Селективный эмбриональный аборт

Селективный аборт эмбрионов (также известный как селективный аборт семян и селективный аборт семязачатков) представляет собой форму неслучайного преждевременного прекращения эмбрионального развития у растений. Селективное абортирование эмбрионов предполагает, что прекращение эмбрионального развития зависит от генетического качества семян, развивающихся в завязи, и предсказывает, что успешно созревшие семена будут более пригодными, чем абортированные семена. ^{[ 1 ]} Следовательно, селективный аборт эмбрионов может стать уникальным этапом естественного отбора , влияющим на эволюцию популяций и видов растений. Эта концепция была описана ботаником Джоном Т. Бухгольцем в 1922 году в рамках его концепции отбора развития , в которой селективный аборт эмбрионов назывался «межовулярным отбором». ^{[ 2 ]}

Селективный аборт эмбрионов может быть результатом конкуренции между эмбрионами за материнские ресурсы. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Материнское растение также может играть активную роль, распознавая и избирательно прерывая генетически неполноценные эмбрионы. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}

Данные о влиянии приспособленности потомства подтверждают гипотезу о том, что аборт является формой отбора. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Однако аборты у некоторых видов могут быть вызваны факторами, не зависящими от приспособленности эмбрионов, включая положение эмбрионов внутри яичника и позднюю самонесовместимость .

Механизмы селективного аборта эмбрионов

Основная часть литературы по селективному аборту эмбрионов была опубликована в основном в 1980-х годах. За это время исследователи предложили и исследовали несколько гипотез о механизмах селективного аборта эмбрионов. Их можно разделить на два лагеря: конкуренция среди развивающихся эмбрионов и активный «женский выбор». ^{[ 1 ]} Первое предполагает, что селективный аборт эмбрионов обусловлен взаимодействием эмбрионов, поскольку они конкурируют за материнские ресурсы, такие как сахара, вода и минералы. ^{[ 1 ]} С точки зрения гипотезы источник-поглотитель, каждый эмбрион действует как поглотитель или получатель ограниченных ресурсов из корней и фотосинтетических тканей. ^{[ 3 ]} Поскольку ресурсы ограничены, количество существующих семяпочек будет больше, чем количество семян, которые может поддержать материнское растение. ^{[ 4 ]} приводит к конкуренции за ресурсы. Эмбрионы могут конкурировать за ресурсы, производя фитогормоны, участвующие в обмене веществ (например, ауксин). ^{[ 3 ]} Конкуренция может также включать производство биохимических веществ, которые напрямую препятствуют развитию и росту других эмбрионов. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Напротив, гипотеза женского выбора утверждает, что селективный аборт эмбрионов может быть вызван материнским растением, которое идентифицирует и абортирует неполноценные эмбрионы. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Однако неясно, как материнское растение может оценить генетическое качество. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Однако возможно, что взаимодействие между материнским растением и конкурирующими зародышами может влиять на характер выкидыша семян; например, модели потребления ресурсов эмбрионами могут сигнализировать материнскому растению о том, какие эмбрионы имеют низкую приспособленность. ^{[ 3 ]}

Селективный аборт эмбрионов также может происходить опосредованно посредством фруктового аборта. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Действительно, развитие семян и плодов взаимосвязано и происходит одновременно. ^{[ 6 ]} Соответственно, созревание семян – и, следовательно, успех семян – может быть предотвращено абортивностью плодов.

Влияние на физическую форму потомства

В целом существует значительное совпадение экспрессии генов между развитием эмбриона и созреванием растений. Таким образом, селективный аборт эмбрионов может влиять на признаки, влияющие на выживаемость и приспособленность растений после прорастания. ^{[ 1 ]}

Большинство исследований, в которых проверялось влияние селективного аборта эмбрионов на приспособленность потомства, проводилось за счет уменьшения или устранения конкуренции между эмбрионами; эти исследования обычно оценивают различия в средней приспособленности между потомками необработанных растений и потомками растений, подвергшихся манипуляциям путем случайного удаления эмбрионов. ^{[ 1 ]} Относительное увеличение некоторых показателей приспособленности среди первых наблюдалось у таких видов, как Cryptantha flava , Cryptantha officinale , Lotus Corniculatus и других. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}

Позиционно-зависимый аборт

Созревшие семена, абортивные семена и неоплодотворенные семяпочки *Mimulus Guttatus* (обезьяний цветок).

Многие виды демонстрируют менее изменчивые модели абортов эмбрионов. У таких видов, как Medicago lupulinus, Nemophila breviflora и Phaseolus coccineus, на аборт влияет относительное положение семяпочки внутри яичника. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Наблюдались различные закономерности внутри яичника, зависящие от положения. ^{[ 3 ]} включая:

Постоянное созревание эмбрионов в определенных положениях
Большая вероятность выкидыша среди эмбрионов ближе к стилю
Большая вероятность аборта среди эмбрионов, расположенных ближе к плодоножке.
Большая вероятность созревания эмбрионов в средней части яичника.
Чередование созревших и абортированных эмбрионов

M. lupulinus и N. breviflora также являются примерами видов с фиксированным количеством созревших семян на плод (в данном случае одно семя), несмотря на наличие нескольких оплодотворенных семязачатков. ^{[ 5 ]}

Расположение сосудистых пучков яичников, которые транспортируют питательные вещества к яйцеклеткам, было предложено как потенциальное влияние на зависящую от положения вероятность аборта. ^{[ 3 ]} С другой стороны, у видов, у которых порядок оплодотворения яйцеклеток и относительное расположение созревших эмбрионов коррелируют, время оплодотворения может иметь влияние; Ожидается, что поздно оплодотворенные яйцеклетки отстают в эмбриональном развитии, что делает их более слабыми конкурентами. ^{[ 3 ]} Более конкретно, гаметофитный отбор может вызывать корреляцию между порядком оплодотворения и положением созревших эмбрионов, поскольку ожидается, что самые быстрорастущие пыльцевые трубки будут наиболее подходящими и первыми оплодотворят семяпочки. В этом сценарии ожидается, что яйцеклетки, оплодотворенные первыми, будут более сильными конкурентами из-за их генетического качества, а следовательно, и более высокой вероятности их созревания. ^{[ 3 ]} Таким образом, некоторые случаи абортов в зависимости от положения могут быть вызваны селективным абортом эмбрионов.

Аборт самооплодотворенных эмбрионов

раннего действия Инбредная депрессия — это форма селективного аборта эмбрионов, которая действует на эмбрионы, полученные в результате самоопыления или спаривания близких родственников. ^{[ 5 ]} Инбридинг увеличивает генетическую гомозиготность, позволяя отбору устранять рецессивные, вредные или летальные аллели (наличие этих вредных аллелей называется генетической нагрузкой ). ^{[ 7 ]} Таким образом, ожидается, что селективный аборт эмбрионов очистит генетическую нагрузку среди инбредных потомков за счет абортов эмбрионов с вредными генотипами. Однако самонесовместимость позднего действия также приводит к выкидышу самооплодотворенных семян, что затрудняет выявление ранней инбридинговой депрессии. ^{[ 5 ]}^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Корбека, Г.; Клинкхамер, PGL; Врилинг, К. (2002). «Пересмотр гипотезы селективного аборта эмбрионов - молекулярный подход» . Биология растений . 4 (3): 298–310. дои : 10.1055/s-2002-32331 . ISSN 1438-8677 . S2CID 86749709 .
^ Бухгольц, Джон Т. (1922). «Эволюционный отбор сосудистых растений» . Ботанический вестник . 73 (4): 249–286. дои : 10.1086/332991 . ISSN 0006-8071 . S2CID 84562577 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ли, Томас (1988). «Схемы плодоводства и семеноводства». В Ловетт Дуст, Джон; Ловетт Дуст, Лесли (ред.). Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 179–202. ISBN 9780195051759 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол С. (2019). «Влияние селективного аборта на прорастание семян и послевсходовую продуктивность потомства» . Исследования в области семеноводства . 29 (3): 210–214. дои : 10.1017/S0960258519000199 . ISSN 0960-2585 . S2CID 208584118 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Винс, Д.; Кальвин, CL; Уилсон, Калифорния; Даверн, CI; Фрэнк, Д.; Сиви, СР (1987). «Репродуктивный успех, спонтанный аборт эмбрионов и генетическая нагрузка цветковых растений» . Экология . 71 (4): 501–509. Бибкод : 1987Oecol..71..501W . дои : 10.1007/bf00379288 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28312218 . S2CID 23427322 .
^ Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019), «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность» , Current Topics in Development Biology , 131 , Elsevier: 337–371, doi : 10.1016/bs.ctdb.2018.10.004 , ISBN 978-0-12-809804-2 , PMID 30612622 , S2CID 58606227 , получено 3 июня 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Крузан, Митчелл Б., автор. Эволюционная биология: взгляд на растения . ISBN 978-0-19-088267-9 . OCLC 1019837248 . {{cite book}}: |last= имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Корбека, Г.; Клинкхамер, PGL; Врилинг, К. (2002). «Пересмотр гипотезы селективного аборта эмбрионов - молекулярный подход» . Биология растений . 4 (3): 298–310. дои : 10.1055/s-2002-32331 . ISSN 1438-8677 . S2CID 86749709 .

[2] Бухгольц, Джон Т. (1922). «Эволюционный отбор сосудистых растений» . Ботанический вестник . 73 (4): 249–286. дои : 10.1086/332991 . ISSN 0006-8071 . S2CID 84562577 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Ли, Томас (1988). «Схемы плодоводства и семеноводства». В Ловетт Дуст, Джон; Ловетт Дуст, Лесли (ред.). Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 179–202. ISBN 9780195051759 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол С. (2019). «Влияние селективного аборта на прорастание семян и послевсходовую продуктивность потомства» . Исследования в области семеноводства . 29 (3): 210–214. дои : 10.1017/S0960258519000199 . ISSN 0960-2585 . S2CID 208584118 .

[:3-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Винс, Д.; Кальвин, CL; Уилсон, Калифорния; Даверн, CI; Фрэнк, Д.; Сиви, СР (1987). «Репродуктивный успех, спонтанный аборт эмбрионов и генетическая нагрузка цветковых растений» . Экология . 71 (4): 501–509. Бибкод : 1987Oecol..71..501W . дои : 10.1007/bf00379288 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28312218 . S2CID 23427322 .

[6] Симонини, Сара; Остергаард, Ларс (2019), «Формирование женских репродуктивных органов: многозадачность» , Current Topics in Development Biology , 131 , Elsevier: 337–371, doi : 10.1016/bs.ctdb.2018.10.004 , ISBN 978-0-12-809804-2 , PMID 30612622 , S2CID 58606227 , получено 3 июня 2020 г.

[:4-7] Jump up to: ^а ^б Крузан, Митчелл Б., автор. Эволюционная биология: взгляд на растения . ISBN 978-0-19-088267-9 . OCLC 1019837248 . {{cite book}}: |last= имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]