Псилофитон
| Псилофитон Временной диапазон: Девон
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция Psilophyton forbesii ; масштабная линейка = 5 см | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Сорт: | † Тримерофитопсида |
| Заказ: | † Тримерофиталес |
| Семья: | † Тримерофитовые |
| Род: | † Псилофитон Доусон (1859) [ 1 ] исправить. Хьюбер и HPBanks (1967) [ 2 ] |
| Типовой вид | |
| Псилофитон принцепс Доусон (1859)
| |
| Разновидность | |
| |
Псилофитон — род вымерших сосудистых растений . Описанный в 1859 году, это было одно из первых обнаруженных ископаемых растений девонского возраста (около 420–360 миллионов лет назад ). Экземпляры были найдены на севере штата Мэн , США; Гаспе Бэй , Квебек и Нью-Брансуик , Канада; Чехия ; и Юньнань , Китай. У растений не было листьев и настоящих корней; спорообразующие органы или спорангии На концах разветвленных гроздей располагались . Он значительно сложнее некоторых других растений сопоставимого возраста (например, Rhynia ) и считается частью группы, из которой произошли современные папоротники и семенные растения .
Описание
[ редактировать ]Почти все виды Psilophyton были обнаружены в породах эмсского возраста (около 408–393 миллионов лет назад ). Единственным исключением является P. krauselii из Чехии, который моложе и происходит из верхней части среднего девона (около 390–380 миллионов лет назад ). [ 12 ]
Psilophyton dawsonii — самый известный вид. Сжатые и минерализованные образцы были обнаружены в нескольких местах, особенно в известковой гальке на полуострове Гаспе, Квебек, Канада. Растения состояли из голых стеблей (осей), заканчивающихся тупыми кончиками. Ниже они неоднократно дихотомически разветвлялись ; выше они несли спорангиеносные «единицы» в два ряда на противоположных сторонах стеблей. Эти единицы разветвлялись, также дихотомически, прежде чем заканчиваться спорангиями, так что образовывались скопления до 128 парных, изогнутых вниз спорангиев, овальной формы и длиной около 5 мм. Споры высвобождались через продольную щель. Первые две точки ветвления фертильных единиц, по-видимому, состояли из двух близко расположенных дихотомических ветвей, в которых средняя ветвь не развивалась. Трилетные споры имели диаметр от 40 до 75 мкм. [ 15 ] [ 16 ]
Внутреннее строение стеблей P. dawsonii было значительно сложнее, чем у других растений того же возраста, например Rhynia . Центральная нить ксилемы занимала до трети диаметра стебля. В нижних частях главных стеблей он был круглым, увеличиваясь перед разделением перед дихотомическим ветвлением. Выше он стал эллиптическим в поперечном сечении, что соответствует двум рядам плодородных ветвящихся единиц. Внутри ветвей этих подразделений прядь имела более или менее прямоугольную форму. Проводящие элементы ксилемы — трахеиды — относились к так называемому «П-типу», у которого стенки были укреплены лестничными (лестничными) стержнями с круглыми отверстиями между ними. [ 15 ] Ткань вокруг центрального тяжа была многослойной с открытыми пространствами под устьицами . [ 16 ]
P. Princeps , первый обнаруженный вид, отличался от P. dawsonii наличием шипов на стеблях и более крупными спорангиями. P. forbesii — крупнейший известный вид Psilophyton . Реконструкции предполагают высоту около 60 см. Его стебли были лишены шипов, но отмечены продольными полосками. [ 16 ] По сравнению с P. dawsonii , как P. Princeps , так и P. forbesii имели большее различие между главными стеблями и боковыми ветвями, что можно считать «продвинутым» признаком. [ 15 ]
P. crenulatum был обнаружен в Нью-Брансуике, Канада, также в породах эмсского возраста. На его ветвях имелись шипы длиной до 6 мм, которые на концах разделялись на два-три выступа. Он имеет сходство с экземплярами Аарабии , найденными в Марокко. [ 16 ]
P. dapsile был обнаружен в штате Мэн, США. Судя по всему, он был значительно меньше предыдущего вида, около 30 см в высоту, с гладкими дихотомически ветвящимися стеблями и спорангиями длиной всего 2 мм. [ 16 ] Каспер и др. предположили, что более мелкие виды P. dapsile и P. krauselii , имевшие в основном дихотомические ветви, были более «примитивными» представителями рода. [ 15 ]
P. primitivum был обнаружен в Юньнани, Китай, в формации Посонгчонг, имеющей пражский (зигенский) возраст (около 410 миллионов лет назад ). составляли часть континента Лавруссия Все остальные виды были обнаружены в Северной Америке и Европе, которые в девоне . Название отражает мнение о том, что этот вид является «примитивным», со значительным дихотомическим ветвлением и рыхлым, менее сильно разветвленным ростом. Как и у всех видов Psilophyton , пары спорангиев образовывались дихотомически ветвящимися плодородными единицами, хотя у P. primitivum их было относительно мало на единицу (4–8) и они были несколько рыхло сгруппированы. Было высказано предположение о сходстве с P. microspinum и P. parvulum . [ 13 ]
Таксономия
[ редактировать ]Безлистные, дихотомически ветвящиеся окаменелости с шипами и сосудистой тканью из девона полуострова Гаспе в Канаде, по мнению Доусона в 1859 году, напоминали современный вискозы Psilotum . Соответственно, он назвал свой новый род Psilophyton , типовым видом которого является P. Princeps . К сожалению, позже выяснилось, что его описание и последующая реконструкция основывались на фрагментах трех разных, неродственных растений, что вызывало путаницу на многие годы. [ 7 ] Спорангии были от Psilophyton , но некоторые воздушные стебли были с территории, которая сейчас называется Sawdonia , а корневища были с Taeniocrada . [ 17 ]
В 1871 году Доусон описал экземпляры с сильными шипами как P. Princeps var. орнаментум . Он считал, что обнаруженные у них группы парных терминальных спорангиев были частью одного и того же растения, хотя фактической связи обнаружено не было. Намного позже, в 1967 году, было показано, что окаменелости, названные « Psilophyton Princeps », имели два совершенно разных образца развития ксилемы : от центра наружу (центрарх) у P. Princeps и снаружи внутрь (экзарх) у P. Princeps var. орнаментум . Хьюбер и Бэнкс выбрали новые экземпляры в качестве типа для вида P. Princeps . [ 2 ] а позже Хьюбер перенес P. Princeps var. ornatum в новый род Sawdonia ornata . Только у P. Princeps были парные терминальные спорангии; у S. ornata располагались по бокам стеблей. [ 18 ] Более поздние добавления видов к роду были основаны на описании Хьюбера и Бэнкса.
Доусон назвал еще один экземпляр Psilophytonrobustius . На том основании, что у него были боковые ветви, которые разделялись как на три, так и на две, в 1956 году Хоппинг переместил его в новый род Trimerophyton . [ 18 ]
Филогения
[ редактировать ]Сначала большинство ранних полиспорангиофитов (наземных растений, кроме печеночников , мхов и роголистников ) были отнесены к одному классу Psilophyta, установленному в 1917 году Кидстоном и Лангом. [ 19 ] Когда были обнаружены и описаны дополнительные окаменелости, стало очевидно, что Psilophyta не являются однородной группой растений. В 1968 году Бэнкс предложил разделить его на три группы, одной из которых был подраздел Trimerophytina, неофициально названный тримерофитами. Псилофитон был видным представителем этой группы. [ 20 ] Различие между главными стеблями и сильно разветвленными боковыми стеблями, очевидное у таких видов, как P. forbesii, считается одним из ключевых шагов на пути к эволюции листьев эвфиллофитов (современными представителями которых являются папоротники и семенные растения ), основываясь на на теории, что такие листья развились посредством «перепонки» уплощенных боковых ветвящихся систем. [ 21 ]
В 2004 году Крейн и др. упрощенную кладограмму полиспорангиофитов опубликовали , основанную на ряде цифр Кенрика и Крейна (1997). Часть их кладограммы воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). На нем показаны два наиболее известных вида Psilophyton как раннерасходящиеся представители эвфиллофитов. [ 19 ]
| эвфиллофиты |
| ||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Доусон, Дж. У. (1859), «Об ископаемых растениях из девонских пород Канады» , Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества , 15 (1–2): 477–488, doi : 10.1144/gsl.jgs.1859.015.01 -02.57 , S2CID 140536815 , цитируется в Gerrienne 1995.
- ^ Jump up to: а б Хьюбер, Ф.М. и Бэнкс, HP (1967), « Psilophyton Princeps : поиск органической связи», Taxon , 16 (81–85): 81–85, doi : 10.2307/1216887 , JSTOR 1216887 , цитируется в Banks 1975.
- ^ Швейцер, Ханс-Иоахим и Ребске, Кристина (1988), Базальные органы Psilophyton burnotense (Gilkinet) Kräusel & Weyland , Бонн: Палеоботанический отдел Института палеонтологии Боннского университета, OCLC 258188031
- ^ Гензель, Патрисия Г. (1979), «Два вида Psilophyton из нижнего девона Восточной Канады с обсуждением морфологических вариаций внутри рода», Palaeontographica Abteilung B , 168 (4–6): 81–99 , цитируется в Эдвардс, Д. (2003), «Ксилема у ранних трахеофитов», Plant, Cell and Environment , 26 (1): 57–72, doi : 10.1046/j.1365-3040.2003.00878.x
- ^ Трант, Калифорния, и Генсель, П.Г. (1985), «Ветвление Psilophyton : новый вид из нижнего девона Нью-Брансуика, Канада», American Journal of Botany , 72 (8): 1256–1273, doi : 10.2307/2443406 , JSTOR 2443406 , цитируется в Gerrienne, 1995 г.
- ^ Доран, Дж. Б. (1980), «Новый вид Psilophyton из нижнего девона северного Нью-Брансуика, Канада», Canadian Journal of Botany , 58 (21): 2241–2262, doi : 10.1139/b80-259 , цитируется по Gerrienne. 1995 год
- ^ Jump up to: а б с Каспер, А.Е.; Эндрюс, Х.Н. и Форбс, WH (1974), «Новые плодородные виды Psilophyton из девона штата Мэн», Am. Дж. Бот. , 61 (4): 339–359, doi : 10.2307/2441802 , JSTOR 2441802 , цитируется в Banks 1980.
- ^ Бэнкс, HP; Леклерк, С. и Хьюбер, Ф.М. (1975), «Анатомия и морфология Psilophyton dawsonii , sp. n. из позднего нижнего девона Квебека (Гаспе) и Онтарио, Канада», Palaeontogr. Являюсь. , 8 : 75–127 , цитируется по Banks 1980.
- ^ Эндрюс, Х.Н.; Каспер А.Е. и Менчер Э. (1968), « Psilophyton forbesii , новое девонское растение из северного штата Мэн», Бюллетень Ботанического клуба Торри , 95 (1): 1–11, doi : 10.2307/2483801 , JSTOR 2483801 , цитируется в Gerrienne 1995 г.
- ^ Жерриен, П. (1997), «Ископаемые растения из нижнего девона Марчина (северная окраина Динантского синклинория, Бельгия). V. Psilophyton genseliae sp. nov., с гипотезами о происхождении Trimerophytina», Обзор палеоботаники и Палинология , 98 (3–4): 303–324, doi : 10.1016/S0034-6667(97)00010-9.
- ^ Обрел Дж. (1959), "Новые находки растений в сербских слоях (средний девон)", Вестн. Устред. Уставу Геол (на немецком языке), 34 : 384–388 , цитируется по Gerrienne 1995.
- ^ Jump up to: а б Жерриен, П. (1995), «Окаменелости растений из нижнего девона Марчина (северная окраина синклинория Динан, Бельгия). III. Psilophyton parvulum nov. sp.», Geobios (на французском языке), 28 (2): 131–144, номер документа : 10.1016/S0016-6995(95)80220-7
- ^ Jump up to: а б Хао, С.-Г. и Генсель, П.Г. (1998), «Некоторые новые находки растений из формации Посонгчонг в Юньнани и рассмотрение фитогеографического сходства между Южным Китаем и Австралией в раннем девоне», Science China Earth Sciences , 41 (1): 1–13. , Bibcode : 1998ScChD..41....1H , doi : 10.1007/bf02932414 , S2CID 55451586
- ^ Здебска, Д. (1986), « Psilophyton szaferi sp. nov. из нижнего девона гор Святого Креста, Польша», Acta Soc. Бот. Пол. , 55 (3): 315–324, doi : 10.5586/asbp.1986.030 , цитируется по Gerrienne 1995.
- ^ Jump up to: а б с д Бэнкс, Харлан П. (1980), «Роль псилофитона в эволюции сосудистых растений», Обзор палеоботаники и палинологии , 29 : 165–176, doi : 10.1016/0034-6667(80)90056-1
- ^ Jump up to: а б с д и Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Академическая пресса, ISBN 978-0-12-373972-8 , стр. 259–261.
- ^ Олмстед, Р. (1998), «Обзор: Как земля стала зеленой», Science , 280 (5362): 393, Бибкод : 1998Sci...280..393. , doi : 10.1126/science.280.5362.393 , JSTOR 2895164 , S2CID 161447085
- ^ Jump up to: а б Бэнкс, HP (1975), «Реклассификация Psilophyta», Taxon , 24 (4): 401–413, doi : 10.2307/1219491 , JSTOR 1219491.
- ^ Jump up to: а б Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Окаменелости и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317
- ^ Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в книге Дрейка, ET (редактор), « Эволюция и окружающая среда: симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете». Университет , Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107 , цитируется в Banks 1975.
- ^ Бирлинг, DJ и Флеминг, AJ (2007), «Теломная теория Циммермана об эволюции листьев мегафилла: молекулярная и клеточная критика», Current Opinion in Plant Biology , 10 (1): 4–12, doi : 10.1016/j.pbi. 2006.11.006 , PMID 17141552