Полифосфатаккумулирующие организмы
Полифосфат-накапливающие организмы (ПАО) – это группа микроорганизмов , которые при определенных условиях способствуют удалению больших количеств фосфора из окружающей среды. Наиболее изученным примером этого явления являются бактерии, накапливающие полифосфат (PAB), обнаруженные при очистке сточных вод, известной как усиленное биологическое удаление фосфора (EBPR), однако было обнаружено, что гипернакопление фосфатов происходит и в других условиях, таких как почва и морская среда. , а также в небактериальных организмах, таких как грибы и водоросли. [1] ПАО выполняют это удаление фосфата, накапливая его в своих клетках в виде полифосфата . ПАО ни в коем случае не являются единственными микробами, которые могут накапливать фосфат внутри своих клеток, и фактически продукция полифосфата является широко распространенной способностью среди микробов. Однако ПАО обладают многими характеристиками, которых нет у других организмов, накапливающих полифосфат, что делает их пригодными для использования при очистке сточных вод . В частности, в случае классических ПАО - это способность потреблять простые соединения углерода (источник энергии) без присутствия внешнего акцептора электронов (например, нитрата или кислорода) путем генерации энергии из внутренних запасов полифосфата и гликогена. Многие бактерии не могут потреблять углерод без энергетически выгодного акцептора электронов, и поэтому ПАО получают селективное преимущество в смешанном микробном сообществе, присутствующем в активном иле. [2] Поэтому на очистных сооружениях, которые работают для усиленного биологического удаления фосфора, перед другими резервуарами имеется анаэробный резервуар (в котором нет нитратов или кислорода в качестве внешних акцепторов электронов), чтобы предоставить ПАО преимущественный доступ к простым соединениям углерода в сточных водах, которые воздействие на растение.
Метаболизм
[ редактировать ]Классический (канонический) метаболизм ПАО
[ редактировать ]Классическим или «каноническим» поведением ПАО считается высвобождение фосфата (в виде ортофосфата ) в окружающую среду и трансформация внутриклеточных запасов полифосфатов в полигидроксиалканоаты (ПГА) из летучих жирных кислот (ЛЖК) и гликогена в бескислородных условиях. [3] За этим следует потребление ФГА/ЛЖК и поглощение ортофосфатов окружающей среды в кислородных условиях для регенерации запасов полифосфатов внутри клетки. [3]
Неканонический (или «ферментативный) метаболизм ПАО
[ редактировать ]Было обнаружено, что у некоторых ПАО есть альтернативные методы накопления полифосфата, в частности, связанные с отсутствием хранения PHA или гликогена. [4] [5] Обычно считается, что это чаще наблюдается во внеклеточной среде с высоким содержанием органических соединений и, следовательно, содержит ферментируемые субстраты, такие как аминокислоты и сахара. [6] Однако точные механизмы накопления и использования полифосфата этими микробами недостаточно изучены. [5]
Известные бактериальные ПАО
[ редактировать ]Candidatus Phosphoribacter (ранее называвшийся Tetrasphaera до 2022 г.)
[ редактировать ]Candidatus Phosphoribacter — это род бактерий, который, как было установлено, является доминирующим ПАО, связанным с очисткой сточных вод во всем мире, и часто участвует в биологическом удалении фосфора в большей степени, чем Candidatus Accumulibacter, вопреки предыдущим представлениям. [4] [7] [5] Было обнаружено, что эти бактерии представляют собой неканонические (или ферментативные / «fPAO») ПАО и повсеместно лишены генетического потенциала для хранения PHA. [4] [8] Было обнаружено, что этот род в значительной степени способен производить продукты ферментации: ацетат, лактат, аланин и сукцинат. [8] [9] Кроме того, предполагается, что аминокислоты лизин, аргинин, гистидин, лейцин, изолейцин, валин и фенилаланин могут заменить каноническое назначение ФГА в качестве энергетического субстрата во время кислородных условий на основании геномного потенциала и сходства с поведением метаболизма других микробов. [4] Альтернативно, соединение цианофицин может использоваться в качестве энергетического субстрата из-за повсеместного распространения ферментов, метаболизирующих цианофицин, закодированных у этого вида. [4]
Кандидат Аккумлибактерис фосфатис
[ редактировать ]Candidatus Accumulibacter phosphatis — один из наиболее хорошо изученных ПАО, ответственный за разработку классической модели метаболизма ПАО, согласно которой Ca. Позднее Phosphoribacter опроверг это утверждение. [10] Эти бактерии, которые раньше считались наиболее важными ПАО при очистке отходов, широко распространены на очистных сооружениях по всему миру. [5] [11] Он может потреблять ряд углеродных соединений, таких как ацетат и пропионат, в анаэробных условиях и хранить эти соединения в виде полигидроксиалканоатов (PHA), которые он потребляет в качестве источника углерода и энергии для роста, используя кислород или нитрат в качестве акцептора электронов. , что гипернакопление фосфата Ca. Исторически сложилось так Accumulibacter рассматривался как реакция на стресс, но в настоящее время предполагается, что такое поведение может играть экологическую роль. [12] В сочетании с Ca. Phosphoribacter , считается, что на эти два ПАО приходится 24-70% фосфора, удаляемого из сточных вод во время очистки. [7]
Кандидат дехлормонас
[ редактировать ]Виды Candidatus Dechromonas фосфоритрофа и фосфоривораны являются ПАО с классическим генотипом метаболизма. [13] Дехлормонада была обнаружена в больших количествах на очистных сооружениях по всему миру. [14] [15] [16] [5] Два описанных здесь вида, Dechromonas фосфоритрофа и фосфориваны, являются двумя наиболее распространенными видами в рамках этого рода, подвергающимися переработке отходов. [17]
Candidatus accumulimonas (ранее известный как Candidatus Halomonas phosphatis )
[ редактировать ]Candidatus accumulimonas — разновидность ПАО с классическим фенотипом метаболизма. [18] [19]
Микролунатис фосфорорус
[ редактировать ]Microlunatis phovovorus представляет собой разновидность ПАО с, вероятно, неканоническим метаболизмом ПАО, однако точные механизмы не установлены. [20] [21] [22] Принадлежит к тому же типу, что и Ca. фосфорибактера , эти два актинобактериальных организма демонстрируют сходный метаболизм, однако было высказано предположение, что M. phovovorus гипераккумулирует более чем в десять раз больше полифосфата на сухую массу клетки по сравнению с Ca. фосфорибактериальные или протеобактериальные ПАО. [21]
виды Pseudomonas .
[ редактировать ]некоторые безымянные виды рода Pseudomonas проявляют фенотипы ПАО. Было обнаружено, что [23]
Паракокк денитрификанс
[ редактировать ]Было обнаружено, что Paracoccus denitrificans демонстрирует неканонический фенотип ПАО. [23] [24]
Quatrionicoccus aussiisis
[ редактировать ]Quatrionicoccus australiensis — это бактерия, выделенная из активного ила, которая, как было обнаружено, накапливает полифосфат и ФГА, что, вероятно, имеет классический фенотип ПАО. [25] [1]
Королева Граноза
[ редактировать ]Malikia granosa — это бактерия, выделенная из активного ила, которая, как было обнаружено, накапливает полифосфат и ФНА, что, вероятно, имеет классический фенотип ПАО. [26]
Лампропедия виды.
[ редактировать ]Lampropedia , выделенные из активированного ила EBPR, накапливают полифосфат и PHA, хотя и не в крайних количествах. Было обнаружено, что виды [27]
Кандида Микротрикс
[ редактировать ]Candidatus Microthrix , обнаруженный более чем в одном источнике активированного ила EBPR, представляет собой нитчатую бактерию, предположительно ответственную за удаление фосфатов во время фазы накопления EBPR, когда численность других ПАО снижается. [28]
Оранжевые Гемматимоны
[ редактировать ]Gemmatimonas aurantiaca — это бактерия, выделенная из активного ила, которая накапливает гранулы полифосфата. [29]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Акбари, Али; Ван, Цзыцзянь; Он, Пэйшэн; Ван, Дунци; Ли, Джанхо; Хан, Иллинойс; Ли, Гуанъюй; Гу, Эйприл З. (январь 2021 г.). «Невыявленная роль полифосфатаккумулирующих микроорганизмов» . Микробная биотехнология . 14 (1): 82–87. дои : 10.1111/1751-7915.13730 . ISSN 1751-7915 . ПМЦ 7888455 . ПМИД 33404187 .
- ^ Омен, Адриан; Лемос, Пауло К.; Карвалью, Джильда; Юань, Чжиго; Келлер, Юрг; Блэколл, Линда Л.; Рейс, Мария А.М. (1 июня 2007 г.). «Достижения в улучшенном биологическом удалении фосфора: от микро до макромасштаба» . Исследования воды . 41 (11): 2271–2300. дои : 10.1016/j.watres.2007.02.030 . ISSN 0043-1354 .
- ^ Jump up to: а б Акрам, Фатима; Акил, Амна; Ахмед, Зишан; Зафар, Хаверия; Хак, Икрам ул (01 января 2022 г.), Дар, Гохар Хамид; Бхат, Руф Ахмад; Кадри, Хумайра; Хаким, Халид Рехман (ред.), «Глава 8. Роль организмов, накапливающих полифосфат, в улучшенном биологическом удалении фосфора» , Микробный консорциум и биотрансформация для обеззараживания загрязнений , Достижения в исследованиях загрязнения окружающей среды, Elsevier, стр. 151–179, ISBN 978-0-323-91893-0 , получено 7 июля 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Синглтон, СМ; Петрильери, Ф.; Васмунд, К.; Нерихло, М.; Кондротайте, З.; Петерсен, Дж. Ф.; Печес, М.; Дюхольм, MS; Вагнер, М.; Нильсен, PH (июнь 2022 г.). «Новый род Candidatus Phosphoribacter, ранее идентифицированный как Tetrasphaera, является доминирующей линией, накапливающей полифосфаты на очистных сооружениях EBPR во всем мире» . Журнал ISME . 16 (6): 1605–1616. дои : 10.1038/s41396-022-01212-z . ISSN 1751-7370 . ПМЦ 9123174 . ПМИД 35217776 .
- ^ Jump up to: а б с д и Нильсен, Пер Халкьер; Макилрой, Саймон Дж.; Альбертсен, Мэдс; Нерихло, Марта (июнь 2019 г.). «Переоценка микробиологии процесса усиленного биологического удаления фосфора» . Современное мнение в области биотехнологии . 57 : 111–118. дои : 10.1016/j.copbio.2019.03.008 . ISSN 1879-0429 . ПМИД 30959426 . S2CID 104294644 .
- ^ Нгуен, Хиен Тхи Тху; Кристиансен, Рикке; Вестергор, Метте; Виммер, Рейнхард; Нильсен, Пер Халкьер (15 июля 2015 г.). «Внутриклеточное накопление глицина в полифосфат-аккумулирующих организмах в активном иле: новый механизм хранения в динамических анаэробно-аэробных условиях» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (14): 4809–4818. дои : 10.1128/aem.01012-15 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 4551194 . ПМИД 25956769 .
- ^ Jump up to: а б Фернандо, Юстас Ю.; Макилрой, Саймон Джон; Нерихло, Марта; Хербст, Флориан-Александр; Петрильери, Франческа; Шмид, Маркус К.; Вагнер, Майкл; Нильсен, Йеппе Лунд; Нильсен, Пер Халкьер (август 2019 г.). «Выявление индивидуального вклада ключевых микробных популяций в усиление биологического удаления фосфора с помощью Raman-FISH» . Журнал ISME . 13 (8): 1933–1946. дои : 10.1038/s41396-019-0399-7 . ISSN 1751-7370 . ПМК 6776032 . ПМИД 30894691 .
- ^ Jump up to: а б Отиено, Иеремия; Коваль, Пшемыслав; Мокиния, Яцек (28 октября 2022 г.). «Появление и роль тетрасфер в усиленных биологических системах удаления фосфора» . Вода . 14 (21): 3428. дои : 10.3390/w14213428 . ISSN 2073-4441 .
- ^ Кристиансен, Рикке; Нгуен, Хиен Тхи Тху; Сондерс, Аарон Марк; Нильсен, Йеппе Лунд; Виммер, Рейнхард; Ле, Ванг Куй; Макилрой, Саймон Джон; Петровский, Стив; Севьёр, Роберт Дж.; Кальто, Александра; Нильсен, Коре Леманн; Нильсен, Пер Халкьер (март 2013 г.). «Метаболическая модель представителей рода Tetrasphaera, участвующих в усиленном биологическом удалении фосфора» . Журнал ISME . 7 (3): 543–554. дои : 10.1038/ismej.2012.136 . ISSN 1751-7370 . ПМЦ 3578573 . ПМИД 23178666 .
- ^ Он, Шаомей; МакМахон, Кэтрин Д. (21 февраля 2011 г.). Микробиология Candidatus « accumulibacter » в активном иле . Микробная биотехнология . 4 (5): 603–619. дои : 10.1111/j.1751-7915.2011.00248.x . ISSN 1751-7915 . ПМК 3819010 . ПМИД 21338476 .
- ^ Оннис-Хайден, Анналиса; Шринивасан, Варун; Тукер, Николас Б.; Ли, Гуанъюй; Ван, Дунци; Барнард, Джеймс Л.; Ботт, Чарльз; Домбровский, Пол; Шауэр, Питер; Меннити, Адриенн; Шоу, Эндрю; Стинсон, Беверли; Стивенс, Джерри; Данлэп, Патрик; Такач, Имре (март 2020 г.). «Обзор полномасштабных систем биологического удаления фосфора с улучшенным побочным потоком (S2EBPR) и сравнение с обычными EBPR в Северной Америке: стабильность процесса, кинетика и микробные популяции» . Исследования водной среды . 92 (3): 403–417. дои : 10.1002/wer.1198 . ISSN 1061-4303 . ПМИД 31402530 . S2CID 199539909 .
- ^ да Силва, Леонор Гедес; Гамес, Карел Олаваррия; Гомеш, Жоана Кастро; Аккерманс, Каспер; Уэллс, Лоуренс; Аббас, Бен; ван Лоосдрехт, Марк CM; Валь, Себастьян Алеша (01 ноября 2018 г.). «Выявление метаболической гибкости Candidatus Accumulibacter phosphatis посредством анализа окислительно-восстановительных кофакторов и моделирования метаболической сети». bioRxiv 10.1101/458331 .
- ^ «Полевой путеводитель Мидаса» . www.midasfieldguide.org . Проверено 7 июля 2023 г.
- ^ Терашима, Миа; Яма, Аяно; Сато, Мегуми; Юмото, Исао; Камагата, Ёичи; Като, Соитиро (2016). «Культурно-зависимая и независимая идентификация полифосфатаккумулирующих видов <i>Dechromonas</i>, преобладающих на полномасштабных очистных сооружениях с окислительными канавами» . Микробы и окружающая среда . 31 (4): 449–455. дои : 10.1264/jsme2.me16097 . ISSN 1342-6311 . ПМК 5158118 . ПМИД 27867159 .
- ^ Ван, Баогуй; Цзяо, Эрлун; Го, Ю; Чжан, Лифан; Мэн, Цингань; Цзэн, Вэй; Пэн, Юнчжэнь (2 июля 2020 г.). «Исследование популяции полифосфатаккумулирующих организмов в полномасштабной системе одновременного химического удаления фосфора» . Наука об окружающей среде и исследования загрязнения . 27 (30): 37877–37886. дои : 10.1007/s11356-020-09912-9 . ISSN 0944-1344 . ПМИД 32617817 . S2CID 220305344 .
- ^ Стокгольм-Бьеррегард, Миккель; Макилрой, Саймон Дж.; Нерихло, Марта; Карст, Сорен М.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, Пер Х. (27 апреля 2017 г.). «Критическая оценка микроорганизмов, которые считаются важными для усиленного биологического удаления фосфора в полномасштабных системах очистки сточных вод» . Границы микробиологии . 8 : 718. дои : 10.3389/fmicb.2017.00718 . ISSN 1664-302X . ПМК 5406452 . ПМИД 28496434 .
- ^ Петрильери, Франческа; Синглтон, Кейтлин; Рыба, Мириам; Петерсен, Джетт Ф.; Нерихло, Марта; Нильсен, Пер Х. (декабрь 2021 г.). Кандидаты Dechromonas фосфоритрофа и Ca. D. фосфориворанс», новые организмы, накапливающие полифосфаты, которые широко распространены в системах очистки сточных вод» . Журнал ISME . 15 (12): 3605–3614. дои : 10.1038/ s41396-021-01029-2 ISSN 1751-7370 . ПМЦ 8630035 . ПМИД 34155336 .
- ^ Нгуен, Хиен Тхи Тху; Нильсен, Йеппе Лунд; Нильсен, Пер Халкьер (октябрь 2012 г.). « Candidatus Halomonas phosphatis», новый организм, накапливающий полифосфаты, на полномасштабных установках с усиленным биологическим удалением фосфора: некультивируемые полифосфаты Halomonas» . Экологическая микробиология . 14 (10): 2826–2837. дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02826.x . ПМИД 22827168 .
- ^ «Полевой путеводитель Мидаса» . www.midasfieldguide.org . Проверено 7 июля 2023 г.
- ^ Накамура, К.; Хираиси, А.; Йошими, Ю.; Кавахарасаки, М.; Масуда, К.; Камагата, Ю. (январь 1995 г.). «Microlunatus phovovorus gen. nov., sp. nov., новая грамположительная полифосфат-аккумулирующая бактерия, выделенная из активного ила» . Международный журнал систематической бактериологии . 45 (1): 17–22. дои : 10.1099/00207713-45-1-17 . ISSN 0020-7713 . ПМИД 7857797 .
- ^ Jump up to: а б Кавакоши, А.; Наказава, Х.; Фукада, Дж.; Сасагава, М.; Катано, Ю.; Накамура, С.; Хосояма, А.; Сасаки, Х.; Итикава, Н.; Ханада, С.; Камагата, Ю.; Накамура, К.; Ямадзаки, С.; Фудзита, Н. (23 августа 2012 г.). «Расшифровка генома полифосфата, накапливающего Actinobacterium Microlunatus phovovorus» . Исследование ДНК . 19 (5): 383–394. дои : 10.1093/dnares/dss020 . ISSN 1340-2838 . ПМЦ 3473371 . ПМИД 22923697 .
- ^ Чжун, Чуаньцин; Чжан, Бэйбэй; Лю, Ченг; Лю, Мэн; Чен, Вэньбин; Фу, Цзяфан; Ци, Сяоюй; Цао, Гуансян (2019). «Двухкомпонентная система PolS-PolR регулирует гены, участвующие в метаболизме поли-Р и транспорте фосфатов у Microlunatus phovorus» . Границы микробиологии . 10 : 2127. doi : 10.3389/fmicb.2019.02127 . ISSN 1664-302X . ПМК 6754071 . ПМИД 31572333 .
- ^ Jump up to: а б Гюнтер, С.; Трутнау, М.; Кляйнштойбер, С.; Хаус, Г.; Блей, Т.; Рёске, И.; Хармс, Х.; Мюллер, С. (апрель 2009 г.). «Динамика полифосфат-аккумулирующих бактерий в микробных сообществах очистных сооружений, обнаруженных с помощью DAPI (4',6'-диамидино-2-фенилиндол) и мечения тетрациклином» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (7): 2111–2121. дои : 10.1128/aem.01540-08 . ISSN 0099-2240 . ПМК 2663203 . ПМИД 19181836 .
- ^ Барак, Йорам; ван Рейн, Яап (март 2000 г.). «Атипичное накопление полифосфата денитрифицирующей бактерией Paracoccus denitrificans » . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (3): 1209–1212. дои : 10.1128/aem.66.3.1209-1212.2000 . ISSN 0099-2240 . ПМК 91965 . ПМИД 10698794 .
- ^ Масзенан, AM; Севиур, Р.Дж.; Патель, БКС; Шуман, П. (2002). «Quadricoccus australiensis gen. nov., sp. nov., бета-протеобактерия из биомассы активного ила» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (1): 223–228. дои : 10.1099/00207713-52-1-223 . ISSN 1466-5034 .
- ^ Весна, Стефан; Вагнер, Майкл; Шуман, Питер; Кемпфер, Питер (март 2005 г.). «Malikia granosa gen. nov., sp. nov., новая бактерия, накапливающая полигидроксиалканоаты и полифосфаты, выделенная из активного ила, и реклассификация Pseudomonas spinosa в Malikia spinosa comb. nov» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 2): 621–629. дои : 10.1099/ijs.0.63356-0 . ISSN 1466-5026 . ПМИД 15774634 .
- ^ Станте, Л.; Селламаре, КМ; Маласпина, Ф.; Бортоне, Г.; Тильче, А. (1 июня 1997 г.). «Биологическое удаление фосфора чистой культурой Lampropedia spp» . Исследования воды . 31 (6): 1317–1324. дои : 10.1016/S0043-1354(96)00351-X . ISSN 0043-1354 .
- ^ Ван, Хуан; Ци, Ронг; Лю, Мяомяо; Ли, Цянь; Бао, Хайпэн; Ли, Ямин; Ван, Шен; Тандои, Вальтер; Ян, Мин (2014). «Потенциальная роль Candidatus Microthrix parvicella в удалении фосфора во время накопления осадка на двух полномасштабных установках по биологическому удалению фосфора» . Водные науки и технологии . 70 (2): 367–375. дои : 10.2166/wst.2014.216 . ISSN 0273-1223 . ПМИД 25051486 .
- ^ Чжан, Хуэй; Секигути, Юдзи; Ханада, Сатоши; Гугенгольц, Филип; Ким, Хонгик; Камагата, Ёичи; Накамура, Казунори (2003). «Gemmatimonas aurantiaca gen. nov., sp. nov., грамотрицательный, аэробный, полифосфат-аккумулирующий микроорганизм, первый культивируемый представитель нового бактериального типа Gemmatimonadetes phyl. nov» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (4): 1155–1163. дои : 10.1099/ijs.0.02520-0 . ISSN 1466-5034 .