Эффект Стайлза-Кроуфорда

Эффект Стайлза-Кроуфорда (подразделяется на эффект Стайлза-Кроуфорда первого и второго рода) — свойство человеческого глаза , которое относится к направленной чувствительности колбочек - фоторецепторов . ^{[ 1 ]}

Эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода — это явление, при котором свет, попадающий в глаз вблизи края зрачка, вызывает более низкую реакцию фоторецепторов по сравнению со светом равной интенсивности, попадающим вблизи центра зрачка. Реакция фоторецепторов значительно ниже, чем ожидалось, из-за уменьшения угла восприятия фоторецепторами света, попадающего вблизи края зрачка. ^{[ 1 ]} Измерения показывают, что пиковая чувствительность фоторецепторов возникает не при попадании света в глаз непосредственно через центр зрачка, а при смещении примерно на 0,2–0,5 мм в сторону носа. ^{[ 2 ]}

Эффект Стайлза-Кроуфорда второго рода — это явление, при котором наблюдаемый цвет монохроматического света, попадающего в глаз вблизи края зрачка, отличается от цвета света той же длины волны, попадающего вблизи центра зрачка, независимо от общего интенсивность двух огней. ^{[ 1 ]}

Оба эффекта Стайлза-Кроуфорда первого и второго рода сильно зависят от длины волны и наиболее очевидны в фотопических условиях. ^{[ 1 ]} Существует несколько факторов, которые способствуют эффекту Стайлза-Кроуфорда, хотя общепринято, что это в первую очередь результат направляющих свойств света колбочек-фоторецепторов. Снижение чувствительности к свету, проходящему вблизи края зрачка, улучшает зрение человека за счет снижения чувствительности зрительного стимула к свету, который демонстрирует значительные оптические аберрации и дифракцию . ^{[ 1 ]}

Открытие

В 1920-х годах Уолтер Стэнли Стайлз, молодой физик из Национальной физической лаборатории в Теддингтоне, Англия, исследовал влияние уличного освещения и характеристик фар на автомобильные дорожно-транспортные происшествия, которые в то время становились все более распространенными. Стайлз вместе со своим коллегой-исследователем из Национальной физической лаборатории Брайаном Хьюсоном Кроуфордом решили измерить влияние интенсивности света на размер зрачка. Они сконструировали аппарат, в котором в глаз попадали два независимо управляемых луча, испускаемые одним и тем же источником света: узкий луч, проходящий через центр зрачка, и более широкий луч, заполняющий весь зрачок. Два луча чередовались во времени, и испытуемому было дано указание регулировать интенсивность более широкого луча до тех пор, пока не наблюдалось минимальное мерцание, сводя таким образом к минимуму разницу в зрительных стимулах между двумя лучами. Было замечено, что яркость зрачка не пропорциональна площади зрачка. Например, яркость 30 мм ² Оказалось, что зрачок всего в два раза больше, чем у 10 мм. ² ученик. Другими словами, чтобы соответствовать видимой яркости света, попадающего в объектив диаметром 30 мм, ² зрачок – яркость света, проникающего через отверстие диаметром 10 мм. ² зрачок пришлось увеличить в два раза вместо ожидаемого в три. ^{[ 1 ]}

Стайлз и Кроуфорд впоследствии измерили этот эффект более точно, наблюдая за зрительным стимулом в виде узких лучей света, избирательно проходящих через различные положения зрачка с помощью точечных отверстий . ^{[ 2 ]} Используя аналогичные методы, эффект Стайлза-Кроуфорда был подтвержден научным сообществом.

Наблюдения

Эффект Стайлза-Кроуфорда количественно оценивается как функция расстояния ( d ) от центра зрачка с использованием следующего уравнения:

\eta \,\!(d)={\frac {\text{amount of light entering through the center of the pupil to produce a certain response}}{{\text{amount of light entering at a distance }}d{\text{ away from the center to produce the same response}}}}

,

где η — относительная светоотдача, а d определяется как положительное на височной стороне зрачка и отрицательное на носовой стороне зрачка. ^{[ 1 ]}

Измерения относительной световой эффективности обычно являются наибольшими и симметричными на некотором расстоянии ( d _m ), которое обычно находится в диапазоне от -0,2 до -0,5 мм, от центра зрачка в направлении носовой стороны. ^{[ 2 ]} Значение эффекта Стайлза-Кроуфорда очевидно в падении относительной яркостной эффективности до 90% для света, попадающего вблизи края зрачка. ^{[ 1 ]}

Экспериментальные данные точно согласуются с использованием следующей эмпирической зависимости:

\eta \,\!(d)=\eta \,\!(d_{m})10^{-p(\lambda \,\!)(d-d_{m})^{2}}

,

где p(λ) — параметр, зависящий от длины волны, который представляет собой величину эффекта Стайлза-Кроуфорда, ^{[ 2 ]} при этом большие значения p соответствуют более сильному спаду относительной яркостной эффективности в зависимости от расстояния от центра зрачка. Измерения показывают, что значение p(λ) колеблется от 0,05 до 0,08.

Объяснение

Первоначально считалось, что эффект Стайлза-Кроуфорда может быть вызван экранированием света, проходящего вблизи края зрачка. Такая возможность была исключена, поскольку изменение светосилы вдоль различных путей прохождения света через зрачок не приводит к значительному снижению световой эффективности. Более того, светоэкранирование не объясняет значительную зависимость эффекта Стайлза-Кроуфорда от длины волны. Из-за значительного снижения эффекта Стайлза-Кроуфорда для палочечного зрения, протестированного в скотопических условиях, ^{[ 3 ]} ученые пришли к выводу, что это должно зависеть от свойств сетчатки; более конкретно, свойства захвата фотонов фоторецепторами колбочек.

Электромагнитный анализ световых лучей, падающих на модель конуса человека, показал, что эффект Стайлза-Кроуфорда объясняется формой, размером и показателями преломления различных частей фоторецепторов колбочки. ^{[ 4 ]} которые примерно ориентированы к центру зрачка. ^{[ 5 ]} Поскольку ширина человеческих колбочек составляет порядка двух микрометров , что примерно соответствует длине видимого волны света , электромагнитный анализ показал, что явления захвата света в человеческих колбочках аналогичны тем, которые наблюдаются в оптических волноводах. . ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Более конкретно, из-за узкого ограничения света внутри колбочек-фоторецепторов внутри колбочек-фоторецепторов может возникать разрушительная или конструктивная интерференция электромагнитного поля для определенных длин волн света, что существенно влияет на общее поглощение света молекулами фотопигмента . ^{[ 1 ]} Это был первый анализ, который достаточно объяснил немонотонную зависимость параметра p от длины волны , описывающего силу эффекта Стайлза-Кроуфорда.

Однако из-за простоты моделей колбочек и отсутствия точных знаний об оптических параметрах колбочек человека, используемых в электромагнитном анализе, неясно, являются ли другие факторы, такие как концентрации фотопигментов, ^{[ 7 ]} может способствовать эффекту Стайлза-Кроуфорда. Из-за сложности единичного фоторецептора колбочки и слоев сетчатки, лежащих впереди фоторецептора колбочки на пути света, а также случайности, связанной с распределением и ориентацией фоторецепторов колбочки, чрезвычайно сложно полностью смоделировать все Факторов, которые могут повлиять на выработку зрительного стимула в глазу. ^{[ 1 ]}

присутствуют уникальные колбочки и клетки Мюллера со свойствами легких волокон В центре ямки . Было высказано предположение, что эти уникальные клетки Мюллера вызывают зависящее от угла отражение света и, таким образом, подобное SCE падение интенсивности света, проходящего через фовеолу . ^{[ 8 ]}

Чукалов и др. измерили пропускание коллимированного света под световым микроскопом под разными углами после того, как он прошел через ямки человека от плоско смонтированной изолированной сетчатки. ^{[ 8 ]}

Свет, попадающий в центр фовеа, который состоит только из колбочек и клеток Мюллера, под углом 0 градусов, после прохождения через эту область вызывает очень яркое пятно. Однако, когда угол светового луча изменяется на 10 градусов, после прохождения через сетчатку измеряется меньше света, фовеолярный центр становится темнее, и феномен, подобный SCE, виден непосредственно. Измерения интенсивности прохождения света через центральную ямку для углов падения 0 и 10 градусов напоминают относительную эффективность яркости для узких световых пучков в зависимости от места, где луч входит в зрачок, как сообщили Стайлз и Кроуфорд. ^{[ 8 ]}

Другой подход, предложенный Вонсеном , рассматривает фотопический эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода как следствие утечки, а не волноводства плотными и оптически нерегулярными фоторецепторами. ^{[ 9 ]} Это согласуется с соответствующим эффектом Стайлза-Кроуфорда 2-го рода (сдвиг оттенка, сопровождающий эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода), а также объясняет отсутствие направленности в скотопических условиях. ^{[ 10 ]}

В марте 2022 года было показано, что митохондрии в фоторецепторах могут действовать как микролинзы, пропуская свет с угловой зависимостью, что, как было высказано предположение, может объяснить эффект, при котором центральный свет, более ориентированный на митохондриальные пучки, лучше фокусируется на пигментах колбочки. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Вестхаймер, Дж. (2008). «Направленная чувствительность сетчатки: 75 лет эффекта Стайлза-Кроуфорда» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1653): 2777–2786. дои : 10.1098/rspb.2008.0712 . ПМЦ 2572678 . ПМИД 18765346 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Стайлз, Вашингтон; Кроуфорд, Б.Х. (1933). «Световая эффективность лучей, попадающих в зрачок глаза в разных точках» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, содержащая статьи биологического характера . 112 (778): 428–450. дои : 10.1098/rspb.1933.0020 . JSTOR 81711 .
^ Фламант, Ф; Стайлз, WS (1948). «Направленная и спектральная чувствительность палочек сетчатки к адаптации полей различной длины волны» . Журнал физиологии . 107 (2): 187–202. дои : 10.1113/jphysicalol.1948.sp004262 . ПМЦ 1392159 . ПМИД 16991798 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Снайдер, Аллан В .; Паск, Колин (1973). «Эффект Стайлза-Кроуфорда - объяснение и последствия». Исследование зрения . 13 (6): 1115–1137. дои : 10.1016/0042-6989(73)90148-X . ПМИД 4713922 .
^ Латис, AM; Енох, Дж. М. (1971). «Анализ ориентации рецепторов сетчатки. I. Угловое соотношение соседних фоторецепторов» . Исследовательская офтальмология . 10 (1): 69–77. ПМИД 4992333 .
^ Торальдо Ди Франсия, Г (1949). «Конусы сетчатки как диэлектрические антенны». Журнал Оптического общества Америки . 39 (4): 324. doi : 10.1364/JOSA.39.000324 .
^ Уолрейвен, П.Л.; Бауман, Массачусетс (1960). «Связь между направленной чувствительностью и кривыми спектрального отклика в конусном зрении человека». Журнал Оптического общества Америки . 50 (8): 780. doi : 10.1364/JOSA.50.000780 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Чулаков, Александр В; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шраермейер, Ульрих (2018). «Повторное исследование анатомии фовеолы» . ПерДж . 6 : е4482. дои : 10.7717/peerj.4482 . ПМЦ 5853608 . ПМИД 29576957 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ Вонсен, Б (2014). «Направленная чувствительность сетчатки: модель многослойного рассеяния пигментов фоторецепторов внешнего сегмента» . Биомедицинская оптика Экспресс . 5 (5): 1569–1587. дои : 10.1364/BOE.5.001569 . ПМК 4026908 . ПМИД 24877016 .
^ Вонсен, Б; Кармайкл, А; Шармин, Н; Кайси, С; Валенте, Д. (2017). «Модель объемного интегрирования эффекта Стайлза-Кроуфорда первого рода и ее экспериментальная проверка» . Журнал видения . 17 (12): 18:1–11. дои : 10.1167/17.12.18 . ПМИД 29090313 .
^ Болл, Джон М.; Чен, Шан; Ли, Вэй (04 марта 2022 г.). «Митохондрии в колбочках фоторецепторов действуют как микролинзы, улучшая доставку фотонов и придавая направленную чувствительность к свету» . Достижения науки . 8 (9): eabn2070. дои : 10.1126/sciadv.abn2070 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 8890704 . ПМИД 35235359 .
^ Саплакоглу, Ясемин (5 апреля 2022 г.). «Митохондрии подобны крошечным линзам в глазу» . Журнал Кванта . Проверено 05 апреля 2022 г.

Дальнейшее чтение

Мун, Парри; Спенсер, Домина Эберле (1944). «Об эффекте Стайлза-Кроуфорда». Журнал Оптического общества Америки . 34 (6): 319–29. дои : 10.1364/JOSA.34.000319 .
Ван Лоо, Джозеф А; Енох, Джей М. (1975). «Скотопический эффект Стайлза-Кроуфорда». Исследование зрения . 15 (8–9): 1005–9. дои : 10.1016/0042-6989(75)90243-6 . ПМИД 1166596 .
Доу, Найджел В.; Енох, Джей М. (1973). «Контрастная чувствительность, функция Вестхаймера и эффект Стайлза-Кроуфорда в монохромате с синим конусом». Исследование зрения . 13 (9): 1669–80. дои : 10.1016/0042-6989(73)90086-2 . ПМИД 4541895 .
Смит, В.К.; Покорный, Дж; Дидди, КР (1978). «Сопоставление цветов и эффект Стайлза-Кроуфорда при центральной серозной хориоидопатии». Современные проблемы офтальмологии . 19 : 284–95. ПМИД 310046 .
Вестхаймер, Джеральд (1967). «Зависимость величины эффекта Стайлза-Кроуфорда от расположения на сетчатке» . Журнал физиологии . 192 (2): 309–15. doi : 10.1113/jphysicalol.1967.sp008301 . ПМЦ 1365558 . ПМИД 6050150 .
Доннер, К.О; Раштон, Вашингтон (1959). «Взаимодействие стержня-колбочки в сетчатке лягушки анализируется с помощью эффекта Стайлза-Кроуфорда и темновой адаптации» . Журнал физиологии . 149 (2): 303–17. дои : 10.1113/jphysicalol.1959.sp006341 . ПМЦ 1363091 . ПМИД 13817556 .
Гао, Вэйхуа; Сенс, Барри; Чжан, Ян; Джоннал, Рави С; Миллер, Дональд Т. (2008). «Измерение вклада сетчатки в оптический эффект Стайлза-Кроуфорда с помощью оптической когерентной томографии» . Оптика Экспресс . 16 (9): 6486–6901. дои : 10.1364/OE.16.006486 . ПМК 2405946 . ПМИД 18516251 .
Атчисон, Дэвид А; Джоблин, Энтони; Смит, Джордж (1998). «Влияние аподизации эффекта Стайлза-Кроуфорда на пространственное зрительное восприятие». Журнал Оптического общества Америки А. 15 (9): 2545–51. дои : 10.1364/JOSAA.15.002545 . ПМИД 9729867 .
Вонсен, Б (2017). «Глава 18: Сетчатка и эффекты Стайлза-Кроуфорда». В Артале П. (ред.). Справочник по зрительной оптике: Основы и оптика глаза, ТОМ I. ЦРК Пресс. стр. 257–276. ISBN 9781482237856 .

[SummaryPaper-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Вестхаймер, Дж. (2008). «Направленная чувствительность сетчатки: 75 лет эффекта Стайлза-Кроуфорда» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1653): 2777–2786. дои : 10.1098/rspb.2008.0712 . ПМЦ 2572678 . ПМИД 18765346 .

[StilesOriginalPaper-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Стайлз, Вашингтон; Кроуфорд, Б.Х. (1933). «Световая эффективность лучей, попадающих в зрачок глаза в разных точках» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, содержащая статьи биологического характера . 112 (778): 428–450. дои : 10.1098/rspb.1933.0020 . JSTOR 81711 .

[Scotopic-3] Фламант, Ф; Стайлз, WS (1948). «Направленная и спектральная чувствительность палочек сетчатки к адаптации полей различной длины волны» . Журнал физиологии . 107 (2): 187–202. дои : 10.1113/jphysicalol.1948.sp004262 . ПМЦ 1392159 . ПМИД 16991798 .

[Electromagnetic-4] Перейти обратно: ^а ^б Снайдер, Аллан В .; Паск, Колин (1973). «Эффект Стайлза-Кроуфорда - объяснение и последствия». Исследование зрения . 13 (6): 1115–1137. дои : 10.1016/0042-6989(73)90148-X . ПМИД 4713922 .

[5] Латис, AM; Енох, Дж. М. (1971). «Анализ ориентации рецепторов сетчатки. I. Угловое соотношение соседних фоторецепторов» . Исследовательская офтальмология . 10 (1): 69–77. ПМИД 4992333 .

[6] Торальдо Ди Франсия, Г (1949). «Конусы сетчатки как диэлектрические антенны». Журнал Оптического общества Америки . 39 (4): 324. doi : 10.1364/JOSA.39.000324 .

[7] Уолрейвен, П.Л.; Бауман, Массачусетс (1960). «Связь между направленной чувствительностью и кривыми спектрального отклика в конусном зрении человека». Журнал Оптического общества Америки . 50 (8): 780. doi : 10.1364/JOSA.50.000780 .

[pmid29576957-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Чулаков, Александр В; Олтруп, Тео; Бенде, Томас; Шмельцле, Себастьян; Шраермейер, Ульрих (2018). «Повторное исследование анатомии фовеолы» . ПерДж . 6 : е4482. дои : 10.7717/peerj.4482 . ПМЦ 5853608 . ПМИД 29576957 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[9] Вонсен, Б (2014). «Направленная чувствительность сетчатки: модель многослойного рассеяния пигментов фоторецепторов внешнего сегмента» . Биомедицинская оптика Экспресс . 5 (5): 1569–1587. дои : 10.1364/BOE.5.001569 . ПМК 4026908 . ПМИД 24877016 .

[10] Вонсен, Б; Кармайкл, А; Шармин, Н; Кайси, С; Валенте, Д. (2017). «Модель объемного интегрирования эффекта Стайлза-Кроуфорда первого рода и ее экспериментальная проверка» . Журнал видения . 17 (12): 18:1–11. дои : 10.1167/17.12.18 . ПМИД 29090313 .

[11] Болл, Джон М.; Чен, Шан; Ли, Вэй (04 марта 2022 г.). «Митохондрии в колбочках фоторецепторов действуют как микролинзы, улучшая доставку фотонов и придавая направленную чувствительность к свету» . Достижения науки . 8 (9): eabn2070. дои : 10.1126/sciadv.abn2070 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 8890704 . ПМИД 35235359 .

[12] Саплакоглу, Ясемин (5 апреля 2022 г.). «Митохондрии подобны крошечным линзам в глазу» . Журнал Кванта . Проверено 05 апреля 2022 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]