Связывающий нейрон

( Связывающий нейрон БН) — абстрактное понятие обработки входных импульсов в родовом нейроне, основанное на их временной когерентности и уровне нейронального торможения. Математически эта концепция может быть реализована с помощью большинства нейронных моделей, включая хорошо известную модель «протекающей интеграции и запуска» . Концепция БН возникла в 1996 и 1998 годах в статьях А. К. Видибиды,

Описание концепции

Для родового нейрона стимулами являются возбуждающие импульсы. Обычно для возбуждения нейрона до уровня, когда он срабатывает и испускает выходной импульс, необходимо более одного входного импульса.Пусть нейрон получает $n$ входные импульсы в последовательные моменты времени $t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}$. В концепции БН временная когерентность $tc$ между входными импульсами определяется следующим образом

$tc={\frac {1}{t_{n}-t_{1}}}\,.$

Высокая степень временной когерентности между входными импульсами позволяет предположить, что во внешних средах все $n$ импульсы могут быть созданы одним сложным событием. Соответственно, если BN стимулируется высококогерентным набором входных импульсов, он срабатывает и излучает выходной импульс. В терминологии БН БН связывает элементарные события (входные импульсы) в единое событие (выходной импульс). Привязка происходит, если входные импульсы достаточно когерентны во времени, и не происходит, если эти импульсы не имеют необходимой степени когерентности.

Ингибирование в концепции BN (по сути, медленное соматическое калиевое ингибирование) контролирует степень временной когерентности, необходимой для связывания: чем выше уровень торможения, тем более высокая степень временной когерентности необходима для возникновения связывания.

Схема обработки сигнала в соответствии с концепцией связывающего нейрона. $t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}$ --- моменты получения входных импульсов.

Издаваемый выходной импульс трактуется как абстрактное представление составного события (совокупности когерентных во времени входных импульсов), см. Схему.

Источник

«Хотя нейрону требуется энергия, его основная функция — получать сигналы и отправлять их, то есть обрабатывать информацию». --- эти слова Фрэнсиса Крика указывают на необходимость описания функционирования нейронов с точки зрения обработки абстрактных сигналов. В этом курсе предлагаются две абстрактные концепции, а именно «детектор совпадений» и «временной интегратор». Первый предполагает, что нейрон генерирует спайк, если одновременно получено несколько входных импульсов. В концепции временного интегратора нейрон генерирует всплеск после получения ряда входных импульсов, распределенных во времени.Каждый из двух учитывает некоторые особенности реальных нейронов, поскольку известно, что реалистичный нейрон может отображатьРежимы активности как детектора совпадений, так и временного интегратора в зависимости от применяемой стимуляции,. В то же время известно, что нейрон вместе с возбуждающими импульсами получает и тормозную стимуляцию.Естественным развитием двух вышеупомянутых концепций может стать концепция, которая наделяет торможение собственной ролью обработки сигналов.

В нейробиологии существует идея проблемы связывания . Например, во время зрительного восприятия такие характеристики, как форма, цвет и стереопсис, представлены в мозгу различные нейронные комплексы. Механизм, обеспечивающий восприятие этих функций как принадлежащих одному реальному объекту, называется «привязкой функций».. Экспериментально подтверждено мнение, что для возникновения связывания необходима точная временная координация между нейрональными импульсами. Эта координация главным образом означает, что сигналы о различных функциях должны поступать в определенные области мозга в течение определенного временного окна.

Концепция BN воспроизводит на уровне отдельного родового нейрона требование, необходимое для возникновения привязки признака и которое было сформулированные ранее на уровне крупномасштабных нейрональных ансамблей.Ее формулировка стала возможной благодаря анализу реакции Модель Ходжкина-Хаксли для стимулов, аналогичных тем, которые получают настоящие нейроны.в естественных условиях см. «Математические реализации» ниже.

Математические реализации

Модель Ходжкина – Хаксли (HH)

Модель Ходжкина–Хаксли — физиологически обоснованная модель нейронов, который действует в рамкахтрансмембранные ионные токи и описывают механизм генерации потенциала действия .

В газете реакция модели HH была изучена численно на стимулы $U(t)$ состоит из многихвозбуждающие импульсы распределяются случайным образом во временном окне $W$:

$U(t)=\sum _{k=1}^{NP}V(t-t_{k}),\qquad t_{k}\in [0;W].$

Здесь $V(t)$ обозначает величину возбуждающий постсинаптический потенциал в данный момент $t$; $t_{k}$ — момент прибытия $k$-й импульс; $NP$ — общее количество импульсов Стимул состоит из. Числа $t_{k}$ случайны, распределены равномерно в пределах интервала $[0;W]$. Стимулирующий ток, применяемый в уравнениях ГХ заключается в следующем

$I(t)=-C_{M}\ {\frac {dU(t)}{dt}},$

где $C_{M}$ — емкость единицы площади возбудимой мембраны.Вероятность генерации потенциала действия рассчитывалась как функция ширины окна $W$.В уравнения ГХ были добавлены различные постоянные калиевые проводимости. для того, чтобы создать определенный уровень ингибирующий потенциал. Полученные зависимости, если их пересчитать как функции $TC={\frac {1}{W}}$, что аналогично временной когерентности импульсов в составном раздражителе, имеют ступенчатую форму.Расположение ступени контролируется уровнем потенциала торможения, см. рис. 1. Благодаря такому типу зависимости уравнения HH можно рассматривать как математическую модель концепции BN.

Рис. 1. Вероятность выстрела ( $fp$) нейрона типа Ходжкина–Хаксли, стимулированного набором $NP$ входные импульсы как функция временной когерентности импульсов. Кривые слева направо соответствуют увеличению калиевой проводимости, то есть увеличению степени ингибирования.

Утечка интеграции и пожарный нейрон (LIF)

«Дырявая интеграция и пожарный нейрон» — широко используемая абстрактная нейронная модель.Если поставить аналогичную задачу для LIF-нейрона с соответствующим образом выбранным механизм торможения,тогда можно получить ступенчатые зависимости, аналогичные рис. 1. также.Следовательно, LIF-нейрон также можно рассматривать как математическую модель концепции BN.

Модель связывающего нейрона

Модель связывающего нейрона реализует концепцию BN в наиболее усовершенствованной форме. В этой модели каждый входной импульс сохраняется в нейроне в течение фиксированного времени. время $\tau$ а затем исчезает.Этот вид памяти служит заменой возбуждающий постсинаптический потенциал .Модель имеет порог. $N_{th}$: если количество сохраненных в импульсы БН превышают $N_{th}$затем нейрон запускает спайк и очищает свою внутреннюю память. Наличие ингибирование приводит к снижению $\tau$.В модели БН необходимо контролировать время жизни любых хранимых импульс при расчете нейронаответ на входную стимуляцию. Это усложняет модель БН. для численного моделирования, чем модель LIF.С другой стороны, любой импульс тратит конечное время. $\tau$ в нейроне модели BN. Это в отличие отМодель LIF, в которой следы любого импульса могут присутствовать бесконечно долго. Это свойство модели БН позволяетполучить точное описание выходной активности БН, стимулированной случайными поток входных импульсов, см. .

Предельный случай БН с бесконечной памятью τ →∞ соответствует временной интегратор.Предельному случаю БН с бесконечно короткой памятью τ → 0 соответствует к детектору совпадений.

Реализация интегральной схемы

Вышеупомянутые и другие модели нейронов и сети из них могут быть реализованы на микрочипах. Среди различных микросхем стоит отметить программируемые вентильные матрицы . Эти чипы можно использовать для реализации любой нейронной модели, но модель BN можно запрограммировать наиболее естественно, поскольку она может использовать только целые числа и не требует решения дифференциальных уравнений. Эти функции используются, например, в и

Ограничения

Как абстрактная концепция, модель BN имеет необходимые ограничения. Среди них такие, как игнорирование морфологии нейронов, идентичная величина входных импульсов, замена набора транзиентов с разными временами релаксации, известных для реального нейрона, с единым временем жизни, $\tau$импульса в нейроне, отсутствие рефрактерности и быстрого (хлорового) торможения. Модель БН имеет те же ограничения, однако некоторые из них можно устранить в более сложной модели, см., например, где используется модель BN с рефрактерностью и быстрым торможением.