А.; Кларк, Рулон В. (2017). «Избегание змеиного зуба: взаимодействие хищника и жертвы между свободно перемещающимися гремучими змеями и пустынными кенгуру-крысами» . Поведение животных . 130 : 73–78. дои : 10.1016/j.anbehav.2017.06.004 . S2CID 54320514 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Рэндалл, Ян А.; Хэтч, Сьюзен М.; Хеккала, Эвон Р. (1 апреля 1995 г.). «Межвидовые вариации в поведении против хищников у симпатрических видов кенгуровых крыс». Поведенческая экология и социобиология . 36 (4): 243–250. дои : 10.1007/bf00165833 . ISSN 0340-5443 . S2CID 21825624 .