Lyginopteridales
| Lyginopteridales Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Diplopteridium Holdenii , песчаник Драйбрук раннего карбона , Форест-оф-Дин, Великобритания. | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Разделение: | † Птеридосперматофиты |
| Сорт: | † Лигиноптеридопсида |
| Заказ: | † Lyginopteridales |
| Семьи | |
Lyginopteridales известная — вымершая группа семенных растений, с палеозоя . Это были первые окаменелости растений, которые были описаны как птеридоспермы ( полифилетическая группа, иногда называемая «семенными папоротниками») и, таким образом, группа, на которой впервые была разработана концепция птеридоспермов; [ 2 ] это стратиграфически самые древние из известных птеридоспермов, впервые встречающиеся в позднего девона ; слоях [ 3 ] и они имеют самые примитивные черты, особенно в строении семязачатков. [ 4 ] Вероятно, они произошли от группы прогимноспермовых растений позднего девона, известных как Aneurophytales . [ 5 ] с большими сложными листьями, похожими на листья. Lyginopteridales стали самой многочисленной группой птеридоспермов во времена Миссисипи и включали оба дерева. [ 6 ] и более мелкие растения. [ 3 ] В начале и на протяжении большей части среднего Пенсильвании периода Medullosales стали более важными из более крупных птеридоспермов, но Lyginopteridales продолжали процветать как вьющиеся (лианезирующие) и вьющиеся растения. Однако позже, во времена Средней Пенсильвании, Lyginopteridales серьезно сократились, вероятно, их вытеснили Callistophytales , которые занимали аналогичные экологические ниши, но имели более сложные репродуктивные стратегии. Некоторые виды сохранились до позднего пенсильванского периода, а в Катазии и восточной экваториальной Гондване они сохранились до поздней перми , но впоследствии вымерли. [ 7 ] Большинство данных о Lyginopteridales позволяют предположить, что они росли в тропических широтах того времени, в Северной Америке, Европе и Китае.
Яйца
[ редактировать ]Поскольку Lyginopteridales являются самыми ранними известными голосеменными растениями, а развитие семяпочек было одной из ключевых инноваций, которые позволили семенным растениям в конечном итоге доминировать в наземной растительности, эволюция семяпочек лигиноптеридалеев вызвала значительный интерес со стороны палеоботаников. Самая важная работа по этим ранним семязачаткам была проведена британским палеоботаником Альбертом Лонгом и основана главным образом на анатомически сохранившихся окаменелостях раннего Миссисипи из Шотландии (Великобритания).
Некоторые из самых ранних семязачатков (например, Genomosperma ) состояли из нуцеллуса (эквивалента стенки спорангия), окруженного оболочкой из тонких осей, известной как прединтегумент. [ 8 ] Широко распространено мнение, что такое расположение произошло от наследственного состояния, когда существовало скопление осей, несущих спорангий, но только одна из них в конечном итоге сохранила свой мегаспорангий, а остальные образовывали окружающий предпокров. Постепенно эта оболочка осей слилась, образуя непрерывный покров, который окружал и защищал нуцеллус, как, например, у Eurystoma. [ 9 ] а потом Стамностома . [ 10 ] У этих самых ранних семяпочек была обнажена апикальная часть нуцеллуса, из которой имелся выступ, известный как лагеностом (иногда также называемый сальпинксом), который облегчал захват пыльцы и направлял ее вниз в пыльцевую камеру над мегагаметофитом. Позднее появились семязачатки пенсильванского возраста, такие как Lagenostoma. [ 2 ] нуцеллус почти полностью покрылся покровами и слился с ними, оставив лишь небольшое дистальное отверстие в покровах, известное как микропиле, через которое проходила пыльца. Тем не менее, большинство семязачатков lyginopteridalean сохранили лагеностом, несмотря на то, что его функция по захвату пыльцы была заменена микропиле.
Как и все семенные растения, семязачатки lyginopteridalean имели только одну функциональную семенную мегаспору внутри нуцеллуса. Однако у некоторых еще присутствовали три других абортированных мегаспоры, которые вместе с функциональной мегаспорой представляли собой остатки того, что должно было быть тетрадой мегаспор у предковых предпосевных растений. [ 11 ]
Большинство, если не все, семязачатки лигиноптеридалеев находились во внешней защитной тканевой оболочке, известной как купула (есть некоторые семязачатки лигиноптеридалеев, о которых сообщалось без купулы, но они могли просто отделиться от купулы до того, как окаменели). У позднедевонских и ранних миссисипских видов купула содержала несколько семяпочек, [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] но во времена Пенсильвании в каждой купуле обычно было только одна яйцеклетка. [ 2 ] Обнаружен ряд случаев, когда купулы собирались в кластеры на концах осей ветвления. [ 18 ] Многие палеоботаники теперь интерпретируют эти скопления купулятных органов как плодородные листья, у которых купулятная ткань произошла из пластинчатой части листа, которая окружала семязачаток и тем самым обеспечивала ему дополнительную защиту.
Большинство семязачатков lyginopteridalean были радиоспермическими. [ 8 ] Единственным заметным исключением была особая группа lyginopteridaleans Миссисипского возраста, имевшая платиспермические семязачатки и отнесенная к ископаемому семейству Eospermaceae. [ 14 ] [ 16 ] [ 19 ] [ 20 ]
Органы пыльцы
[ редактировать ]Lyginopteridales продуцировали небольшую трехлетнюю предпыльцу, которая внешне напоминает споры несеменных растений, но имеет структуру стенок, по сути напоминающую голосеменные. [ 21 ] Предпыльцу образуют спорангии, образующие правильные скопления (синангии). Стратиграфически более древние lyginopteridales имели кисти синангиев на тонких осях, прикрепленных к вегетативным ветвям; [ 22 ] их относят к ископаемым родам Telangium, если они анатомически сохранились, или к Telangiopsis, если они встречаются в виде спрессований. У более примитивных форм телангиума стенки спорангиев были практически одинаковыми по толщине. Однако у стратиграфически более молодых видов Telangium сторона каждого спорангия, образующая внешнюю поверхность синангия, имела тенденцию быть толще, чем обращенная внутрь стенка, что позволяет предположить, что спорангии разделились, чтобы высвободить предварительную пыльцу вдоль этой внутренней стенки.
В синангиях lyginopteridalean пенсильванского возраста спорангии обычно прикреплялись к подушечке ткани, которая, вероятно, была гомологична перышке на вегетативных ветвях. Например, Crossotheca synangia имела удлиненные подушечки в форме «эполет», которые располагались перистым узором на полностью или частично плодородной листьях. Синангий Feraxotheca , напротив, имел гораздо менее удлиненную, почти радиальную подушечку. [ 23 ]
Стебли
[ редактировать ]У lyginopteridaleans Миссисипского возраста, как правило, была простая протостела, обычно окруженная вторичной древесиной, но у более поздних форм была эвстела с центральным ядром из сердцевины или смешанной сердцевины. [ 24 ] В большинстве случаев количество вторичной древесины было ограничено, что позволяет предположить, что это были стебли вьющихся или вьющихся растений, но некоторые формы возраста Миссисипи (например, Pitys ) имели значительное количество вторичной древесины и, вероятно, представляли собой ствол большого дерева. [ 6 ] Стелу окружает зона коры, которая у многих родов содержит тяжи фиброзной ткани. Эта волокнистая ткань часто приводит к образованию характерных отметин на поверхности стеблей, даже если она сохраняется в виде вдавлений, и может помочь в их родовой идентификации: например, Lyginopteris демонстрирует сетчатый рисунок на поверхности стеблей, тогда как Heterangium имеет в основном поперечные полосы.
Листва
[ редактировать ]
Как и у большинства птеридоспермов, фрагменты листвы являются наиболее часто встречающимися окаменелыми остатками Lyginopteridales. Когда листья полностью сформированы, кажется, что они всегда имеют главный позвоночник, который дихотомизируется в нижней (проксимальной) части. В некоторых случаях каждая из двух ветвей претерпела вторую дихотомию, в результате чего образовалась так называемая четырехсторонняя ветвь, но в других существует только основная проксимальная дихотомия, в результате чего образовалась двудольная ветвь. Ветви, образующиеся в результате этих дихотомий, затем подвергаются дальнейшим делениям перистым способом, подобно тому, как это наблюдается у листьев папоротника. Последние сегменты (перышки) листьев чаще всего лопастные или пальцевидные.
Для этих листьев различают различные ископаемые роды, различающиеся по тому, была ли ветвь двураздельной или четырехраздельной, имелись ли ушные раковины, прикрепленные к главному рахису ниже основной дихотомии, по общей форме перышек, а также по поверхностным отметинам на рахисах и стебле, отражающим склеротическая ткань коры.
| Род | Корковая склеротическая ткань в рахисах | Уши ниже основной дихотомии рахиса | Отдел главного рахиса | Форма пиннулы |
|---|---|---|---|---|
| Лигиноптерикс | Анастомозированный | Да | двусторонний | Маленькие, угловатые или округлые доли. |
| Эусфеноптерис | поперечный | Да | двусторонний | Прочные округлые лепестки |
| Диплотема | поперечный | Нет | двусторонний | Прочные, с выступами пальцев |
| Пальматоптерис | поперечный | Да | Четырехсторонний | Прочный, ± выступы пальцев |
| Кариноптеры | поперечный | Да | двусторонний | Прочные, неглубокие, округлые или угловатые лепестки. |
| Мариоптерис | поперечный | Да | Четырехсторонний | Прочные, неглубокие округлые лепестки |
Классификация
[ редактировать ]Не существует единого мнения о разделении Lyginopteridales на семейства ни по целым организмам, ни по ископаемым семействам отдельных органов растений. Самая последняя схема, разработанная Anderson et al. (2007) [ 1 ] выделили 5 семейств по овулятивным структурам. Некоторые авторы [ 25 ] [ 26 ] также признают Mariopteridaceae как особую группу лианнесцентных растений пенсильванского возраста с листьями Mariopteris , хотя детали их репродуктивных структур неизвестны.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Андерсон, Дж. М., Андерсон, Х. М., и Клил, С. Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология». Стрелиция . 20 : 1–280.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Оливер, Ф.В. и Скотт, Д.Х. (1904). «О строении палеозойского семени Lagenostoma Lomaxi с изложением доказательств, на основании которых его относят к лигинодендрону ». Философские труды Лондонского королевского общества, серия B, 197 : 193–247.
- ^ Jump up to: а б Ротвелл, Г.В., Шеклер, С.Е. и Гиллеспи, WH (1989). « Elkinsia gen. nov., позднедевонское голосеменное растение с купулированными семязачатками». Ботанический вестник, 150 : 170–189.
- ^ Лонг, АГ (1959). «О строении Calymmatotheca kidstoni Calder (исправлено) и Genomosperma latens gen. et sp. nov. из серии известкового песчаника Бервикшира». Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 29-44.
- ^ Ротвелл, Г.В. и Эрвин, Д.М. (1987). «Происхождение семенных растений: установлена связь аневрофит/семян-папоротник». Американский журнал ботаники, 74 : 970-973.
- ^ Jump up to: а б Лонг, А.Г. (1979). «Наблюдения за нижнекаменноугольным родом Pitus Witham». Труды Королевского общества Эдинбурга, 70 : 111–127.
- ^ Завьялова, Наталья; Бломенкемпер, Патрик; Керп, Ганс; Хамад, Абдулла Абу; Бомфлер, Бенджамин (04 марта 2021 г.). «Пыльцевый орган лигиноптерид из верхней перми региона Мертвого моря » Грана . 60 (2): 81–96. дои : 10.1080/00173134.2020.1772360 . ISSN 0017-3134 . S2CID 224931916 .
- ^ Jump up to: а б Лонг, А.Г. (1959). «О структуре Calymmatotheca kidstoni Calder (исправлено) и Genomosperma latens gen. et sp. nov. из серии известкового песчаника Бервикшира. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 29–44, табл. 1–4.
- ^ Лонг, AG (1960). «О структуре Samaropsis scotica Calder (исправлено) и Eurystoma angulare gen. et sp. nov., окаменелых семян из серии известкового песчаника Бервикшира. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 261-280.
- ^ Jump up to: а б Лонг, А.Г. (1960). « Stamnostoma huttonense gen. et sp. nov. — семя и купула птеридосперма из серии известкового песчаника Бервикшира». Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 201-215.
- ^ Шабилион, Дж. Т. и Броцман, Северная Каролина (1979). «Тетраэдрическое расположение мегаспор в семязачатке семенного папоротника пенсильванского возраста». Американский журнал ботаники, 66 : 744–745.
- ^ Лонг, АГ (1961). « Tristichiaovsi gen. et sp. nov., протостелический птеридосперм нижнего карбона из Бервикшира и Восточного Лотиана, с описанием некоторых связанных с ним семян и купул. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 477-489.
- ^ Лонг, AG (1965). «О структуре купулы Eurystoma angulare . Труды Королевского общества Эдинбурга, 66 : 111-128.
- ^ Jump up to: а б Лонг, А.Г. (1966). «Некоторые плодоношения нижнего карбона из Бервикшира вместе с теоретическим описанием эволюции семяпочек, купул и плодолистиков». Труды Королевского общества Эдинбурга, 66 : 345-375.
- ^ Лонг, АГ (1969). « Eurystoma trigona sp. nov., семязачаток птеридосперма, растущий на листьях Alcicornopteris Kidston. Труды Королевского общества Эдинбурга, 68 : 171-182.
- ^ Jump up to: а б Лонг, А.Г. (1975). «Дальнейшие наблюдения за некоторыми семенами и купулами нижнего карбона». Труды Королевского общества Эдинбурга, 69 : 267-293.
- ^ Лонг, АГ (1977). «Некоторые купулы птеридосперма нижнего карбона с семязачатками и микроспорангиями». Труды Королевского общества Эдинбурга, 70 : 1-11.
- ^ Лонг, AG (1963). «Некоторые экземпляры Lyginorachis papilio Kidston связаны со стеблями Pitys ». Труды Королевского общества Эдинбурга, 65 : 211–224.
- ^ Лонг, АГ (1961). О строении Deltasperma fouldenense gen. и др. nov. и Camptosperma berniciense gen. и др. ноябрь, окаменелые семена из серии известкового песчаника Бервикшира. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 281-295.
- ^ Лонг, АГ (1961). Некоторые семена птеридосперма из серии известкового песчаника Бервикшира. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 401-419.
- ^ Миллей, Массачусетс и Тейлор, Теннесси (1976). «Эволюционные тенденции в ископаемой пыльце голосеменных». Обзор палеоботаники и палинологии, 21 : 65-91.
- ^ Дженнингс, младший (1976). «Морфология и взаимоотношения родеи , телангия , телангиопсиса и гетероангия ». Американский натуралист из Мидленда, 36 : 331–361.
- ^ Миллей, Массачусетс и Тейлор, Теннесси (1977). « Feraxotheca gen. n., пыльцевый орган лигиноптерид из пенсильвании Северной Америки». Американский журнал ботаники, 64 : 177–185.
- ^ Бек, CB (1970). «Внешний вид голосеменного строения». Биологические обзоры, 45 : 379-400.
- ^ Корсин, П. (1932). Угольный бассейн Саара и Лотарингии. I. Ископаемая флора. 4-й буклет Mariopteridae. Исследования месторождений полезных ископаемых Франции, 108–173.
- ^ ДиМишель, Вашингтон, Филлипс, ТЛ и Пфефферкорн, HW (2006). Палеоэкология позднепалеозойских птеридоспермов тропической Еврамерики. Журнал Ботанического общества Торри, 133 : 83-118.