Орбикула

Орбикулы (син. тельца Убиша, зерна кон-пейто) представляют собой небольшие бесклеточные структуры спорополленина , которые могут располагаться на внутренних тангенциальных и радиальных стенках тапетальных клеток . Орнаментация поверхности шарика часто напоминает орнаментацию пыльцевой сексины . Были предложены различные гипотезы об их функции, в том числе о том, что они являются просто побочным продуктом синтеза спорополленина стенок пыльцы.

Открытие

В 1865 году Розанов опубликовал наблюдения за пыльниками видов Fabaceae, в которых он заметил на внутренней стенке локулы небольшие гранулы, устойчивые к концентрированной серной кислоте. ^{[ 1 ]} Фон Юбиш и Космат независимо друг от друга предоставили первые сведения о видах с орбикулами и без них и указали, что орбикулы ограничены секреторным типом тапетума. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Фон Юбиш пришел к выводу, что орбикулы гомологичны экзине пыльцы, поскольку обе они проявляют одинаковую реакцию на химические вещества и пятна и развиваются синхронно. ^{[ 2 ]} И фон Юбиш, и Космат считаются пионерами в исследовании орбикул. ^{[ 4 ]}

Имя

Розанофф использует термины «гранулы» и «капли» . ^{[ 1 ]} в то время как фон Юбиш использовал пластинки ^{[ 2 ]} и Космат использовал kutikulaähnliche Tapetumzellmembran . ^{[ 3 ]}

Термин « тело Юбиша» был введен Роули. ^{[ 5 ]} Однако позже это имя было отвергнуто Хеслопом-Харрисоном, поскольку они не были обнаружены фон Юбишем. ^{[ 6 ]} В ранней японской литературе их иногда называют зернами кон-пейто . ^{[ 4 ]} Однако наиболее часто используемое название — orbicule , придуманное Эрдтманом и его коллегами. ^{[ 7 ]}

Морфология

Орбикулы морфологически изменчивы. Их размер колеблется от <1 мкм до 15 мкм, но обычно они меньше 1 мкм. ^{[ 4 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} В пределах одного вида размер орбикулы может различаться. ^{[ 8 ]} Существует также вариация формы орбикулы; они могут быть сферическими, неправильными, бубликообразными и т. д. ^{[ 8 ]} Округлая стенка может быть гладкой или орнаментированной (например, микрогранулами или микрошипами), причем эта орнаментация часто обнаруживает поразительное сходство с экзиновой скульптурой пыльцевого зерна. ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Орбикулы устойчивы к ацетолизу и реагируют на гистохимическое окрашивание так же, как экзина пыльцы, что указывает на то, что они состоят из спорополленина. ^{[ 4 ]}

Разработка

Орбикулы возникают как липидные капли (т.е. проорбикулы) в цитоплазме тапетальных клеток, скорее всего, из шероховатой эндоплазматической сети. ^{[ 4 ]}^{[ 12 ]} После экзоцитоза проорбикулы гнездятся на тапетальной плазмалемме и приобретают спорополлениновую оболочку синхронно с развивающейся пыльцевой экзиной. ^{[ 13 ]}

Ковер

Существует положительная корреляция между наличием орбикул и типом париетального/секреторного тапетума. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} хотя существуют и виды с париетальными тапетальными клетками, но без орбикул. ^{[ 4 ]} Теменная тапета является доминирующим типом у наземных растений и встречается в современных «базальных» группах покрытосеменных и в большинстве ископаемых таксонов; поэтому его рассматривают как плезиоморфное состояние у покрытосеменных растений. ^{[ 14 ]} Следовательно, наличие орбикул представляет собой плезиоморфное состояние покрытосеменных растений. ^{[ 4 ]}

Распределение

Орбикулы присутствуют у 123 из 150 изученных семейств покрытосеменных. ^{[ 9 ]}^{[ 15 ]} Наличие или отсутствие орбикул на уровне семейства довольно постоянно: только у 24 семейств покрытосеменных имеются как положительные, так и отрицательные наблюдения; Семейство Rubiaceae — одно из них. ^{[ 9 ]}

Функция

Функция орбикул остается загадочной. В целом существует два мнения: либо орбикулы играют активную роль, либо они являются лишь побочным продуктом. ^{[ 9 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Розанов С (1865). «К познанию строения и истории эволюции пыльцы мимозовых» . Ежегодник научной ботаники . 4 : 441-450.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Юбиша Г. (1927). «К истории развития пыльников». Планта . 3 (2–3): 490–495. дои : 10.1007/BF01916485 . S2CID 40848249 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Космат Л. (1927). «Исследования тапетума пыльника». Австрийский ботанический журнал . 76 (3): 235–241. дои : 10.1007/BF01246254 . S2CID 36194266 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гюисманс С., Эль-Газали Г., Сметс Э. (1998). «Орбикулы покрытосеменных растений: морфология, функции, распространение и связь с типами тапетума» . Ботаническое обозрение . 64 (3): 240–272. дои : 10.1007/BF02856566 . S2CID 38183780 .
^ Роули-младший (1962). «Неоднородный спорополленин в микроспорах Poa annua L». Грана Палинологика . 3 (3): 3–19. дои : 10.1080/00173136209429101 .
^ Хеслоп-Харрисон, Дж (1971). «Стена пыльцы: строение и развитие». В Хеслоп-Харрисон, Дж (ред.). Развитие и физиология пыльцы . Лондон: Баттервортс. стр. 75–98. ISBN 9780390437402 .
^ Эрдтман Г., Берглунд Б., Прагловский Дж. (1961). «Введение в скандинавскую пыльцевую флору». Грана Палинологика . 2 (3): 3–86. дои : 10.1080/00173136109428945 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Верстраете Б., Грёнинкс И., Сметс Э., Гюисманс С. (2011). «Филогенетический сигнал орбикул на уровне семейства: Rubiaceae на примере исследования» . Таксон . 60 (3): 742–757. дои : 10.1002/tax.603010 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Верстраете Б., Мун Х.К., Сметс Э., Гюисманс С. (2014). «Орбикулы у цветковых растений: филогенетический взгляд на их форму и функцию». Ботаническое обозрение . 80 (2): 107–134. дои : 10.1007/s12229-014-9135-1 . S2CID 255562584 .
^ Винкер С., Сметс Э (2003). «Морфологическое и ультраструктурное разнообразие орбикул горечавок» . Анналы ботаники . 92 (5): 657–672. дои : 10.1093/aob/mcg187 . ПМЦ 4244851 . ПМИД 14500324 .
^ Оук МК, Ян С., Чхве Г, Сон Дж.Х. (2022). «Систематическая палинология корейских Piperales с особым акцентом на орнаментацию поверхности экзины и морфологию круговика» . Научные отчеты . 12 (1): 4142. doi : 10.1038/s41598-022-08105-3 . ПМЦ 8907175 . PMID 35264735 .
^ Эль-Газали Дж., Дженсен В.А. (1986). «Изучение развития пыльцы пшеницы ( Triticum aestivum ). I. Формирование пыльцевой стенки и убищных тел» . Грана . 25 : 1–29. дои : 10.1080/00173138609429929 .
^ Кристенсен Дж. Э., Хорнер-младший HT, Лерстен Н. Р. (1972). «Развитие пыльцевой стенки и тапетальной округлой стенки у Sorghum bicolor (Gramineae)». Американский журнал ботаники . 59 (1): 43–58. дои : 10.2307/2441229 . JSTOR 2441229 .
^ Фернесс Калифорния, Рудалл П.Дж. (2001). «Тапетум базальных покрытосеменных растений: раннее разнообразие». Международный журнал наук о растениях . 162 (2): 375–392. дои : 10.1086/319580 . S2CID 84338737 .
^ Мун Гонконг (2018). «Филогенетический потенциал орбикул покрытосеменных» . Корейский журнал «Таксономия растений» . 48 : 9–23. дои : 10.11110/kjpt.2018.48.1.9 .

[Rosanoff1865-1] Jump up to: ^а ^б Розанов С (1865). «К познанию строения и истории эволюции пыльцы мимозовых» . Ежегодник научной ботаники . 4 : 441-450.

[vonUbisch1927-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Юбиша Г. (1927). «К истории развития пыльников». Планта . 3 (2–3): 490–495. дои : 10.1007/BF01916485 . S2CID 40848249 .

[Kosmath1927-3] Jump up to: ^а ^б ^с Космат Л. (1927). «Исследования тапетума пыльника». Австрийский ботанический журнал . 76 (3): 235–241. дои : 10.1007/BF01246254 . S2CID 36194266 .

[Huysmans1998-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гюисманс С., Эль-Газали Г., Сметс Э. (1998). «Орбикулы покрытосеменных растений: морфология, функции, распространение и связь с типами тапетума» . Ботаническое обозрение . 64 (3): 240–272. дои : 10.1007/BF02856566 . S2CID 38183780 .

[Rowley1962-5] Роули-младший (1962). «Неоднородный спорополленин в микроспорах Poa annua L». Грана Палинологика . 3 (3): 3–19. дои : 10.1080/00173136209429101 .

[Heslop1971-6] Хеслоп-Харрисон, Дж (1971). «Стена пыльцы: строение и развитие». В Хеслоп-Харрисон, Дж (ред.). Развитие и физиология пыльцы . Лондон: Баттервортс. стр. 75–98. ISBN 9780390437402 .

[Erdtman1961-7] Эрдтман Г., Берглунд Б., Прагловский Дж. (1961). «Введение в скандинавскую пыльцевую флору». Грана Палинологика . 2 (3): 3–86. дои : 10.1080/00173136109428945 .

[Verstraete2011-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Верстраете Б., Грёнинкс И., Сметс Э., Гюисманс С. (2011). «Филогенетический сигнал орбикул на уровне семейства: Rubiaceae на примере исследования» . Таксон . 60 (3): 742–757. дои : 10.1002/tax.603010 .

[Verstraete2014-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Верстраете Б., Мун Х.К., Сметс Э., Гюисманс С. (2014). «Орбикулы у цветковых растений: филогенетический взгляд на их форму и функцию». Ботаническое обозрение . 80 (2): 107–134. дои : 10.1007/s12229-014-9135-1 . S2CID 255562584 .

[Vinckier2003-10] Винкер С., Сметс Э (2003). «Морфологическое и ультраструктурное разнообразие орбикул горечавок» . Анналы ботаники . 92 (5): 657–672. дои : 10.1093/aob/mcg187 . ПМЦ 4244851 . ПМИД 14500324 .

[Oak2022-11] Оук МК, Ян С., Чхве Г, Сон Дж.Х. (2022). «Систематическая палинология корейских Piperales с особым акцентом на орнаментацию поверхности экзины и морфологию круговика» . Научные отчеты . 12 (1): 4142. doi : 10.1038/s41598-022-08105-3 . ПМЦ 8907175 . PMID 35264735 .

[ElGhazaly1986-12] Эль-Газали Дж., Дженсен В.А. (1986). «Изучение развития пыльцы пшеницы ( Triticum aestivum ). I. Формирование пыльцевой стенки и убищных тел» . Грана . 25 : 1–29. дои : 10.1080/00173138609429929 .

[Christensen1972-13] Кристенсен Дж. Э., Хорнер-младший HT, Лерстен Н. Р. (1972). «Развитие пыльцевой стенки и тапетальной округлой стенки у Sorghum bicolor (Gramineae)». Американский журнал ботаники . 59 (1): 43–58. дои : 10.2307/2441229 . JSTOR 2441229 .

[FurnessRudall2001-14] Фернесс Калифорния, Рудалл П.Дж. (2001). «Тапетум базальных покрытосеменных растений: раннее разнообразие». Международный журнал наук о растениях . 162 (2): 375–392. дои : 10.1086/319580 . S2CID 84338737 .

[Moon2018-15] Мун Гонконг (2018). «Филогенетический потенциал орбикул покрытосеменных» . Корейский журнал «Таксономия растений» . 48 : 9–23. дои : 10.11110/kjpt.2018.48.1.9 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]