Связка (двустворчатая)

Шарнирная связка — важнейшая часть анатомического строения двустворчатой раковины , т. е. раковины двустворчатого моллюска . Раковина двустворчатого моллюска имеет две створки , которые соединены связкой на дорсальном крае раковины. Связка состоит из прочного, гибкого и эластичного, волокнистого, белкового материала обычно бледно-коричневого, темно-коричневого или черного цвета.

В жизни раковина должна иметь возможность немного открываться (чтобы можно было выдвинуть ножку и сифоны), а затем снова закрываться. Помимо соединения двух раковин двустворчатых клапанов вместе по шарнирной линии , связка также действует как пружина, которая автоматически открывает клапаны, когда приводящая мышца или мышцы (закрывающие клапаны) расслабляются.

Состав

Связка представляет собой некальцинированную эластичную структуру, состоящую в минимальном состоянии из двух слоев: ламеллярного и фиброзного. Ламеллярный слой полностью состоит из органического материала ( белкового и коллагенового матрикса), обычно имеет коричневый цвет и эластичен в ответ на напряжения сжатия и растяжения. Волокнистый слой состоит из волокон арагонита и органического материала, имеет более светлый цвет, часто переливающийся и эластичен только при сжимающем напряжении. ^{[ 1 ]} Белок, ответственный за эластичность связки, — абдуктин , обладающий огромной эластичной упругостью: именно эта упругость заставляет створки двустворчатого моллюска открываться, когда приводящие мышцы расслабляются. ^{[ 2 ]}

Простые морфологически связки имеют центральный фиброзный слой между передним и задним пластинчатым слоями. Повторяющиеся связки морфологически более сложны и имеют дополнительные повторяющиеся слои. ^{[ 3 ]} Недавнее исследование с использованием сканирующей электронной микроскопии (SEM), рентгеновской дифракции (XRD) и инфракрасной спектроскопии (FTIR) показало, что у некоторых двустворчатых моллюсков в связке имеется третий тип волокнистого слоя (расположенный посередине), который имеет уникальная структура пружинистых белковых волокон (диаметром около 120 нм), непрерывно тянущихся от левого клапана к правому. ^{[ 4 ]}

Эластичное открытие клапанов

Когда приводящие мышцы двустворчатого моллюска сокращаются, створки закрываются, что сжимает связку. Когда приводящие мышцы снова расслабляются, эластичная эластичность связки вновь раскрывает оболочку. Гребешки ( Pectinidae ) плавают в толще воды, быстро и многократно хлопая (открывая и закрывая) свои створки. Интересный факт о гребешках, плавающих таким образом, заключается в том, что они восстанавливают больший процент работы (согласно физике), выполняемой за счет эластичности их отводящей мышцы, чем другие двустворчатые моллюски (которые являются более малоподвижными моллюсками). ^{[ 2 ]}

Таксономическое использование

Шарнирная связка двустворчатой раковины может быть внутренней, наружной или той и другой и является примером сложного развития. ^{[ 5 ]} У современных видов (т.е. современных видов) обнаружены различные типы шарнирных связок, и у большинства ископаемых двустворчатых моллюсков эти связки можно реконструировать по местам их прикрепления к раковине. Таксономическое распределение типов связок среди семейств двустворчатых моллюсков использовалось палеонтологами и малакологами как средство вывода о филогенной эволюции . ^{[ 1 ]}

Типы шарнирных связок

Наружные шарнирные связки можно охарактеризовать как имеющие «ориентацию», которая является амфидетической (между клювами), опистодезической (за/задним клювом) или, реже, просодетической (перед клювами). Далее выделяют четыре основных «структурных типа»: аливинкулярный (уплощенный, обычно треугольный участок с центральным фиброзным слоем и периферическим пластинчатым слоем), дупливинкулярный (чередующиеся полосы фиброзных и пластинчатых слоев, образующие шевроны на кардинальной области), паривинкулярный ( одинарная дугообразная структура позади клюва) и плосковинкулярная (длинная связка с небольшой дугой, отходящая за клювом). ^{[ 6 ]}

Внутренняя связка обычно называется резилиумом и прикрепляется к резилиферу или хрондофору, который представляет собой углубление или ямку внутри раковины возле макушки . ^{[ 5 ]}^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Теоретический морфологический анализ двустворчатых связок , Такао Убуката, Paleobiology Vol. 29, № 3 (лето 2003 г.), стр. 369-380.
^ Jump up to: ^а ^б Стивен Фогель (2003) Сравнительная биомеханика: физический мир жизни. Принстон: Издательство Принстонского университета. 580 р. на стр. 304
^ Морфология и постличиночное развитие связки Thraciaphaseolina (Bivalvia: Thraciidae), с обсуждением выбора модели в аллометрических исследованиях , Андре Ф. Сартори1 и Александр Д. Болл, J. Mollus. Стад. (2009) 75(3):295-304
^ Новая структурная модель двустворчатой связки от Solen grandis. Цзэнцюн Х., Ганшэн З., Micron. 2011 октябрь; 42(7):706-11
^ Jump up to: ^а ^б «Эволюция на половинке раковины – Сборка Древа Жизни: двустворчатые моллюски» . 26 августа 2012 г. Архивировано из оригинала 26 августа 2012 г. Проверено 18 августа 2023 г.
^ «Морские двустворчатые раковины Британских островов. Знакомство с конструкциями раковин» . Национальный музей Уэльса. 2014. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Проверено 22 октября 2014 г.
^ Хубер, Маркус (2010). Сборник двустворчатых моллюсков. Полноцветный путеводитель по 3300 морским двустворчатым моллюскам мира. Статус двустворчатых моллюсков после 250 лет исследований. Хакенхайм: ConchBooks. стр. 901 стр. + CD. ISBN 978-3-939767-28-2 , с. 59

Общие ссылки

Э. Р. Труман, Общие черты двустворчатых моллюсков. В: Мур Р.К., редактор. Двустворчатая. Связка. В: Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Том. 2. Геологическое общество Америки и Университет Канзаса; 1969. с. Н58-Н64. Часть N – Моллюски, двустворчатые моллюски Vol. 6.

Т. Р. Уоллер, Эволюция связочных систем двустворчатых моллюсков. В: Мортон Б., редактор. Труды мемориального симпозиума в честь сэра Чарльза Мориса Йонга, Эдинбург, 1986. Гонконг: Издательство Гонконгского университета; 1990. с. 49-71.

Дж. Г. Картер, Эволюционное значение микроструктуры раковины у Paleotaxodonta, Pteriomorphia и Isofilibranchia (Bivalvia: Mollusca). В: Картер Дж.Г., редактор. Скелетная биоминерализация: закономерности, процессы и тенденции эволюции. Нью-Йорк: Ван Ностранд Рейнхольд; 1990. с. 135-296.

[Takao-1] Jump up to: ^а ^б Теоретический морфологический анализ двустворчатых связок , Такао Убуката, Paleobiology Vol. 29, № 3 (лето 2003 г.), стр. 369-380.

[Vogel-2] Jump up to: ^а ^б Стивен Фогель (2003) Сравнительная биомеханика: физический мир жизни. Принстон: Издательство Принстонского университета. 580 р. на стр. 304

[3] Морфология и постличиночное развитие связки Thraciaphaseolina (Bivalvia: Thraciidae), с обсуждением выбора модели в аллометрических исследованиях , Андре Ф. Сартори1 и Александр Д. Болл, J. Mollus. Стад. (2009) 75(3):295-304

[4] Новая структурная модель двустворчатой связки от Solen grandis. Цзэнцюн Х., Ганшэн З., Micron. 2011 октябрь; 42(7):706-11

[:0-5] Jump up to: ^а ^б «Эволюция на половинке раковины – Сборка Древа Жизни: двустворчатые моллюски» . 26 августа 2012 г. Архивировано из оригинала 26 августа 2012 г. Проверено 18 августа 2023 г.

[6] «Морские двустворчатые раковины Британских островов. Знакомство с конструкциями раковин» . Национальный музей Уэльса. 2014. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Проверено 22 октября 2014 г.

[7] Хубер, Маркус (2010). Сборник двустворчатых моллюсков. Полноцветный путеводитель по 3300 морским двустворчатым моллюскам мира. Статус двустворчатых моллюсков после 250 лет исследований. Хакенхайм: ConchBooks. стр. 901 стр. + CD. ISBN 978-3-939767-28-2 , с. 59

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

v т и двустворчатого моллюска Анатомия
Оболочка	Каллюс Шарнирная линия Шарнирные зубья связка Лира Лунула Перламутр Паллиальная линия Паллиальный синус Периостракум Продиссоконх Ресилифер Резилиум Скульптура Форма Клапан Клюв Кольца
Другие твердые части	Бисс Жемчуг Морской шелк
Мягкие части	Приводящие мышцы Ктенидий Желудочный щит Мантия Нефридий Сифон
Другой	Абдуктин Глохидий Псевдофекалии Трохофора Велигер