Бактериогопанполиол
Бактериогопанполиолы (BHP), бактериогопаноиды или бактериальные пентациклические тритерпеноиды обычно обнаруживаются в липидных клеточных мембранах бактерий . [1] BHP часто используются в качестве биомаркеров в осадочных породах и могут предоставить палеоэкологическую информацию о древних бактериальных сообществах. [2]
Функция
[ редактировать ]Несколько исследований показали, что бактериогопанполиолы играют роль в структуре мембран из-за их полициклической структуры и амфифильных свойств. [3] [4] Было высказано предположение, что BHP являются эволюционным предшественником стеринов, класса биохимических соединений, которые в основном присутствуют в мембранах эукариотических клеток. [5] Было обнаружено, что присутствие BHP в мембранах улучшает температуру, [6] устойчивость к противомикробным препаратам и устойчивость к pH [7] бактерий.
Кроме того, было обнаружено, что BHP являются важным компонентом «липидных рафтов», которые обогащены специфическими липидами и обеспечивают транспорт, синтез белков и белки передачи сигнала. До их открытия у бактерий липидные плоты считались ключевым элементом эволюции более сложных эукариотических клеток. [8]
Источники
[ редактировать ]Было обнаружено, что бактериогопанполиолы присутствуют во всех типах отложений с момента их открытия в 1979 году. [9] [10] и продуцируются широким спектром бактерий, включая альфа-, бета-, циано- и гаммапротеобактерии. [11] Хотя ранние исследования показали, что около половины всех видов бактерий производят гопаноиды. [5] По оценкам более поздних исследований, около 4% бактерий обладают способностью продуцировать гопаноиды. [12]
В нескольких исследованиях использовались независимые от культуры методы для изучения бактериальных геномов на наличие генов, которые могут указывать на способность продуцировать BHP. [13] [12] Ген сквален-гопенциклазы (sqhC) продуцирует фермент, который катализирует циклизацию сквалена, предшественника BHP. Среди тридцати секвенированных бактерий этот ген был обнаружен в геномах всех гопаноидсодержащих бактерий и очень немногих бактерий, которые не продуцируют гопаноиды, и поэтому предполагалось, что наличие гена sqhC означает, что этот ген экспрессируется. В целом было обнаружено, что менее десяти процентов морского и пресноводного бактериопланктона обладают этим геном. [9]
Анализ
[ редактировать ]Бактериогопанполиолы обычно идентифицируются путем химической экстракции органического вещества с последующим анализом на масс-спектрометре. [14] Протоколы экстракции предназначены для очистки природных образцов для анализа более простой смеси соединений. Было обнаружено, что различия в эффективности методов экстракции различаются для разных типов BHP. [15] [16]
BHP были сначала проанализированы с использованием газового хроматографа-масс-спектрометра (ГХ-МС). [17] однако использование методов ВЭЖХ-МС стало более распространенным в последние годы из-за возможности анализировать BHP без процедуры подготовки Ромера, что приводило к потере специфичности. [14] Несмотря на свои преимущества, анализ BHP с использованием ВЭЖХ-МС осложняется отсутствием достаточных стандартов и различиями в эффективности ацетилирования среди разных BHP. [14]
Утилита биомаркеров
[ редактировать ]Полициклический углеводородный скелет BHP делает их устойчивыми к деградации и позволяет им сохраняться в геологической летописи в течение длительного периода времени. [9] Однако использование BHP в качестве биомаркера конкретной группы бактерий ограничено современным уровнем знаний об идентификации групп бактерий, продуцирующих специфические бактериогопанполиолы. Некоторые BHP могут продуцироваться разнообразными микроорганизмами, такими как бактериохопан-32,33,34,35-тетрол (BHT), [5] биологический источник многих BHP неясен, что усложняет интерпретацию BHP.
Первоначально считалось, что BHP присутствуют только у аэробных бактерий. [18] [5] однако с тех пор они были обнаружены у анаэробных бактерий. [19] [20] BHP часто использовались в качестве индикатора цианобактерий. [21] и было обнаружено, что сорок девять из пятидесяти восьми культивируемых цианобактерий продуцируют BHP. [11] В частности, было обнаружено, что 2β-метилбиогопаноиды производятся в значительных количествах только цианобактериями. [21]
Было обнаружено, что изомер бактериогопанететрола связан с бескислородными и субкислородными условиями в морских пелагических отложениях. [20] Идентификация бактериогопанполиола сочеталась с анализом стабильных изотопов углерода для большей специфичности. [13] В частности, обнаружение 3-метилгопаноидов (гопаноидов с метильной группой в положении С3), которые сильно обеднены 13 C интерпретируются как показатель метанотрофии. [18]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Блюменберг М., Зайферт Р., Кастен С., Бахламнн Э., Михаэлис В. (2009). «Бактериопланктон эвфотической зоны является источником основных осадочных бактериогопанполиолов в голоценовом Черном море». Geochimica et Cosmochimica Acta . 73 (3): 750–766. Бибкод : 2009GeCoA..73..750B . дои : 10.1016/j.gca.2008.11.005 .
- ^ ван Винден Дж. Ф., Талбот Х. М., Кип Н., Райхарт Г. Дж., Пол А., Макнамара Н. П. и др. (2012). «Сигнатуры бактериогопанполиола как маркеры метанотрофных бактерий в торфяном мхе». Geochimica et Cosmochimica Acta . 77 : 52–61. Бибкод : 2012GeCoA..77...52В . дои : 10.1016/j.gca.2011.10.026 . hdl : 2066/93763 .
- ^ Танака Ю. (январь 1993 г.). «Агроактивные соединения микробного происхождения». Ежегодный обзор микробиологии . 47 (1): 57–87. дои : 10.1146/аннурев.микро.47.1.57 . ISSN 0066-4227 .
- ^ Оуриссон Г., Ромер М., Поралла К. (1987). «Прокариотические гопаноиды и другие заменители политерпеноидных стеринов». Ежегодный обзор микробиологии . 41 : 301–333. дои : 10.1146/annurev.mi.41.100187.001505 . ПМИД 3120639 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ромер М., Бувье-Нав П., Уриссон Г. (май 1984 г.). «Распределение гопаноидных тритерпенов у прокариот» . Микробиология . 130 (5): 1137–1150. дои : 10.1099/00221287-130-5-1137 . ISSN 1350-0872 .
- ^ Даути Д.М., Коулман М.Л., Хантер Р.К., Сешнс А.Л., Саммонс Р.Э., Ньюман Д.К. (ноябрь 2011 г.). «Транспортер семейства RND, HpnN, необходим для локализации гопаноидов на внешней мембране Rhodopseudomonas palustris TIE-1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (45): Е1045–Е1051. дои : 10.1073/pnas.1104209108 . ПМК 3215060 . ПМИД 21873238 .
- ^ Шмерк К.Л., Бернардс М.А., Вальвано М.А. (декабрь 2011 г.). «Производство гопаноидов необходимо для толерантности к низкому pH, устойчивости к противомикробным препаратам и подвижности Burkholderia cenocepacia» . Журнал бактериологии . 193 (23): 6712–6723. дои : 10.1128/JB.05979-11 . ПМК 3232912 . ПМИД 21965564 .
- ^ Брамкамп М., Лопес Д. (март 2015 г.). «Изучение существования липидных плотов у бактерий» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (1): 81–100. дои : 10.1128/MMBR.00036-14 . ПМК 4342107 . ПМИД 25652542 .
- ^ Перейти обратно: а б с Пирсон А., Флад Пейдж С.Р., Йоргенсон Т.Л., Фишер В.В., Хиггинс М.Б. (сентябрь 2007 г.). «Новые гопаноидциклазы из окружающей среды» . Экологическая микробиология . 9 (9): 2175–2188. Бибкод : 2007EnvMi...9.2175P . дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01331.x . ПМИД 17686016 .
- ^ Уриссен Г (1979). «Гопаноиды: палеохимия и биохимия группы природных продуктов». Чистое приложение. Хим . 51 (4): 709–729. дои : 10.1351/pac197951040709 . S2CID 20809792 .
- ^ Перейти обратно: а б Талбот Х.М., Саммонс Р.Э., Янке Л.Л., Кокелл К.С., Ромер М., Фарримонд П. (февраль 2008 г.). «Сигнатуры цианобактерий бактериогопанполиола в культурах и природных условиях». Органическая геохимия . 39 (2): 232–263. Бибкод : 2008OrGeo..39..232T . doi : 10.1016/j.orggeochem.2007.08.006 .
- ^ Перейти обратно: а б Пирсон А., Раш Д.Б. (март 2009 г.). «Распределение микробных терпеноидных липидциклаз в метагеноме глобального океана» . Журнал ISME . 3 (3): 352–363. Бибкод : 2009ISMEJ...3..352P . дои : 10.1038/ismej.2008.116 . ПМИД 19037261 .
- ^ Перейти обратно: а б Веландер П.В., Summons RE (август 2012 г.). «Открытие, таксономическое распространение и фенотипическая характеристика гена, необходимого для производства 3-метилгопаноида» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (32): 12905–12910. Бибкод : 2012PNAS..10912905W . дои : 10.1073/pnas.1208255109 . ПМК 3420191 . ПМИД 22826256 .
- ^ Перейти обратно: а б с Куш С., Раш Д. (октябрь 2022 г.). «Возвращаясь к предшественникам самых распространенных натуральных продуктов на Земле: взгляд назад, на более чем 30 лет исследований бактериогопанполиола (BHP) и вперед к новым горизонтам» (PDF) . Органическая геохимия . 172 : 104469. Бибкод : 2022OrGeo.17204469K . doi : 10.1016/j.orggeochem.2022.104469 .
- ^ Херрманн (15 января 1996 г.). «Неэкстрагируемый тритерпеноид гопанового ряда Acetobacter xylinum». Письма FEMS по микробиологии . 135 (2–3): 323–326. дои : 10.1016/0378-1097(95)00473-4 . ISSN 0378-1097 .
- ^ Берндмейер С., Тиль В., Блюменберг М. (апрель 2014 г.). «Испытание микроволновой, ультразвуковой экстракции и экстракции по методу Блай и Дайера для количественного извлечения бактериогопанполиолов (BHP) из морских отложений». Органическая геохимия . 68 : 90–94. Бибкод : 2014OrGeo..68...90B . doi : 10.1016/j.orggeochem.2014.01.003 . ISSN 0146-6380 .
- ^ Депмайер В., Шмид Х., Хенсслер Ф. (сентябрь 1980 г.). «PdB2O4, первый борат палладия». естественные науки . 67 (9): 456. doi : 10.1007/BF00405642 . ISSN 0028-1042 .
- ^ Перейти обратно: а б Талбот Х.М., Уотсон Д.Ф., Пирсон Э.Дж., Фарримонд П. (октябрь 2003 г.). «Разнообразный биогопаноидный состав неморских отложений». Органическая геохимия . 34 (10): 1353–1371. Бибкод : 2003OrGeo..34.1353T . дои : 10.1016/S0146-6380(03)00159-1 .
- ^ Блюменберг М., Крюгер М., Наухаус К., Талбот Х.М., Опперманн Б.И., Зайферт Р. и др. (июль 2006 г.). «Биосинтез гопаноидов сульфатредуцирующими бактериями (род Desulfovibrio)». Экологическая микробиология . 8 (7): 1220–1227. Бибкод : 2006EnvMi...8.1220B . дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01014.x . ПМИД 16817930 .
- ^ Перейти обратно: а б Саенс Дж.П., Уэйкхэм С.Г., Эглинтон Т.И., Summons RE (декабрь 2011 г.). «Новые ограничения на происхождение гопаноидов в морской геологической летописи: бактериогопанполиолы в морской субкислородной и бескислородной среде». Органическая геохимия . 42 (11): 1351–1362. Бибкод : 2011OrGeo..42.1351S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2011.08.016 .
- ^ Перейти обратно: а б Вызывает Р.Э., Янке Л.Л., Хоуп Дж.М., Логана Г.А. (август 1999 г.). «2-Метилгопаноиды как биомаркеры оксигенного фотосинтеза цианобактерий». Природа . 400 (6744): 554–557. Бибкод : 1999Natur.400..554S . дои : 10.1038/23005 . PMID 10448856 .