Трогломорфизм
Трогломорфизм — это морфологическая адаптация животного к жизни в постоянной темноте пещер, характеризующаяся такими особенностями, как потеря пигмента, снижение зрения или слепота, а также часто с утонченными телами или придатками. Термины «троглобит» , «стигобит», «стигофауна» , «троглофауна» и «подземный » или «подземный» часто используются для обозначения пещерных организмов. [ 1 ]
Трогломорфизм встречается у моллюсков, бархатных червей , паукообразных , многоножек , ракообразных, насекомых, рыб , земноводных (особенно пещерных саламандр ) и рептилий. На сегодняшний день не обнаружено млекопитающих или птиц, живущих исключительно в пещерах. Лягушки-щуки относят либо к троглоксенам , либо, возможно, к троглофилам . Первым описанным троглобионтом был Leptodirus hochenwartii . [ 2 ]
Морфология трогломорфизма
[ редактировать ]Трогломорфные виды должны адаптироваться к уникальным элементам подземной жизни, таким как постоянная темнота, сокращение сезонных очередей и ограниченная доступность пищи. [ 3 ] Уменьшение таких признаков, как глаза и пигментация, обычно считается эволюционным компромиссом у трогломорфных видов. В то время как эти персонажи, которые уже бесполезны для них в постоянной темноте, начинают отбираться, за них отбираются улучшенные вторичные сенсорные структуры. Многие трогломорфы демонстрируют впечатляющие и преувеличенные сенсорные элементы, такие как сильно удлиненные усики , которые позволяют им ориентироваться в этой нетрадиционной обстановке. Кроме того, из-за плохой доступности ресурсов эти виды имеют тенденцию к низкому уровню метаболизма и активности, чтобы максимизировать те небольшие затраты энергии, которые они могут достичь. [ 3 ] [ 2 ]
Хотя общие тенденции сохраняются, трогломорфные виды могут сильно различаться. Хотя некоторые виды, такие как мексиканская тетра, склонны к потере глаз, многие из них сохраняют свои глаза даже в темноте, или даже некоторые виды сохраняют пигментацию, которая до конца не изучена. рыб есть такие особенности, как уменьшение чешуи Кроме того, у некоторых трогломорфных , которые еще предстоит хорошо объяснить.
Кроме того, трогломорфизм может варьироваться в пределах одного вида. У таких видов, как мексиканская тетра , некоторые популяции могут сохранять глаза, в то время как другие имеют различные стадии потери глаз и могут скрещиваться друг с другом. [ 4 ] Другие виды, такие как пещерные амфиподы, также демонстрируют такое же соотношение поверхностных и подземных популяций, сохраняя видовое родство, что усложняет понимание этого уникального эволюционного явления. [ 5 ]
Механизмы трогломорфизма
[ редактировать ]Изменения в этой трогломорфной морфологии были напрямую связаны с изменениями в экспрессии ключевых генов развития, полностью изменяя экспрессию особенно генов, связанных со зрением. У таких видов, как мексиканская тетра , экспрессия гена pax6, который регулирует развитие многих генов, связанных с глазами, сильно подавляется другими генетическими сигналами. Современная теория утверждает, что полезные черты, по которым был выбран отбор, также часто сопровождаются негативными ассоциациями с этими генами, что приводит к двойному положительному результату для обитателей пещер, против которых в противном случае был бы сделан отбор в поверхностных популяциях. [ 6 ] [ 2 ]
Эти генетические связи могут быть потенциальным объяснением утраты не связанных между собой черт, таких как чешуя или сохранение пигмента у некоторых видов. Некоторые из этих потерь или приобретений признаков могут быть связаны с ассоциациями с генами, для которых на самом деле выбраны, а не с какой-либо эволюционной пользой для организма. Если безглазость и отсутствие чешуи связаны в геноме, давление, направленное на то, чтобы стать безглазым, приведет к появлению бесчешуйных организмов, даже если это принесет им мало пользы - если предположить, что любой вред от потери чешуи не перевешивает выгоду от потери глаз. [ 2 ] С другой стороны, отсутствие связей в геноме может объяснить, почему некоторые виды способны адаптироваться к пещерной жизни без потери таких черт, как глаза и пигмент.
Исследование, проведенное в 2012 году командой Национального университета Сингапура, показало, что редукционные изменения у пресноводных пещерных крабов развивались с той же скоростью, что и конструктивные изменения. Это показывает, что и отбор , и эволюция играют роль в продвижении редуктивных изменений (например, уменьшение размера глаз) и конструктивных изменений (например, увеличение когтей), делая трогломорфные адаптации подверженными сильным факторам, влияющим на морфологию организма. [ 7 ]
Пещеры как эволюционные «тупики»
[ редактировать ]Одним из спорных моментов в обсуждении трогломорфизма являются окончательные эволюционные последствия адаптации к жизни в пещерах. Ученые спорят, приведет ли адаптация к пещерной жизни в конечном итоге к эволюционному застою или к моменту, когда эволюционные изменения станут минимальными. В некоторых литературных источниках высказываются предположения, что, как только виды адаптируются к пещерной жизни, существует предел диверсификации и адаптации, которым они могут подвергнуться. [ 2 ] Такие роды, как род пауков-кнутов Paracharon, указывают на способность видов оставаться в основном такими же, как их предковое состояние, переходя к пещерной жизни. [ 8 ] Другим примером этого типа наследственного состояния за пределами пещер может быть печально известный Целакант , который очень напоминает окаменелости той же линии. [ 9 ]
Однако было высказано предположение, что этот эволюционный разрыв вместо этого действует как эволюционная капсула времени, что является преимуществом для выживания видов. Из-за относительно стабильной природы пещер некоторые виды, как предполагается, переживают периоды климатической нестабильности, такие как плейстоцен , прежде чем повторно адаптироваться к жизни на поверхности, когда условия благоприятны. Это предполагает, что пещеры оказывают большое влияние на выживание видов и сохранение биоразнообразия. [ 10 ] [ 11 ] Фактически, многие из этих линий демонстрируют схожие темпы видообразования и разнообразия даже в этих небольших средах обитания, будучи уникально специализированными колонистами другой экологической ниши, а не эволюционной ловушкой. [ 10 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Глоссарий FishBase» . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 19 октября 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Калвер, Дэвид С.; Пипан, Таня (2007), «Подземные экосистемы» , Энциклопедия биоразнообразия , Elsevier, стр. 1–19, doi : 10.1016/b0-12-226865-2/00262-5 , ISBN 978-0-12-226865-6 , заархивировано из оригинала 27 июня 2018 г. , получено 1 марта 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Ромеро, Альдемаро (2011). «Эволюция пещерной жизни» . Американский учёный . 99 (2): 144. дои : 10.1511/2011.89.144 . ISSN 0003-0996 . Архивировано из оригинала 24 мая 2024 г. Проверено 10 мая 2023 г.
- ^ Саймон, Виктор; Эллебуд, Ромен; Маэ, Келиг; Лежандр, Лоран; Орнелас-Гарсия, Патрисия; Эспинаса, Луис; Рето, Сильви (01 декабря 2017 г.). «Сравнение роста поверхностных и пещерных морф вида Astyanax mexicanus: данные по чешуе» . ЭвоДево . 8 (1): 23. дои : 10.1186/s13227-017-0086-6 . ISSN 2041-9139 . ПМК 5710000 . ПМИД 29214008 .
- ^ Балаж, Гергеи; БИРО, Анна; Фишер, Жига; Фишер, Сене; Герцег, Габор (ноябрь 2021 г.). «Параллельная морфологическая эволюция и половой диморфизм, зависящий от среды обитания, в пещерных и поверхностных популяциях комплекса видов Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda: Asellidae)» . Экология и эволюция . 11 (21): 15389–15403. дои : 10.1002/ece3.8233 . ISSN 2045-7758 . ПМЦ 8571603 . ПМИД 34765185 .
- ^ Гайнетт, Гильерм; Баллестерос, Хесус А.; Канцлер, Шарлотта Р.; Земс, Якоб Т.; Зерн, Джон М.; Аарон, Шломи; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (декабрь 2020 г.). «Системная паралогия и функция гомологов сети детерминации сетчатки у паукообразных» . БМК Геномика . 21 (1): 811. doi : 10.1186/s12864-020-07149-x . ISSN 1471-2164 . ПМК 7681978 . PMID 33225889 .
- ^ Клаус, Себастьян; Мендоса, Хосе CE; Лью, Цзя Хуан; Плат, Мартин; Мейер, Рудольф; Йео, Даррен Си Джей (23 апреля 2013 г.). «Быстрая эволюция трогломорфных признаков предполагает, что причиной уменьшения глаз у пещерных крабов является отбор, а не нейтральная мутация» . Письма по биологии . 9 (2): 20121098. doi : 10.1098/rsbl.2012.1098 . ISSN 1744-9561 . ПМЦ 3639761 . ПМИД 23345534 . S2CID 7024721 .
- ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Кнехт, Брайан Дж.; Хегна, Томас А. (декабрь 2017 г.). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G . дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 5399839 . ПМИД 28431496 .
- ^ Кавин, Лайонел; Альварес, Надир (2022). «Почему целаканты — почти «живые ископаемые»?» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.896111 . ISSN 2296-701X .
- ^ Jump up to: а б Стерн, Дэвид Б.; Брейнхольт, Джесси; Педраса-Лара, Карлос; Лопес-Мехия, Марилу; Оуэн, Кристофер Л.; Бракен-Гриссом, Хизер; Фетцнер, Джеймс В.; Крэндалл, Кейт А. (октябрь 2017 г.). «Филогенетические данные пресноводных раков о том, что адаптация к пещерам не является эволюционным тупиком» . Эволюция . 71 (10): 2522–2532. дои : 10.1111/evo.13326 . ISSN 0014-3820 . ПМЦ 5656817 . ПМИД 28804900 .
- ^ Брайсон, Роберт В.; Прендини, Лоренцо; Савари, Уоррен Э.; Пирман, Питер Б. (16 января 2014 г.). «Пещеры как микрорефугиумы: плейстоценовая филогеография троглофильного североамериканского скорпиона Pseudouroctonus reddelli» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 9. Бибкод : 2014BMCEE..14....9B . дои : 10.1186/1471-2148-14-9 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3902065 . ПМИД 24428910 .