Тетраксилоптерис
| Тетраксилоптерис Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Сорт: | † Прогимноспермопсида |
| Заказ: | † Аневрофитовые |
| Род: | † Тетраксилоптерис КББек (1957) [ 1 ] |
| Разновидность | |
|
Т. Шмидти CBBeck (1957) [ 1 ] | |
Tetraxylopteris — род вымерших сосудистых растений среднего и верхнего девона (около 390–360 миллионов лет назад ). Окаменелости были впервые найдены в штате Нью-Йорк, США. Второй вид позже был обнаружен в Венесуэле. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Окаменелости Tetraxylopteris на данный момент обнаружены в двух местах. T. schmidtii был назван в честь обломочного клина Катскилл, штат Нью-Йорк, Соединенные Штаты Америки, в породах среднего и верхнего девона (около 390–360 миллионов лет назад ). [ 1 ] T. reposana была обнаружена в формации Кампо-Чико на северо-западе Венесуэлы, в слоях, предположительно относящихся к франскому возрасту ( от 383 до 372 миллионов лет назад ). [ 2 ]
Общая форма Tetraxylopteris представляла собой сложную систему ветвей. Главный стебель был «псевдомоноподиальным», то есть он разделялся дихотомически, образуя боковые стебли, в то время как главный стебель сохранял свою идентичность. На главном и боковых стеблях тогда появилось три порядка ветвей (т.е. первые ветви стеблей разделились еще дважды). было четыре порядка (Возможно, у T. reposana .) Ветви располагались противоположными парами, причем последующие пары находились под прямым углом ( перекрестные ). У T. schmidtii конечный порядок ветвей несет придатки, расположенные супротивно и крестообразно; у T. reposana придатки были супротивными и перекрещенными на предпоследнем порядке ветвей и спирально или спирально расположенными на последнем порядке. Придатки дихотомически разветвлялись до трех раз и были трехмерными, хотя в окаменелых экземплярах некоторые кажутся уплощенными. [ 2 ] [ 3 ] и Флеминг назвали их «неламинатными протолистьями» Бирлинг , что отражает веру в то, что такие структуры были предшественниками настоящих листьев, которые развились сначала путем «выравнивания» – уплощения с образованием двумерной разветвленной структуры – а затем «перепонка» – ткань, растущая между сплющенными ветвями. [ 4 ]
Одно из постоянных различий между этими двумя видами заключается в том, что у T. schmidtii были ветви, которые очень отчетливо сужались по длине, тогда как только ветви третьего порядка T. reposana имели какое-либо сужение. Другая причина заключается в том, что у T. reposana были вздутия у оснований ветвей первого и второго порядка. [ 2 ]
У обоих видов первичная нить ксилемы занимала центральное место в стеблях, ветвях и придатках. В основных стеблях и ветвях он имел Х-образную форму в поперечном сечении, соответствующую четырем рядам ветвей. В последних придатках он стал круглым в поперечном сечении. Развитие ксилемы было «мезархом», т.е. первая созревающая протоксилема имела с обеих сторон позднее созревающую метаксилему. Протоксилема располагалась как на кончиках долей тяжа ксилемы, так и в центре. Общая анатомия древесного стебля напоминает анатомию семенных растений . [ 2 ] [ 3 ]
Спорообразующие органы или возникли в спорангии Tetraxylopteris очень сложной «плодородной системе ветвления». Во-первых, главная ось системы разветвлялась дважды дихотомически. Тогда каждая из четырех получившихся ветвей была трижды перистой . Каждая конечная единица имела на конце удлиненный спорангий, который разделялся в продольном направлении, высвобождая трехлетние споры диаметром от 70 до 170 мкм. [ 3 ]
Сложный трехмерный рисунок ветвления предполагает, что оба вида были открытыми кустистыми растениями. Точную высоту невозможно определить по окаменелостям, которые состоят из обломанных частей. Самая длинная известная часть T. schmidtii составляет 50 см, что немного меньше у T. reposana , который, тем не менее, мог быть более высоким видом. Была предложена общая высота в несколько метров. Хаммонд и Берри предполагают, что T. reposana могла расти в густых зарослях, так что растения поддерживали друг друга. [ 2 ]
Таксономия
[ редактировать ]Род был создан Беком в 1957 году для вида Tetraxylopteris schmidtii . [ 1 ] Первоначально Бек описал этот род как, возможно, предшественник семенных папоротников или птеридоспермов. В 1960 году Бек придумал название Progymnospermopsida для класса растений, которые размножались аналогично папоротникам , но имели стебли, внутренняя структура которых напоминала голосеменные растения . Класс был разделен на два отряда : более «примитивные» Aneurophytales и более «продвинутые» Archaeopteridales. (Первый порядок ранее был предложен Kräusel & Weyland в 1941 году для таксонов, являющихся предками как папоротников, так и птеридоспермов.) Tetraxylopteris был помещен в Aneurophytales. [ 2 ] Другой экземпляр из того же места первоначально был описан как Sphenoxylon , но позже выяснилось, что это плохо сохранившийся стебель Tetraxylopteris . [ 3 ]
еще один вид, Tetraxylopteris reposana В 2005 году Хаммонд и Берри описали . Видовой эпитет репосана происходит от «Эль-Репосо», названия гасиенды рядом с местонахождением окаменелостей. Хаммонд и Берри предполагают, что Proteokalon Scheckler & Banks (1971) может быть синонимом Tetraxylopteris . [ 2 ]
Хаммонд и Берри согласны с Беком в отношении систематической систематики рода. [ 2 ]
- Класс Progymnospermopsida Beck (1960).
- Отряд Aneurophytales Kräusel & Weyland (1941).
- Род Tetraxylopteris Beck (1957).
- Отряд Aneurophytales Kräusel & Weyland (1941).
Филогения
[ редактировать ]Кладограмма, опубликованная в 2004 году Crane et al. помещает Tetraxylopteris в парафилетическую группу стеблей , базальную по отношению к семенным растениям (сперматофитам). Он сгруппирован с Pertica , традиционно классифицируемой как « тримерофит », а не как прогимносперм, такой как Tetraxylopteris . [ 5 ]
| эвфиллофиты |
| ||||||||||||||||||||||||
Другие исследователи провели совершенно иной анализ. Анализ Ротвелла разделяет «тримерофиты» и прогимноспермы, причем только последние тесно связаны с семенными растениями. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Бек, CB (1957), « Tetraxylopteris schmidtii gen. et sp. nov., вероятный предшественник птеридосперма из девона Нью-Йорка», American Journal of Botany , 44 (4): 350–367, doi : 10.2307/2438387 , HDL : 2027.42/142155 , JSTOR 2438387 , цитируется в Hammond & Berry 2005.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Хаммонд, С.Е. и Берри, К.М. (2005), «Новый вид Tetraxylopteris (Aneurophytales) из девона Венесуэлы», Ботанический журнал Линнеевского общества , 148 (3): 275–303, doi : 10.1111/j.1095 -8339.2005.00418.x
- ^ Jump up to: а б с д Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Академическая пресса, ISBN 978-0-12-373972-8 , стр. 489–481.
- ^ Бирлинг, DJ и Флеминг, AJ (2007), «Теломная теория Циммермана об эволюции листьев мегафилла: молекулярная и клеточная критика», Current Opinion in Plant Biology , 10 (1): 4–12, Bibcode : 2007COPB...10. ...4B , дои : 10.1016/j.pbi.2006.11.006 , PMID 17141552
- ^ Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 , S2CID 8493380
- ^ Ротвелл, Г.В. (1999), «Окаменелости и папоротники в решении филогении наземных растений», The Botanical Review , 65 (3): 188–218, Бибкод : 1999BotRv..65..188R , doi : 10.1007/BF02857629 , S2CID 40215551