Размер птичьей кладки

Размер кладки относится к количеству яиц, отложенных в одном выводке гнездящейся парой птиц. Численность, отложенная конкретным видом в данном месте, обычно четко определяется эволюционными компромиссами с участием многих факторов, включая наличие ресурсов и энергетические ограничения. Было отмечено несколько закономерностей изменчивости, и взаимосвязь между широтой и размером кладки была предметом интереса в размножении и эволюции птиц . Дэвид Лэк и Р.Э. Моро были одними из первых, кто исследовал влияние широты на количество яиц в гнезде. Со времени первой статьи Лэка в середине 1940-х годов проводились обширные исследования закономерностей увеличения размера кладки с увеличением широты. Ближайшие и конечные причины этой закономерности были предметом интенсивных дискуссий, включающих развитие идей о групповом , индивидуальном и геноцентрическом отборе .

Гипотезы ограничения пищи и гнездового хищничества

Дэвид Лэк заметил прямую зависимость между широтой и размером птичьей кладки. ^{[ 1 ]} Сопоставимые виды птиц вблизи экватора отложили примерно вдвое меньше яиц, чем те, которые обитали в северных средах обитания с умеренным климатом . ^{[ 1 ]} Он наблюдал увеличение размера кладки от экватора к полюсам (то, что он назвал «тенденцией к широте») у многих воробьиных (сидящих) птиц, околоворобьиных (древесных) птиц и в различных других группах: Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes и Glareolidae , а в некоторых Лимиколы . ^{[ 2 ]} Он предложил гипотезу ограничения еды, пытаясь объяснить эту уникальную закономерность. ^{[ 2 ]} Гипотеза утверждает, что различия в размерах птичьих кладок возникают из-за различий в наличии пищи. ^{[ 2 ]} Природа предпочитает размеры кладки, соответствующие среднему максимальному числу потомков, которое родитель может выкормить при ограниченных запасах пищи. ^{[ 2 ]} Таким образом, нехватка пищи в тропических местах обитания (около экватора) ограничивает размер птичьей кладки. ^{[ 2 ]} Кроме того, более высокая численность хищников вблизи экватора по сравнению с регионами вблизи полюсов породила гипотезу гнездования хищников. ^{[ 3 ]} Высокий уровень нападения хищников на гнезда может привести к выбору меньших кладок, чтобы уменьшить затраты родителей на одну попытку гнездования. ^{[ 3 ]} Более того, более крупные кладки с большей вероятностью будут обнаружены хищниками из-за увеличения скорости доставки пищи родителем. ^{[ 3 ]} Такое увеличение родительской активности увеличит вероятность того, что хищники обнаружат гнезда. ^{[ 3 ]} Были проведены различные исследования, чтобы найти подтверждающие доказательства этих двух гипотез. Одно теоретическое исследование показало, что широтный градиент размера кладки может быть объяснен увеличением сезонности ресурсов от тропиков до полюсов само по себе или в сочетании с уменьшением уровня хищничества и сезона размножения . ^{[ 4 ]} Однако полевые исследования не подтвердили ни одну из этих гипотез. ^{[ 5 ]} Очевидно, что гипотеза ограничения пищи Лэка и гипотеза хищничества в гнездах являются правдоподобными объяснениями широтных изменений размера птичьей кладки. Однако необходим дальнейший анализ, поскольку полевые исследования не подтвердили эти гипотезы.

Гипотеза Скуча

Гипотеза Скатча аналогична гипотезе хищничества в гнездах, поскольку она утверждает, что более активное хищничество в гнездах снижает скорость, с которой птицы могут доставлять пищу своему потомству, и, таким образом, ограничивает размер кладки. ^{[ 6 ]} По этой гипотезе было опубликовано несколько полевых исследований. Исследование, проведенное в Панаме, где уровень хищничества высок, напрямую сравнивало активность, которая была намного выше на стадии птенца (выкармливания молодняка), чем во время инкубации, и не обнаружило никаких подтверждений более высокой степени хищничества при большей активности. ^{[ 7 ]} В другом исследовании исследователи проанализировали, объясняют ли темпы доставки пищи и хищничества гнезд различия в размере кладки, наблюдаемые среди видов между Южной и Северной Америкой и внутри нее. Они проанализировали, объясняет ли гипотеза Скатча различия в размерах кладок внутри или между широтами. В ходе исследования были проанализированы популяции птиц в крупных нетронутых лесах в Аризоне, США (с 7284 гнездами) и субтропической Аргентине, где было проверено 1331 гнездо. Они обнаружили, что кладки были крупнее в Аризоне (4,61 яйца на гнездо), чем в Аргентине (2,58 яиц на гнездо), и что гипотеза Скатча объясняла различия в размерах кладок внутри каждой из них, Северной и Южной Америки, но не объясняла широтную разницу в кладке. размер. В Аргентине количество потомства было вдвое меньше, чем в Аризоне, однако в Аргентине родители приносили пищу своим потомкам с большей скоростью. Следовательно, размер кладки в южных районах нельзя объяснить уровнем хищничества или доставкой еды. Авторы исследования предложили помимо рассмотрения теории Скатча проанализировать уровень родительской смертности в южном и северном климате. ^{[ 5 ]} Таким образом, гипотеза Скатча сама по себе не является точным предсказателем тенденции изменения размера кладки по широте, и доказательства этого остаются сомнительными.

Гипотеза Эшмола

На широтное изменение размера кладки влияет обилие корма на единицу площади обитания. ^{[ 8 ]} Точнее, в течение репродуктивного сезона размер кладки и численность пищи прямо пропорциональны друг другу относительно плотности популяций птиц (обилие на единицу площади обитания). ^{[ 8 ]} Если пищевые ресурсы в течение репродуктивного сезона недостаточны, то естественный отбор не будет благоприятствовать большим кладкам, поскольку пища для потомства будет ограничивающим ресурсом . ^{[ 8 ]} Однако, если бы в период размножения пищевые ресурсы были в изобилии, а все остальное оставалось неизменным, было бы возможно вырастить более крупную кладку. ^{[ 8 ]} Размер кладки зависит от относительного, а не абсолютного уровня доступности ресурсов в период размножения. ^{[ 9 ]} Поскольку в более высоких широтах весной и летом наблюдается значительный рост продуктивности ресурсов по сравнению с экваториальными тропическими регионами, в районах вблизи полюсов теоретически должны быть большие размеры кладки. ^{[ 9 ]} Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки должен быть одинаковым в пределах региона, поскольку сезонность добычи ресурсов должна оказывать одинаковое влияние на все виды птиц в этой конкретной местности. ^{[ 8 ]} Самое главное, согласно гипотезе Эшмола, средний размер птичьей кладки должен уменьшаться по мере увеличения продуктивности ресурсов в период отсутствия размножения. ^{[ 8 ]} А именно, чем выше продуктивность в межгнездовой период, тем меньше размер кладки. ^{[ 8 ]} Исследование Кенига (1984) подтверждает это наблюдение. ^{[ 10 ]} В исследовании были сведены в таблицы размеры 411 кладок северных мерцаний ( Colaptes auratus ) в самых разных местах Северной Америки. ^{[ 10 ]} Исследование показало, что по мере того, как зимой в этих местах становится больше ресурсов, размер кладки значительно уменьшается. ^{[ 10 ]} Как и предсказывалось гипотезой Эшмола, исследование также показало, что на размер кладки Colaptes auratus не влияет абсолютная продуктивность ресурсов в период размножения. ^{[ 10 ]} Размер птичьей кладки должен быть пропорционален продуктивности ресурсов сезона размножения на одну гнездящуюся пару птиц. ^{[ 10 ]} Эта связь была обнаружена в серии исследований на Аляске и Коста-Рике. ^{[ 10 ]}

Согласно гипотезе Эшмола, размер кладки оседлых птиц пропорционален уровню конкуренции с перелетными птицами. ^{[ 11 ]} Это связано с тем, что конкуренция между перелетными и оседлыми (т.е. неперелетными) птицами приводит к большей смертности среди оседлых птиц. ^{[ 11 ]} В результате более низкая конкуренция в течение репродуктивного сезона позволяет выжившим птицам откладывать яйца большего размера. ^{[ 11 ]} Проведенное исследование подтвердило эту гипотезу. В исследовании они сравнили эволюционную историю птиц, населяющих Австралию, Южную Африку и Индию, поскольку в этих регионах разная доля мигрантов. ^{[ 11 ]} В Индии была самая большая доля мигрантов, а в Австралии — самая маленькая. ^{[ 11 ]} Исследование показало, что размер кладки в Индии был значительно выше, чем в двух других регионах (Австралия, Южная Африка). ^{[ 11 ]} Кроме того, в ходе исследования проверялось, существует ли отрицательная связь между размером кладки и продолжительностью сезона размножения (т.е. чем больше размер кладки, тем короче период размножения). ^{[ 11 ]} Продолжительность репродуктивного сезона была больше в Австралии, чем в Индии (при этом в Южной Африке сезон размножения ниже, чем в Австралии, но выше, чем в Индии). ^{[ 11 ]} Исследователи объяснили различия в размере кладки местных птиц большей долей палеарктических мигрантов, зимующих в Индии. ^{[ 11 ]} Выявленные в ходе исследования различия в продолжительности периодов размножения объясняются различиями климатических характеристик между регионами. ^{[ 11 ]}

Экологическая сезонность

По мере увеличения широты размер кладки и сезонность также увеличиваются. Размер кладки птиц, обитающих в средах с низкими сезонными колебаниями, меньше, чем у птиц, обитающих в средах обитания с большей сезонностью. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Сильно сезонная среда вынуждает птиц переживать периоды низких температур и ограниченной доступности пищи в нерепродуктивный сезон, что приводит к увеличению родительской смертности. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Кроме того, риск смертности взрослых особей увеличивается в сезонных условиях из-за необходимости миграции видов птиц. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Сочетание повышенной родительской смертности в период отсутствия размножения и изобилия пищи в репродуктивный период способствовало развитию более крупных кладок в сезонных условиях. ^{[ 12 ]} Производство большего количества яиц в течение репродуктивного сезона повышает индивидуальную приспособленность в периоды ограниченной доступности пищи. ^{[ 12 ]} Чем больше колебания доступности ресурсов, тем больше у видов птиц тенденция к увеличению размера кладки. ^{[ 12 ]} Поскольку сезонность увеличивается с широтой, размер птичьей кладки увеличивается в средах, расположенных ближе к полюсам. ^{[ 12 ]} В некоторых случаях на сезонность влияет и долгота. Восточная Европа более сезонна, чем Западная Европа. ^{[ 2 ]}^{[ 14 ]} Учитывая влияние сезонности на размер кладки, у птиц в Восточной Европе размер кладки, как правило, больше, чем у птиц в Западной Европе. ^{[ 2 ]}^{[ 14 ]} Однако единственные виды птиц, которые демонстрируют этот долготный рисунок, - это те, которые также демонстрируют широтный тренд. ^{[ 2 ]}

Продолжительность дня

По мере увеличения продолжительности дня размер кладки также увеличивается. ^{[ 15 ]} Как правило, более длинный день позволяет родителям находить больше еды в день и, таким образом, выкормить больше потомства за один раз. ^{[ 15 ]} Несколько исследований нашли убедительные доказательства, подтверждающие это наблюдение. Исследование, в котором изучались географические тенденции параметров размножения мухоловки-пеструшки ( Ficedula hypoleuca ) в Западной Палеарктике, показало, что широтное изменение размера кладки зависит от продолжительности рабочего дня и энергетических потребностей птенцов. ^{[ 15 ]} Однако энергетические потребности расплода и родителей могут привести к изменению размера кладки по широте у Ficedula hypoleuca , если учитывать влияние температуры и рабочего дня. ^{[ 15 ]} Если бы фотопериод был фактором, определяющим размер кладки у каждого вида птиц, то у ночных сов должна была бы наблюдаться противоположная тенденция. А именно, размер их кладки должен уменьшаться по мере увеличения продолжительности дня. Было проведено полевое исследование с целью изучения темпов гнездования сов Тенгмальма в двух популяциях на разных широтах (Финляндия, 63 градуса северной широты, и Чешская Республика, 50 градусов северной широты) и, следовательно, с разной продолжительностью дня. ^{[ 16 ]} Исследование показало, что размер кладки ночных сов в более высоких широтах ограничивается короткими ночами в период размножения, что ограничивает количество потомства, которое они могут вырастить. ^{[ 16 ]} Кроме того, совы в северных широтах были ограничены ежегодными колебаниями ресурсов. ^{[ 16 ]} Оба эти фактора, вероятно, повлияют на репродуктивные инвестиции видов сов. ^{[ 16 ]} Однако другие исследования не показали, что фотопериод является фактором, определяющим размер кладки ночных птиц. ^{[ 17 ]} Таким образом, необходимы дальнейшие исследования размера кладки у ночных видов, поскольку до сих пор остается неясным, как широта связана с родительскими инвестициями.

Гипотеза жизнеспособности яиц

Температура является возможным фактором, который может объяснить широту и сезонные тенденции размера кладки. ^{[ 18 ]} Поскольку температура варьируется в зависимости от географического положения и времени года, возможно, что на сезонные закономерности размера кладки влияют физиологические процессы, зависящие от температуры. ^{[ 18 ]} Гипотеза жизнеспособности яиц утверждает, что высокие температуры благоприятствуют маленьким кладкам из-за снижения жизнеспособности яиц. ^{[ 18 ]} Это объясняет причину, по которой краснокрылые дрозды, гнездящиеся открыто, откладывают крупные яйца в низких широтах, самки птиц начинают инкубацию кладки до завершения кладки. ^{[ 18 ]} В условиях, когда яйца подвергаются воздействию высоких температур (26 и 36 градусов C), вероятность вылупления из них снижается. ^{[ 18 ]} Некоторые птицы даже выбрасывают яйца в ответ на экстремальные погодные условия. ^{[ 19 ]} Другая возможность при высоких температурах заключается в том, что самки птиц начнут инкубацию раньше в последовательности кладки, и, следовательно, это приведет к асинхронному вылуплению, что приведет к уменьшению размера выводка. ^{[ 18 ]} Более ранняя инкубация может также сократить цикл гнездования за счет уменьшения времени между завершением кладки и вылуплением яиц. ^{[ 18 ]}

Тип гнезда

Дятлы способны выкапывать собственные полые гнезда.

Сильным внутренним фактором, определяющим размер кладки, является тип гнезда. ^{[ 12 ]} Гнездящиеся в открытых гнездах, как правило, подвергаются более высокому уровню нападения хищников по сравнению с гнездящимися в полых гнездах (например, дятлы ). ^{[ 8 ]} Таким образом, у открытых гнездовий размер кладки обычно меньше. ^{[ 12 ]} Полуоткрытые гнезда имеют размеры кладки, которые находятся между открытыми и полыми гнездами. ^{[ 20 ]} Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить различия в размере кладки у видов птиц, гнездящихся в дуплах. ^{[ 20 ]} Гипотеза ограничения места гнездования гласит, что слабые экскаваторы затрачивают больше энергии на каждую попытку размножения и, таким образом, откладывают более крупные кладки, поскольку их возможности гнездования более ограничены. ^{[ 20 ]} Другая конкурирующая гипотеза состоит в том, что размер кладки гнездящихся птиц может определяться диетой. ^{[ 20 ]} Размер кладки мощных экскаваторов может быть больше, поскольку они могут специализироваться на более сезонно стабильном источнике пищи. ^{[ 20 ]} Годовая стабильность пищевых ресурсов, как правило, оказывает большее влияние на изменение размера кладки экскаваторов. ^{[ 20 ]} Ограничение мест гнезд имеет гораздо более ограниченное влияние, но все же имеет значение для определения различий в размерах кладок среди экскаваторов. ^{[ 20 ]}

Исключения

Некоторые виды птиц не соответствуют общему соотношению кладки и широты, при котором размер кладки и широта пропорциональны друг другу (т.е. с увеличением широты размер кладки увеличивается). Проведено полевое исследование на одновыводящей норе гнездящейся птице путем обследования 228 гнезд галки ( Corvus monedula ). ^{[ 21 ]} Данные были собраны в период с 1979 по 1983 год в Хойя-де-Гуадикс (регион, расположенный к северу от провинции Гранада в Испании). Исследование показало, что галка была исключением из общей тенденции к размеру кладки в зависимости от широты. ^{[ 21 ]} Фактически, они обнаружили, что увеличение широты уменьшает размер кладки этого вида птиц. ^{[ 21 ]} Однако точность этого исследования может быть подвергнута сомнению, поскольку результаты наблюдались в одном небольшом регионе (например, Хойя-де-Гуадикс). В другом исследовании изучались семь широко распространенных одноплодных британских птиц во многих местах по всей Британии. ^{[ 22 ]} Исследование показало, что сезонное уменьшение размера кладки не связано с широтными градиентами. ^{[ 22 ]} Однако исследователи обнаружили сильное сезонное снижение размера кладки. ^{[ 22 ]} Более того, из трех переменных окружающей среды, которые они проанализировали (дневной свет, продуктивность растений и сезонность), они обнаружили, что дневной свет оказал наибольшее влияние на размер кладки. ^{[ 22 ]} Исследование обнаружило мало доказательств прямой пропорциональности между размером кладки и широтой. ^{[ 22 ]}

См. также

Принцип Лэка

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Лак, Дэвид (1946). «Значение размера сцепления - Часть III». Ибис . 90 : 25–45. дои : 10.1111/j.1474-919x.1948.tb01399.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Лак, Дэвид (1946). «Значение размера сцепления - Часть I и II». Ибис . 89 : 302–352. дои : 10.1111/j.1474-919x.1947.tb04155.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мартин, Томас (1995). «Эволюция истории жизни птиц в зависимости от мест гнезд, хищничества гнезд и еды» . Экологические монографии . 65 (1): 101–127. дои : 10.2307/2937160 . JSTOR 2937160 .
^ Грибелер, М.; и др. (2010). «Эволюция размера птичьей кладки по широтным градиентам: имеет ли значение сезонность, хищничество гнезд или продолжительность сезона размножения?» . Журнал эволюционной биологии . 23 (5): 888–901. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.01958.x . ПМИД 20210827 .
^ Jump up to: ^а ^б Мартин, Томас; и др. (2000). «Родительский уход и размеры кладки у птиц Северной и Южной Америки» . Наука . 287 (5457): 1482–1485. Бибкод : 2000Sci...287.1482M . дои : 10.1126/science.287.5457.1482 . PMID 10688796 . S2CID 3701245 .
^ Скуч, А. (1949). «Выращивают ли тропические птицы столько детенышей, сколько могут выкормить?». Ибис . 91 (3): 430–455. дои : 10.1111/j.1474-919x.1949.tb02293.x .
^ Ропер, Джей-Джей; Гольдштейн, Р.Р. (1997). «Проверка гипотезы Скатча: увеличивает ли активность в гнездах риск нападения хищников?». Дж. Птичья Биол . 28 (2): 111–116. дои : 10.2307/3677304 . JSTOR 3677304 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Эшмол, Н. (1963). «Регулирование численности тропических океанических птиц». Ибис . 116 (3): 217–219. дои : 10.1111/j.1474-919x.1963.tb06766.x .
^ Jump up to: ^а ^б Данн, П.; и др. (2000). «Географические и экологические различия в размере кладки древесных ласточек» . Аук . 117 : 215–221. doi : 10.1642/0004-8038(2000)117[0215:gaevic]2.0.co;2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кениг, В.; и др. (1984). «Географические вариации размера кладки северного мерцания ( Colaptes auratus ): подтверждение гипотезы Эшмола» . Аук . 101 (4): 698–706. дои : 10.2307/4086896 . JSTOR 4086896 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тов, Ю.; Геффен (2002). «Изучение гипотезы Эшмола: связаны ли параметры истории жизни местных воробьинообразных с долей мигрантов?». Исследования в области эволюционной экологии . 4 : 673–685.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Джетц, В.; и др. (2008). «Мировые различия в размере птичьей кладки в зависимости от вида и пространства» . ПЛОС Биология . 6 (12): 2650–2657. doi : 10.1371/journal.pbio.0060303 . ПМЦ 2596859 . ПМИД 19071959 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Риклефс, Р.; и др. (1997). «Сравнительная демография популяций дроздов Нового Света (Turdus spp.)». Экологические монографии . 67 (1): 23–43. дои : 10.2307/2963503 . JSTOR 2963503 .
^ Jump up to: ^а ^б Белл, К. (1996). «Взаимосвязь между географическими вариациями размера кладки и характером миграции желтой трясогузки». Исследование птиц . 43 (3): 333–341. дои : 10.1080/00063659609461026 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Санс, Дж. (1999). «Объясняет ли длина светового дня широтное изменение размера кладки мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca» . Ибис . 141 : 100–108. дои : 10.1111/j.1474-919x.1999.tb04268.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Зарыбницкая, М.; и др. (2012). «Темные или короткие ночи: дифференциальные широтные ограничения в способах питания птенцов видов птиц, охотящихся по ночам» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): 1–9. Бибкод : 2012PLoSO...736932Z . дои : 10.1371/journal.pone.0036932 . ПМЦ 3353992 . ПМИД 22615850 .
^ Доназар, Дж. (1990). «Географические различия в размерах кладки и выводка бубона филина в Западной Палеарктике». Журнал орнитологии . 131 (4): 439–443. дои : 10.1007/bf01639820 . S2CID 43763105 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Купер, К.; и др. (2005). «Сезонные и широтные тенденции изменения размера кладки: температурные ограничения во время кладки и инкубации». Экология . 86 (8): 2018–2031. дои : 10.1890/03-8028 .
^ Шитиков Дмитрий; Самсонов Станислав; Макарова, Татьяна (2019). «Холодная погода провоцирует выброс яиц у воробьиных, гнездящихся открыто». Ибис . 161 (2): 441–446. дои : 10.1111/ibi.12695 . ISSN 1474-919Х . S2CID 91584820 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Вибе, К.; и др. (2006). «Эволюция размера кладки у птиц, роющих полости: новый взгляд на гипотезу ограничения места гнездования». Американский натуралист . 167 (3): 343–353. дои : 10.1086/499373 . ПМИД 16673343 . S2CID 11903038 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Солер, М.; и др. (1992). «Широтовые тенденции в размере кладки у видов, гнездящихся в одиночной норе: новая гипотеза». Ардея . 90 : 293–300.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эванс, К. (2009). «Широтовые и сезонные закономерности размера кладки некоторых одноплодных британских птиц». Исследование птиц . 56 : 75–85. дои : 10.1080/00063650802648291 . S2CID 84545599 .

[Lack1-1] Jump up to: ^а ^б Лак, Дэвид (1946). «Значение размера сцепления - Часть III». Ибис . 90 : 25–45. дои : 10.1111/j.1474-919x.1948.tb01399.x .

[Lack2-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Лак, Дэвид (1946). «Значение размера сцепления - Часть I и II». Ибис . 89 : 302–352. дои : 10.1111/j.1474-919x.1947.tb04155.x .

[Martin1-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мартин, Томас (1995). «Эволюция истории жизни птиц в зависимости от мест гнезд, хищничества гнезд и еды» . Экологические монографии . 65 (1): 101–127. дои : 10.2307/2937160 . JSTOR 2937160 .

[4] Грибелер, М.; и др. (2010). «Эволюция размера птичьей кладки по широтным градиентам: имеет ли значение сезонность, хищничество гнезд или продолжительность сезона размножения?» . Журнал эволюционной биологии . 23 (5): 888–901. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.01958.x . ПМИД 20210827 .

[Martin2-5] Jump up to: ^а ^б Мартин, Томас; и др. (2000). «Родительский уход и размеры кладки у птиц Северной и Южной Америки» . Наука . 287 (5457): 1482–1485. Бибкод : 2000Sci...287.1482M . дои : 10.1126/science.287.5457.1482 . PMID 10688796 . S2CID 3701245 .

[6] Скуч, А. (1949). «Выращивают ли тропические птицы столько детенышей, сколько могут выкормить?». Ибис . 91 (3): 430–455. дои : 10.1111/j.1474-919x.1949.tb02293.x .

[7] Ропер, Джей-Джей; Гольдштейн, Р.Р. (1997). «Проверка гипотезы Скатча: увеличивает ли активность в гнездах риск нападения хищников?». Дж. Птичья Биол . 28 (2): 111–116. дои : 10.2307/3677304 . JSTOR 3677304 .

[Ashmole_1-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Эшмол, Н. (1963). «Регулирование численности тропических океанических птиц». Ибис . 116 (3): 217–219. дои : 10.1111/j.1474-919x.1963.tb06766.x .

[Dunn_1-9] Jump up to: ^а ^б Данн, П.; и др. (2000). «Географические и экологические различия в размере кладки древесных ласточек» . Аук . 117 : 215–221. doi : 10.1642/0004-8038(2000)117[0215:gaevic]2.0.co;2 .

[Koenig_1-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кениг, В.; и др. (1984). «Географические вариации размера кладки северного мерцания ( Colaptes auratus ): подтверждение гипотезы Эшмола» . Аук . 101 (4): 698–706. дои : 10.2307/4086896 . JSTOR 4086896 .

[Tov_1-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Тов, Ю.; Геффен (2002). «Изучение гипотезы Эшмола: связаны ли параметры истории жизни местных воробьинообразных с долей мигрантов?». Исследования в области эволюционной экологии . 4 : 673–685.

[Jetz-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Джетц, В.; и др. (2008). «Мировые различия в размере птичьей кладки в зависимости от вида и пространства» . ПЛОС Биология . 6 (12): 2650–2657. doi : 10.1371/journal.pbio.0060303 . ПМЦ 2596859 . ПМИД 19071959 .

[Ricklefs-13] Jump up to: ^а ^б ^с Риклефс, Р.; и др. (1997). «Сравнительная демография популяций дроздов Нового Света (Turdus spp.)». Экологические монографии . 67 (1): 23–43. дои : 10.2307/2963503 . JSTOR 2963503 .

[Bell-14] Jump up to: ^а ^б Белл, К. (1996). «Взаимосвязь между географическими вариациями размера кладки и характером миграции желтой трясогузки». Исследование птиц . 43 (3): 333–341. дои : 10.1080/00063659609461026 .

[Sanz1-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Санс, Дж. (1999). «Объясняет ли длина светового дня широтное изменение размера кладки мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca» . Ибис . 141 : 100–108. дои : 10.1111/j.1474-919x.1999.tb04268.x .

[Zarybnicka1-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Зарыбницкая, М.; и др. (2012). «Темные или короткие ночи: дифференциальные широтные ограничения в способах питания птенцов видов птиц, охотящихся по ночам» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): 1–9. Бибкод : 2012PLoSO...736932Z . дои : 10.1371/journal.pone.0036932 . ПМЦ 3353992 . ПМИД 22615850 .

[Donazar1-17] Доназар, Дж. (1990). «Географические различия в размерах кладки и выводка бубона филина в Западной Палеарктике». Журнал орнитологии . 131 (4): 439–443. дои : 10.1007/bf01639820 . S2CID 43763105 .

[Cooper1-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Купер, К.; и др. (2005). «Сезонные и широтные тенденции изменения размера кладки: температурные ограничения во время кладки и инкубации». Экология . 86 (8): 2018–2031. дои : 10.1890/03-8028 .

[19] Шитиков Дмитрий; Самсонов Станислав; Макарова, Татьяна (2019). «Холодная погода провоцирует выброс яиц у воробьиных, гнездящихся открыто». Ибис . 161 (2): 441–446. дои : 10.1111/ibi.12695 . ISSN 1474-919Х . S2CID 91584820 .

[Wiebe1-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Вибе, К.; и др. (2006). «Эволюция размера кладки у птиц, роющих полости: новый взгляд на гипотезу ограничения места гнездования». Американский натуралист . 167 (3): 343–353. дои : 10.1086/499373 . ПМИД 16673343 . S2CID 11903038 .

[Soler1-21] Jump up to: ^а ^б ^с Солер, М.; и др. (1992). «Широтовые тенденции в размере кладки у видов, гнездящихся в одиночной норе: новая гипотеза». Ардея . 90 : 293–300.

[Evans1-22] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эванс, К. (2009). «Широтовые и сезонные закономерности размера кладки некоторых одноплодных британских птиц». Исследование птиц . 56 : 75–85. дои : 10.1080/00063650802648291 . S2CID 84545599 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]