Повторение прайминга
Прайминг повторения относится к улучшению поведенческой реакции при многократном предъявлении стимулов. Улучшения можно измерить с точки зрения точности или времени реакции и могут произойти, когда повторяющиеся стимулы идентичны или похожи на предыдущие стимулы. [1] Было показано, что эти улучшения носят кумулятивный характер: по мере увеличения количества повторений ответы становятся все быстрее, максимум примерно до семи повторений. [2] Эти улучшения также наблюдаются, когда повторяющиеся элементы слегка изменяются с точки зрения ориентации. [3] размер [4] и положение. [5] Размер эффекта также зависит от продолжительности представления предмета. [6] и продолжительность времени между первым и последующим предъявлением повторяющихся элементов. [7]
Описание
[ редактировать ]Прайминг повторения может происходить без осознания человеком ни повторений, ни улучшения его/ее реакции, поэтому обычно считается, что он задействует процессы неявной памяти , которые неотличимы от явной памяти . процессов [8] Эта идея подтверждается данными о том, что пациенты с амнезией и повреждением лимбических и/или диэнцефальных структур демонстрируют измеримые эффекты повторения, но имеют дефицит явных показателей памяти. [9] [10] Однако некоторые исследователи предполагают, что системы неявной и явной памяти на самом деле не являются отдельными. [11] Прайминг повторения также связан с процессами внимания. [12] ожидание стимула [13] и эпизодическая память . [14]
Исследования прайминга повторения использовались для изучения природы механизмов, лежащих в основе поведенческих эффектов быстрого обучения. Используя меры подавления повторений , предполагаемый нейронный коррелят прайминга повторения, и измеряя изменения в нейронной реакции, связанные с изменением предъявляемых стимулов, исследователи пытаются индексировать регионы и их предвзятости обработки по измерениям восприятия, концептуальности и реакции. [15] Эта область исследований основана на нескольких методах измерения на основе записей отдельных клеток. [16] мультирегиональным измерениям с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), [17] электроэнцефалография (ЭЭГ) [18] и магнитоэнцефалография (МЭГ). [19] Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) также использовалась для временного «повреждения» (инактивации) определенных областей и, таким образом, получения указания на необходимость этих областей в обработке определенных размеров предъявляемых стимулов. [20] Большая часть этих исследований была сосредоточена на визуальной сфере, однако слуховая [21] и обонятельный [22] процессы также были исследованы.
Теории и модели
[ редактировать ]Было предложено множество моделей для объяснения поведенческой эффективности, достигаемой при повторном предъявлении одних и тех же или похожих стимулов. Они описаны ниже.
Усталость
[ редактировать ]Предполагается, что в этой модели ослабление нейронного ответа происходит из-за общего уменьшения амплитуды возбуждения нейрона. [23] До сих пор неясно, происходит ли это снижение во всех нейронах, которые ответили на первоначальный стимул, или только в критической подгруппе тех, которые изначально ответили максимально. [24] Однако данные свидетельствуют о том, что подобный механизм уменьшает избыточную нервную активность и повышает эффективность обработки информации в ранней зрительной коре. [25]
Заточка
[ редактировать ]В том же духе существует идея о том, что повторение приводит к тому, что нейроны, которые менее важны для представления стимула, перестают активироваться, когда этот стимул повторяется. [26] Таким образом, репрезентация поддерживается постепенно уменьшающейся реакцией, что приводит к адаптивному снижению метаболических потребностей и повышению эффективности передачи информации через нейронную иерархию. [24] Это может быть результатом латерального торможения на репрезентативных уровнях в конкурентной системе обучения Хебба , где сильные связи становятся сильнее и подавляют более слабые связи. [24] Большая часть доказательств этого получена в результате исследований нижневисочной коры приматов. [27] и записи отдельных клеток с длительными периодами обучения. [28] Однако снижение скорости срабатывания при кратковременном обучении повторяющимся стимулам, по-видимому, является наибольшим в тех клетках, которые первоначально реагируют с самой высокой скоростью активации. [29] в соответствии с моделью усталости, приведенной выше.
Фасилитация
[ редактировать ]Ключевая концепция этой модели заключается в том, что информация распространяется по сети быстрее, когда текущее представление стимула перекрывается с предыдущим представлением, что обусловлено более быстрым началом нейронной активации при повторных предъявлениях. [30] Исследования фМРТ использовались в попытке измерить эти потенциальные различия в задержке, но временное разрешение не очень точное. [21] а записи отдельных клеток обычно не показывают сокращенных задержек для повторяющихся стимулов. [31] Другим возможным объяснением облегчения является синаптическая потенциация в модели нейронной сети аттрактора , где повторение уменьшает время установления по мере углубления бассейна аттрактора и, таким образом, увеличивает общую скорость обработки. [32]
Снижение ошибки прогнозирования/ожидания стимула
[ редактировать ]Когда стимул повторяется, обратная связь сверху вниз модулирует нейронный ответ более ранних областей обработки. [33] со снижением нейронной активации и улучшением поведенческих реакций, отражающих оправдавшиеся ожидания. [13] Идея этого исходит из теорий прогнозирующего кодирования и байесовской статистики. [34] и имеет некоторую поддержку в исследованиях фМРТ, манипулирующих ожиданием стимула. [13] Однако результаты могут также отражать вовлечение внимания, которое, по-видимому, оказывает модулирующее влияние на степень вызванного прайминга. [12]
Нейронная синхронность
[ редактировать ]Эта теория основана на идее о том, что, поскольку нижестоящие нейроны чувствительны как к скорости срабатывания, так и к времени этих входных сигналов, эффективность обработки может быть достигнута за счет синхронизированной активации. [35] Доказательства синхронизации, связанной с повторяющимися стимулами, включают фазовую блокировку, обнаруженную между двумя областями зрительной коры кошки при измерении синхронизации спайков для обученных по сравнению с новыми стимулами. [36] и подавление стрельбы и увеличение синхронности шипов с повторением запахов, доходящих до усиков саранчи. [37] Данные с использованием ЭЭГ и МЭГ позволяют предположить, что повторение стимулов у людей приводит к усилению синхронности между отдельными областями коры, часто теми же областями, которые демонстрируют снижение локальной нейронной активности (см. Подавление повторения ниже). [38] [39] В одном исследовании время этой межрегиональной синхронизации предсказало степень облегчения поведения, наблюдаемую при прайминге повторения, что позволяет предположить тесную связь между синхронностью и поведением. [38]
Связывание стимул-реакция
[ редактировать ]Эта теория предполагает, что прайминг повторения является результатом привязки исходного стимула непосредственно к реакции в обход промежуточных уровней вычислений. [40] Механизм, опосредующий это прямое связывание, не выяснен, но было выдвинуто несколько гипотез. Одна теория объясняет это как гонку между автоматической активацией предыдущего маршрута стимул-реакция и повторным включением «алгоритмического» маршрута. [41] а другая теория предполагает действие «триггера действия», когда повторяющиеся стимулы запускают предыдущую реакцию посредством перцептивных или концептуальных ассоциаций с исходным стимулом. [42] В поддержку этой теории есть свидетельства эффекта конгруэнтности ответов, которого можно было бы ожидать от этих привязок стимул-реакция. [43] Повышенная синхронность между областями, обсуждавшаяся выше, может быть нейронным коррелятом связывания стимул-реакция. [38]
Нейронные корреляты
[ редактировать ]Подавление повторов
[ редактировать ]Считается, что феномен подавления повторения, снижение нейронной активности при повторении стимулов, зависит от перекрытия обработки повторяющихся элементов. [44] и обычно считается нейронным коррелятом прайминга повторения. По существу, он широко использовался в исследованиях природы репрезентаций на различных уровнях иерархии визуальной обработки. [15] При этом исследователи обнаружили, что подавление повторений происходит на нескольких уровнях обработки; в зависимости от обрабатываемых стимулов и уровня обработки, на который направлена экспериментальная манипуляция; со снижением нейронной активности в ответ на повторяющиеся стимулы, возникающие в областях, участвующих в первоначальной обработке этих функций. [45] Однако следует проявлять осторожность при интерпретации результатов этих исследований, поскольку взаимосвязь между подавлением повторения и праймингом повторения окончательно не установлена. [46]
Улучшение повторения
[ редактировать ]Хотя прайминг повторения чаще всего связан с ослаблением нейронов при повторном предъявлении стимулов, увеличение нервных ответов также было измерено в ряде экспериментальных контекстов. Например, при выполнении математических расчетов [47] когда повторяющиеся стимулы ухудшаются, [48] в исследованиях, включающих парадигму обратной маскировки [30] и когда стимулы не имеют ранее существовавших ассоциаций или значения. [49]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Шактер, Д.Л.; Бакнер, Р.Л. (1998). «Прайминг и мозг» . Нейрон . 20 (2): 185–195. дои : 10.1016/s0896-6273(00)80448-1 . ПМИД 9491981 . S2CID 5872964 .
- ^ Малькович, В; Накаяма, К. (1994). «Прайминг всплывающего окна: I. Роль функций» . Память и познание . 22 (6): 657–672. дои : 10.3758/bf03209251 . ПМИД 7808275 .
- ^ Бидерман, Я; Купер, Э.Э. (1991). «Доказательства полной трансляционной и отражательной инвариантности при распознавании визуальных объектов». Восприятие . 20 (5): 585–593. дои : 10.1068/p200585 . ПМИД 1806902 . S2CID 21635280 .
- ^ Бидерман, Я; Купер, Э.Э. (1992). «Инвариантность размера при визуальном распознавании объектов». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и деятельность . 18 (1): 121–133. дои : 10.1037/0096-1523.18.1.121 .
- ^ Физер, Дж; Бидерман, я (2001). «Инвариантность долгосрочной зрительной подготовки к масштабу, отражению, переводу и полушарию». Исследование зрения . 41 (2): 221–234. дои : 10.1016/s0042-6989(00)00234-0 . ПМИД 11163856 . S2CID 17656028 .
- ^ Хубер, Делавэр; Кларк, Т.Ф.; Карран, Т; Винкельман, П. (2008). «Влияние повторения на память узнавания: тестирование модели беглости-расстройства восприятия». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 34 (6): 1305–1324. дои : 10.1037/a0013370 . ПМИД 18980396 .
- ^ Хенсон, Р.Н.; Райландс, А; Росс, Э; Вийомейр, П; Рагг, доктор медицины (2004). «Влияние задержки повторения на электрофизиологические и гемодинамические корреляты прайминга зрительного объекта». НейроИмидж . 21 (4): 1674–1689. doi : 10.1016/j.neuroimage.2003.12.020 . ПМИД 15050590 . S2CID 10102927 .
- ^ Рагг, доктор медицины; Марк, RE; Уолла, П; Шлёршайдт, AM; Берч, CS; Аллан, К. (1998). «Диссоциация нейронных коррелятов неявной и явной памяти». Природа . 392 (6676): 595–598. Бибкод : 1998Natur.392..595R . дои : 10.1038/33396 . ПМИД 9560154 . S2CID 2390465 .
- ^ Киндер, А; Шанкс, ДР (2001). «Амнезия и декларативное/недекларативное различие: рекуррентная сетевая модель классификации, распознавания и повторения». Журнал когнитивной нейронауки . 13 (5): 648–669. дои : 10.1162/089892901750363217 . ПМИД 11506662 . S2CID 35579825 .
- ^ Флейшман, Д.А. (2007). «Прайминг повторения при старении и болезни Альцгеймера: интегративный обзор и направления на будущее». Кортекс . 43 (7): 889–897. дои : 10.1016/s0010-9452(08)70688-9 . ПМИД 17941347 . S2CID 4476574 .
- ^ Редер, Л.М.; Парк, Х; Киффабер, П.Д. (2009). «Системы памяти не делятся по сознанию: новая интерпретация памяти с точки зрения активации и связывания» . Психологический вестник . 135 (1): 23–49. дои : 10.1037/a0013974 . ПМЦ 2747326 . ПМИД 19210052 .
- ^ Перейти обратно: а б Ларссон, Дж; Смит, AT (2012). «Подавление повторений фМРТ: адаптация нейронов или ожидание стимула?» . Кора головного мозга . 22 (3): 567–576. дои : 10.1093/cercor/bhr119 . ПМЦ 3278317 . ПМИД 21690262 .
- ^ Перейти обратно: а б с Саммерфилд, К; Эгнер, Т; Грин, М; Кехлин, Э; Мангельс, Дж; Хирш, Дж (2006). «Прогнозирующие коды предстоящего восприятия в лобной коре». Наука . 314 (5803): 1311–1314. Бибкод : 2006Sci...314.1311S . дои : 10.1126/science.1132028 . ПМИД 17124325 . S2CID 13986747 .
- ^ Нил, WT (1997). «Эпизодический поиск при отрицательном прайминге и повторении». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 23 (6): 1291–3105. дои : 10.1037/0278-7393.23.6.1291 .
- ^ Перейти обратно: а б Гриль-Спектор, К; Малах, Р. (2001). «ФМР-адаптация: инструмент для изучения функциональных свойств корковых нейронов человека». Акта Психологика . 107 (1): 293–321. дои : 10.1016/s0001-6918(01)00019-1 . ПМИД 11388140 .
- ^ Соботка, С; Ринго, JL (1994). «Стимул-специфическая адаптация в возбужденных, но не в заторможенных клетках нижне-височной коры макак». Исследования мозга . 646 (1): 95–99. дои : 10.1016/0006-8993(94)90061-2 . ПМИД 8055344 . S2CID 31639947 .
- ^ Бакнер, РЛ; Кустал, В. (1998). «Функциональные нейровизуализационные исследования кодирования, прайминга и явного извлечения памяти» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (3): 891–898. Бибкод : 1998PNAS...95..891B . дои : 10.1073/pnas.95.3.891 . ПМК 33813 . ПМИД 9448256 .
- ^ Шендан, HE; Кутас, М (2003). «Временной ход процессов и представлений, поддерживающих идентификацию и память визуальных объектов». Журнал когнитивной нейронауки . 15 (1): 111–135. дои : 10.1162/089892903321107864 . ПМИД 12590847 . S2CID 15024510 .
- ^ Гилберт, Дж (2005). «Модуляция сверху вниз во время прайминга объекта: данные MEG». Журнал когнитивной нейронауки . Дополнение: 132.
- ^ Побрич, Г; Швайнбергер, СР; Лавидор, М (2007). «Магнитная стимуляция правой зрительной коры нарушает специфическое праймирование» (PDF) . Журнал когнитивной нейронауки . 19 (6): 1013–1020. дои : 10.1162/jocn.2007.19.6.1013 . ПМИД 17536971 . S2CID 2236273 .
- ^ Перейти обратно: а б Ганнепейн, П; Шетела, Г; Ландо, Б; Даян, Дж; Юсташ, Ф; Лебретон, К. (2008). «Следы памяти произнесенных слов в слуховой коре человека, выявленные с помощью повторения и функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 28 (20): 5281–5289. doi : 10.1523/jneurosci.0565-08.2008 . ПМК 6670649 . ПМИД 18480284 .
- ^ Олссон, MJ (1999). «Неявное тестирование памяти запахов: примеры позитивного и негативного повторения» . Химические чувства . 24 (3): 347–350. дои : 10.1093/chemse/24.3.347 . ПМИД 10400453 .
- ^ Кон, А; Мовшон, Ю.А. (2003). «Нейрональная адаптация к зрительному движению в области МТ макаки» (PDF) . Нейрон . 39 (4): 681–691. дои : 10.1016/s0896-6273(03)00438-0 . ПМИД 12925281 . S2CID 1826117 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гриль-Спектор, К; Хенсон, Р; Мартин, А (2006). «Повторение и мозг: нейронные модели эффектов, специфичных для стимулов». Тенденции в когнитивных науках . 10 (1): 14–23. дои : 10.1016/j.tics.2005.11.006 . ПМИД 16321563 . S2CID 8996826 .
- ^ Драгой, В; Шарма, Дж; Миллер, ЕК; Сур, М (2002). «Динамика чувствительности нейронов зрительной коры и распознавание локальных признаков». Природная неврология . 5 (9): 883–891. дои : 10.1038/nn900 . ПМИД 12161755 . S2CID 13526431 .
- ^ Виггс, CL; Мартин, А (1998). «Свойства и механизмы перцептивного прайминга» . Современное мнение в нейробиологии . 8 (2): 227–233. дои : 10.1016/s0959-4388(98)80144-x . ПМИД 9635206 . S2CID 9770978 .
- ^ Фридман, диджей; Ризенхубер, М; Поджо, Т; Миллер, ЭК (2006). «Зависимое от опыта усиление избирательности зрительных форм в нижней височной коре» . Кора головного мозга . 16 (11): 1631–1644. дои : 10.1093/cercor/bhj100 . ПМИД 16400159 .
- ^ Сигала, Н; Логотетис, НК (2002). «Формы визуальной категоризации обладают избирательностью в височной коре приматов». Природа . 415 (6869): 318–320. Бибкод : 2002Natur.415..318S . дои : 10.1038/415318a . hdl : 11858/00-001M-0000-0013-E06C-6 . ПМИД 11797008 . S2CID 4300291 .
- ^ Ли, Л; Миллер, ЕК; Дезимона, Р. (1993). «Представление знакомого стимула в передней нижней височной коре». Журнал нейрофизиологии . 69 (6): 1918–1929. дои : 10.1152/янв.1993.69.6.1918 . ПМИД 8350131 .
- ^ Перейти обратно: а б Джеймс, ТВ; Готье, я (2006). «Изменения в реакции BOLD, вызванные повторением, отражают накопление нейронной активности» . Картирование человеческого мозга . 27 (1): 37–46. дои : 10.1002/hbm.20165 . ПМК 6871272 . ПМИД 15954142 .
- ^ Педрейра, К; Морманн, Ф; Красков А; Серф, М; Фрид, я; Кох, С; Кирога, RQ (2010). «Ответы нейронов медиальной височной доли человека модулируются повторением стимула» . Журнал нейрофизиологии . 103 (1): 97–107. дои : 10.1152/jn.91323.2008 . ПМК 2807242 . ПМИД 19864436 .
- ^ Беккер, С; Москович, М; Берманн, М; Йоорденс, С. (1997). «Долгосрочная семантическая подготовка: расчетный счет и эмпирические данные». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 23 (5): 1059–1082. дои : 10.1037/0278-7393.23.5.1059 . ПМИД 9293622 .
- ^ Фристон, К. (2005). «Теория корковых ответов» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 360 (1456): 815–836. дои : 10.1098/rstb.2005.1622 . ПМЦ 1569488 . ПМИД 15937014 .
- ^ Рао, Р.П.; Баллард, Д.Х. (1999). «Прогнозирующее кодирование в зрительной коре: функциональная интерпретация некоторых экстраклассических эффектов рецептивного поля». Природная неврология . 2 (1): 79–87. дои : 10.1038/4580 . ПМИД 10195184 .
- ^ Гилберт-младший; Готтс, С.Дж.; Карвер, ФРВ; Мартин, А (2010). «Повторение объекта приводит к локальному усилению временной координации нервных реакций» . Границы человеческой неврологии . 4:30 . дои : 10.3389/fnhum.2010.00030 . ПМК 2868300 . ПМИД 20463867 .
- ^ фон Штейн, А; Чан, К; Кениг, П. (2000). «Обработка сверху вниз, опосредованная межобластной синхронизацией» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (26): 14748–14753. Бибкод : 2000PNAS...9714748V . дои : 10.1073/pnas.97.26.14748 . ЧВК 18990 . ПМИД 11121074 .
- ^ Стопфер, М; Лоран, Г (1000). «Кратковременная память в динамике обонятельной сети». Природа . 402 (6762): 664–668. дои : 10.1038/45244 . ПМИД 10604472 . S2CID 4366918 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гуман, Авниэль С.; Бар, Моше ; Доббинс, Ян Г.; Шнайер, Дэвид М. (17 июня 2008 г.). «Влияние прайминга на лобно-височную коммуникацию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (24): 8405–8409. Бибкод : 2008PNAS..105.8405G . дои : 10.1073/pnas.0710674105 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 2448849 . ПМИД 18541919 .
- ^ Готтс, С.Дж.; Чоу, CC; Мартин, А (2012). «Прайминг повторений и подавление повторений: аргументы в пользу повышения эффективности за счет нейронной синхронизации» . Когнитивная нейронаука . 3 (4): 227–237. дои : 10.1080/17588928.2012.670617 . ПМК 3491809 . ПМИД 23144664 .
- ^ Доббинс, И.Г. (2004). «Снижение корковой активности во время повторения может быть результатом быстрого обучения». Природа . 428 (6980): 316–319. Бибкод : 2004Natur.428..316D . дои : 10.1038/nature02400 . ПМИД 14990968 . S2CID 3645726 .
- ^ Логан, Джорджия (1990). «Прайминг повторения и автоматизм: общие механизмы, лежащие в основе?». Когнитивная психология . 22 (1): 1–35. дои : 10.1016/0010-0285(90)90002-л . S2CID 9851428 .
- ^ Кунде, В. (2003). «Сознательный контроль над содержанием бессознательного познания». Познание . 88 (2): 223–242. дои : 10.1016/s0010-0277(03)00023-4 . ПМИД 12763320 . S2CID 7038166 .
- ^ Хенсон, Р.Н.; Экстайн, Д; Васак, Ф; Фрингс, С; Хорнер, Эй Джей (2014). «Связь стимул-реакция при прайминге» . Тенденции в когнитивных науках . 18 (7): 376–384. дои : 10.1016/j.tics.2014.03.004 . ПМК 4074350 . ПМИД 24768034 .
- ^ Эпштейн, РА; Паркер, МЫ; Фейлер, AM (2008). «Два вида подавления повторений фМРТ? Доказательства диссоциируемых нейронных механизмов». Журнал нейрофизиологии . 99 (6): 2877–2886. дои : 10.1152/jn.90376.2008 . ПМИД 18400954 . S2CID 2907968 .
- ^ Кристьянссон, А; Кампана, Дж. (2010). «Там, где восприятие встречается с памятью: обзор повторения в задачах визуального поиска». Внимание, восприятие и психофизика . 72 (1): 5–18. дои : 10.3758/app.72.1.5 . ПМИД 20045875 . S2CID 46146325 .
- ^ МакМахон, Д.Б.; Олсон, ЧР (2007). «Подавление повторений в нижневисочной коре обезьян: связь с поведенческим праймингом». Журнал нейрофизиологии . 97 (5): 3532–3543. дои : 10.1152/jn.01042.2006 . ПМИД 17344370 .
- ^ Салимпур, В.Н.; Чанг, К; Менон, В. (2010). «Нейронная основа повторения в процессе математического познания: подавление повторения или усиление повторения?» . Журнал когнитивной нейронауки . 22 (4): 790–805. дои : 10.1162/jocn.2009.21234 . ПМК 4366146 . ПМИД 19366289 .
- ^ Хорнер, Эй Джей; Хенсон, Р.Н. (2008). «Прайминг, обучение реакции и подавление повторения» . Нейропсихология . 46 (7): 1979–1991. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.018 . ПМК 2430995 . ПМИД 18328508 .
- ^ Хенсон, Р.Н.; Шалис, Т; Долан, Р. (2000). «Нейровизуализационные доказательства диссоциативных форм повторения». Наука . 287 (5456): 1269–1272. Бибкод : 2000Sci...287.1269H . дои : 10.1126/science.287.5456.1269 . hdl : 21.11116/0000-0001-A15E-0 . PMID 10678834 .