Южный фитофтороз листьев кукурузы
| Южный фитофтороз листьев кукурузы | |
|---|---|
 Южный фитофтороз листьев кукурузы | |
| Причинные агенты | Кохлиоболус гетерострофус |
Южный фитофтороз листьев кукурузы (SCLB) — грибковое заболевание кукурузы , вызываемое возбудителем растений Bipolaris maydis (также известным как Cochliobolus гетерострофус по своему названию). состояние телеоморфа ).
Гриб является аскомицетом и для заражения может использовать конидии или аскоспоры . [1] Существует три расы B. maydis : раса O, раса C и раса T; Симптомы SCLB варьируются в зависимости от расы инфекционного возбудителя. Раса Т заразна для растений кукурузы с техасской мужской стерильной цитоплазмой (кукуруза cms-T), и эта уязвимость стала причиной эпидемии SCLB в США в 1969-1970 гг. [2] По этой причине Race T представляет особый интерес. Хотя SCLB процветает в теплом и влажном климате, болезнь можно обнаружить во многих регионах мира, где выращивают кукурузу. [3] Типичные методы управления включают селекцию на устойчивость хозяина, культурный контроль и использование фунгицидов .
Хозяева
[ редактировать ]Основным хозяином южного фитофтороза листьев кукурузы является Zea mays , или кукуруза , известная в США как кукуруза.
Различные виды кукурузы с нормальной цитоплазмой (N) уязвимы к расе О. Они обладают цитоплазматической устойчивостью к Т-токсин Bipolaris maydis (производится Race T). отсутствие гена , обнаруженного только у растений с техасской мужской стерильной цитоплазмой. Причиной такой устойчивости является [1] Растения кукурузы с цитоплазмой T-cms по материнской линии унаследовали ген T-urf 13, который кодирует белковый компонент внутренней митохондриальной мембраны . Т-токсин действует на эту часть митохондрий. [4] Аналогичным образом, раса C патогенна только для хозяев с цитоплазмой C с мужской стерильностью. [3]
Bipolaris maydis может также поражать сорго и теосинте . [3]
Таблица 1. Обзор гонки
| Раса / Произведенный токсин | Восприимчивый хозяин |
|---|---|
| Раса О/О-токсин | Кукуруза с нормальной цитоплазмой (N) – большинство растений кукурузы. |
| Раса Т/Т-токсин | Кукуруза с техасской мужской стерильной цитоплазмой (T-cms) - эти растения имеют ген T-urf 13, который кодирует место действия Т-токсина. |
| Раса C/C-токсин | Кукуруза с цитоплазмой мужской стерильности C (C-cms) - в настоящее время встречается только в Китае. |
Симптомы
[ редактировать ]Симптомы варьируются в зависимости от расы. [5] Характерным симптомом SCLB является наличие поражений листьев. [3]
Поражения, когда присутствует раса О, имеют желтовато-коричневый цвет с границами от желтовато-коричневых до коричневых. Они начинаются с небольших ромбовидных поражений, удлиняются внутри вен и становятся крупнее и прямоугольными. Поражения расы О остаются на листьях кукурузы. [3] [6] Размер поражения колеблется от 2 до 6 миллиметров в ширину и от 3 до 22 миллиметров в длину. [5]
Поражения, вызванные расой Т, имеют желто-зеленый или хлоротичный ореолы. Позже поражения имеют границы от красного до темно-коричневого цвета и могут распространиться на все другие надземные части растения, включая стебель, влагалище и початок. Поражения имеют эллиптическую или веретенообразную форму и могут быть больше, чем поражения, вызванные расой О: от 6 до 12 миллиметров в ширину и от 6 до 27 миллиметров в длину. [3] [6] Инфекция расы Т приводит к увяданию сеянцев, и они погибают в течение трех или четырех недель. [3]
Поражения, вызванные расой C, являются некротическими и имеют длину около 5 миллиметров. Они также имеют тенденцию вызывать увядание. [7]
В заключение можно сказать, что B. maydis может инфицировать листья, оболочки, скорлупу ушей, початки, черенки и стебли. Если заражение голяшки происходит достаточно рано, ухо может погибнуть преждевременно, что приведет к его падению. Ядра, пораженные SCLB, будут покрыты войлочной черной плесенью, которая может вызвать гниение початков. [1] Початковая гниль более распространена у Race T на кукурузе T-cms. [8] Зараженные саженцы могут увядать и погибнуть в течение нескольких недель после даты посадки. [1]
Поскольку симптомы являются ответной реакцией растений и аналогичные симптомы можно наблюдать и при других патогенах растений, заражение Bipolaris maydis можно подтвердить микроскопически. Признаком (фактического присутствия возбудителя) SCLB являются его конидии. Они видны под микроскопом, обычно коричневые, заостренные, с закругленными краями. [3] Северная болезнь листьев кукурузы часто возникает при наличии южной болезни листьев кукурузы, и поражения различают между собой. Поражения SCLB более параллельны, легче и меньше по сравнению с NCLB. [9]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Цикл заболевания Cocholiobolus гетерострофуса включает высвобождение либо бесполых конидий, либо половых аскоспор для заражения растений кукурузы. Известно, что бесполый цикл встречается в природе и вызывает первостепенную озабоченность. При благоприятных влажных и теплых условиях конидии (первичный инокулят ) высвобождаются из пораженных участков зараженного растения кукурузы и переносятся на близлежащие растения ветром или проливным дождем. Как только конидии попадают на лист или влагалище здорового растения, Bipolaris maydis прорастает в ткани через полярные зародышевые трубки . Зародышевые трубки либо проникают через лист, либо через естественное отверстие, например, устьица . паренхиматозная ткань листа инвазируется мицелием гриба; клетки ткани листа впоследствии начинают буреть и разрушаться. Эти поражения приводят к образованию конидиеносцев, которые при благоприятных условиях могут либо дополнительно инфицировать исходное растение-хозяин (ядра, шелуху, стебли, листья), либо выделять конидии для заражения других близлежащих растений. [1] Термин «благоприятные условия» подразумевает, что на поверхности листьев присутствует вода, а температура окружающей среды составляет от 60 до 80 градусов по Фаренгейту. В этих условиях споры прорастают и проникают в растение за 6 часов. [10] Гриб зимует в кукурузных остатках в виде мицелия и спор, снова ожидая благоприятных весенних условий. [1] Время генерации нового инокулята составляет всего 51 час. [11]
Как упоминалось ранее, Bipolaris maydis также имеет половую стадию с аскоспорами, но это наблюдалось только в лабораторной культуре. Его аскоспоры (внутри аски) обнаружены у аскокарпа Cochiobolus , редкого в природе типа перитеция. Таким образом, основной путь заражения SCLB — бесполый, через конидиальную инфекцию. [3]
Среда
[ редактировать ]Южный фитофтороз кукурузы можно встретить по всему миру, почти везде выращивают кукурузу. Количество осадков, относительная влажность и температура в районе имеют решающее значение для распространения и выживания болезней. [12] Это потому, что SCLB предпочитает теплый и влажный климат. Окружающая среда с теплой температурой (от 68 до 90 градусов по Фаренгейту) и высоким уровнем влажности особенно способствует развитию SCLB. [10] Напротив, длинные и солнечные вегетационные периоды с засушливыми условиями крайне неблагоприятны. [13] Раса О является наиболее широко распространенной из трех типов. Раса Т встречается в районах, где высажены техасские мужские стерильные генотипы, а раса С обнаружена только в Китае. [3]
Управление
[ редактировать ]Лучшая практика борьбы с южной фитофторозом листьев кукурузы – это селекция на устойчивость к хозяину . Обнаружены как единичные генные, так и полигенные источники устойчивости. Нормальная цитоплазма кукурузы может противостоять как расе Т, так и расе С, отсюда и более широкое присутствие расы О. [5] У некоторых устойчивых гибридов можно обнаружить крапчатость, но это всего лишь реакция на устойчивость и не приведет к потере хозяйственного значения. [10]
Другие методы контроля могут предотвратить распространение всех рас. Например, важно управлять остатками урожая между вегетационными сезонами, [5] поскольку B. maydis зимует в остатках листьев и влагалищ. [14] Обработка почвы может быть использована, чтобы способствовать расщеплению оставшегося мусора. Было замечено, что закапывание остатков путем вспашки снижает вероятность возникновения SCLB в отличие от минимальной обработки почвы, которая может оставлять остатки на поверхности почвы. [12] Другой формой культурного контроля, используемой для ограничения фитофтороза листьев южной кукурузы, является севооборот с культурами, не являющимися хозяевами.
Дополнительно можно использовать лиственные фунгициды. Борьба с болезнями листвы имеет решающее значение в период от 14 дней до до 21 дня после метелки, это наиболее уязвимое время для возникновения повреждений от фитофтороза листьев. [10] Фунгициды следует применять к растениям, зараженным SCLB, сразу после того, как поражения станут очевидными. В зависимости от условий окружающей среды может потребоваться повторное применение в течение вегетационного периода. [3]
Важность
[ редактировать ]Методы ведения сельского хозяйства и оптимальные условия окружающей среды для размножения B. maydis в США привели к эпидемии в 1970 году. В начале 1960-х годов компании по производству семян кукурузы начали использовать мужскую стерильную цитоплазму, чтобы устранить прежнюю необходимость ручного удаления метелок сэкономить и деньги, и время. [15] В конечном итоге это семя было выведено в гибридные культуры до тех пор, пока, по оценкам, в 90% случаев не было распространено техасская кукуруза с мужской стерильной цитоплазмой (Tcms), уязвимая для недавно созданной расы T. Болезнь, которая впервые появилась в Соединенных Штатах в 1968 году, достигла статуса эпидемии. в 1970 году и уничтожили около 15% урожая кукурузного пояса в том же году. [1] В 1970 году болезнь началась на юге США и к середине августа распространилась на север, в Миннесоту и Мэн . По оценкам, только Иллинойс потерял от SCLB 250 миллионов бушелей кукурузы. [10] Денежная стоимость потерянного урожая кукурузы на тот момент оценивалась в один миллиард долларов США. [1] По меркам 2015 года это составит более шести миллиардов долларов США. В 1971 году потери SCLB практически исчезли. Это произошло из-за повторного использования кукурузы с нормальной цитоплазмой, неподходящей погоды, захоронения остатков и ранней посадки. [10] Эпидемия SCLB высветила проблему генетического единообразия монокультурных культур, что повышает вероятность появления новых рас патогенов и уязвимости хозяина. [1]
В настоящее время существует множество методов управления и более эффективных методов обучения, но болезнь все еще может быть проблемой в тропическом климате, вызывая разрушительные потери урожая до 70%. [3]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Агриос, Джордж Николас. «Болезни растений, вызываемые грибами». Патология растений. 5-е изд. Амстердам и др.: Elsevier Academic, 2005. 137, 268, 467–68. Распечатать.
- ^ 1 Уллструп, А.Дж., Ежегодный обзор фитопатологии 10 (1), 37 (1972).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л [1] , Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы Maize Doctor, фитофтороз листьев Майдиса (расширенная информация). Веб. 6 ноября 2012 г.
- ^ Гарравэй и др., «Роль света и малата в снижении чувствительности цитоплазмы листьев кукурузы cms-T к токсину расы Т Bipolaris maydis», Phytopathology 88.6 (1998): 556-652. Веб. 6 ноября 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с д Факультет патологии растений Университета Небраски, Южный ожог листьев кукурузы . Архивировано 23 июля 2010 г. в Wayback Machine .
- ^ Jump up to: а б Центр комплексной борьбы с вредителями, NCSU, Дункан и др. Основные болезни кукурузы в Северной Каролине .
- ^ [2] Вэй, Цзянь Кун и др. «Патологическая и физиологическая идентификация расы C Bipolaris maydis в Китае» Phytopathology 78 (1988): 550-54. АПСнет. Веб. 4 декабря 2012 г.
- ^ Калверт, Оскар Х. и Маркус С. Зубер. «Потенциал Helminthosporium Maydis Race T в кукурузе вызывать гниение ушей». Фитопатология 63.6 (1973): 769-72. АПСнет. Веб. 25 октября 2012 г.
- ^ [3] Профиль урожая кукурузы (сладкой) во Флориде.
- ^ Jump up to: а б с д и ж [4] Расширение Университета Иллинойса, распространенная пятнистость листьев и кукурузные пятна.
- ^ [5] Университет Миссури «Изучение прошлых и нынешних эпидемий»
- ^ Jump up to: а б Самнер, Дональд Р. и Р. Х. Литтрелл. «Влияние обработки почвы, даты посадки, выживаемости инокулята и смешанных популяций на эпидемиологию южной фитофторы кукурузы». Фитопатология 64 (1973): 168-73. АПСнет. Веб. 25 октября 2012 г.
- ^ Шенк, Северная Каролина, и Ти Джей Стелтер. «Развитие болезни листьев южной кукурузы в зависимости от температуры, влажности и применения фунгицидов». Фитопатология 64.5 (1974): 619-24. Распечатать.
- ^ [6] Факультет ботаники и патологии растений Университета Пердью, Болезни сельскохозяйственных культур кукурузы.
- ^ Роуз, Дуглас. Патология растений 300. Университет Висконсина. Мэдисон, 7 ноября 2012 г.