Изоляция на расстоянии
Изоляция на расстоянии ( IBD ) — это термин, используемый для обозначения накопления локальных генетических вариаций в условиях географически ограниченного расселения. [1] Модель IBD полезна для определения распределения частот генов по географическому региону. [2] И дисперсия расселения , и вероятность миграции являются переменными в этой модели, и оба способствуют локальной генетической дифференциации. [3] Изоляция на расстоянии обычно является простейшей моделью причины генетической изоляции между популяциями. Эволюционные биологи и популяционные генетики изучают различные теории и модели, объясняющие структуру популяции. Ёичи Исида сравнивает две важные теории изоляции на расстоянии и проясняет взаимосвязь между ними. [3] По словам Исиды, изоляция Сьюэлла Райта по теории расстояния называется экологической изоляцией по расстоянию, а теория Гюстава Малеко называется генетической изоляцией по расстоянию.Изоляция расстоянием имеет отдаленное отношение к видообразованию. Множественные типы изолирующих барьеров, а именно презиготические изолирующие барьеры, включая изоляцию на расстоянии, считаются ключевым фактором разделения популяций и ограничения потока генов. [4]
Сьюэлл Райт - Экологическая изоляция на расстоянии
[ редактировать ]Райт представил две разные модели структуры населения: одну, не принимающую во внимание расселение на короткие расстояния, и одну модель, включающую расселение на короткие расстояния. «Островная модель» [5] является весьма искусственным и предполагает идею о том, что популяция делится на две географически уникальные субпопуляции (острова) со случайным спариванием, происходящим с обменом особями, происходящим, когда мигрант случайно выбран из общей популяции.В более реалистичной модели, где учитывается рассеяние на короткие расстояния, [6] Популяция состоит из непрерывно распределенных особей по определенной области пространства. Популяции в отдаленных местах могут дифференцироваться просто из-за изоляции на расстоянии, что ограничивает вероятность спаривания особей друг с другом. Местное население невелико по сравнению с общей численностью населения, и воспроизводство происходит исключительно внутри местного населения. Эта экологическая изоляция на расстоянии, по мнению Райта, может создать генетическую дифференциацию среди субпопуляций, что приведет к эволюционным изменениям. Особи внутри субпопуляции являются соседями в том смысле, что их гаметы могут объединяться, а инбридинг внутри субпопуляции увеличивает гомозиготность. Статистическая теория изоляции на расстоянии Райта рассматривает генетические последствия популяции, измеряемые с помощью F-статистики, где корреляция случайно объединяющихся гамет внутри субпопуляции относительно гамет во всей популяции представляет собой значение FST.
Уравнение учитывает дисперсию распределения (var), частоту аллелей в общей популяции (q T ) и частоту аллелей внутри субпопуляции (q ST ). Размер соседства влияет на локальную генетическую дифференциацию (FST ) . F ST указывают на большую локальную генетическую дифференциацию. Более высокие значения [3]
Гюстав Малеко - Генетическая изоляция на расстоянии
[ редактировать ]Теория Малеко относится к популяционно-генетической модели, при которой генетическая дифференциация между людьми увеличивается по мере увеличения географических расстояний. [3] Распространение обычно локализовано в пространстве, что позволяет ожидать, что особи из более близких субпопуляций будут более генетически схожи. [7] Малеко утверждает, что размер района не имеет значения, поскольку уменьшение коэффициента родства не зависит от размера района. Эта вероятностная теория зависит исключительно от расстояний между потомками и их родителями. Популяция, находящаяся в равновесии, демонстрирует генетическую изоляцию на расстоянии, а стохастические процессы приводят к генетической изоляции. Эта генетическая изоляция посредством теории расстояния включает в себя концепции гаметических цепочек родства, идентичности по происхождению и вероятностей миграции. Коэффициент родства (φ) — это вероятность того, что два гомологичных локуса идентичны по происхождению.
Уравнение учитывает расстояние (r), скорость мутаций (k) и стандартное отклонение миграции (σ). Коэффициент родства уменьшается в зависимости от расстояния, и если мутация происходит в любом локусе или если цепь родства гамет равна нулю, коэффициент родства будет равен нулю.Йоичи Исида интерпретирует изменение размера окрестности как изменение дисперсии рассеяния, связывающее как статистическую теорию Райта, так и вероятностную теорию Малеко, объясняя, почему они обе приводят к схожим выводам. [3] Изменение размера окрестности — это изменение дисперсии расселения, а изменение соответствует изменению дисперсии вероятности распределения, связанной с вероятностями миграции. Как дисперсия расселения, так и вероятность миграции способствуют местной генетической дифференциации.
Альтернативные модели изоляции по расстоянию
[ редактировать ]Как адаптивные, так и неадаптивные процессы играют определенную роль, индивидуально или действуя вместе, и создают различия в популяциях и видах. Понимание роли обоих процессов было центральной целью биологии. Как описывалось ранее, постепенный генетический дрейф между популяциями (изоляция на расстоянии) и ограниченное распространение генов могут объяснить некоторые генетические и фенотипические различия между популяциями, но помимо изоляции на расстоянии существуют альтернативные модели, которые также могут способствовать этим различиям. Две из этих альтернативных моделей включают изоляцию путем колонизации и изоляцию путем адаптации. Первое является продуктом истории колонизации и эффектов основателя, тогда как второе является продуктом адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды, препятствующим миграции между популяциями. [8] В недавней научной статье (Spurgin et al., 2014) была предпринята попытка провести различие между этими процессами, используя островные популяции Anthus berthelotii (конек Бертелота), обитающие на трех атлантических архипелагах. Микросателлитные маркеры и приблизительные байесовские вычисления показали, что колонизация этого вида на север привела к генетическим узким местам. Высокий уровень генетической структуры, встречающийся на архипелагах, указывает на изоляцию по образцу колонизации. Присутствовало значительное морфологическое расхождение, которое в значительной степени соответствует тенденциям развития узких мест и истории генетической структуры, а не географическому расстоянию или изменчивости окружающей среды.
Приложения в генетических/эволюционных исследованиях
[ редактировать ]Понимание генетических и фенотипических различий между популяциями разных видов важно для выяснения экологических и эволюционных различий между популяциями. Одно из таких исследований, в которых исследуется генетическая структура человеческих особей, было проведено Релетфордом и Бреннаном (1982), где данные о родословной и браке из Сэнди, Оркнейские острова в Шотландии, использовались для оценки временных закономерностей в изоляции по расстоянию. Рассматривались данные за три периода времени: 1855–1884, 1885–1924 и 1925–1964 годы. Эти периоды времени были классифицированы по годам рождения женатых мужчин. Для определения случайных значений родства рассчитывался средний коэффициент инбридинга всех потенциальных супругов (выбранных в известных демографических и генеалогических пределах структуры популяции) каждого женатого мужчины. С течением времени модель изоляции по расстоянию показывает снижение локальной изоляции и рост миграции на короткие и дальние расстояния, а в популяции Сэнди со временем произошла потеря изоляции. Расстояние играет роль в определении родства, но со временем становится менее значимым, поскольку степень соответствия модели снижается. В целом инбридинг снизился, а среднее расстояние между супругами увеличилось. Кроме того, избегание кровного родства наблюдалось на всех расстояниях, но избегание было более заметным на более близких расстояниях. [9]
Генетическая структура, динамика и эволюция популяций и видов также важны с экологической точки зрения при рассмотрении вероятности колонизации и исчезновения. Одним из ключевых процессов, влияющих на эту динамику, является расселение. Ожидается, что в случае локализации группы населения, расположенные географически ближе, будут обмениваться большим количеством мигрантов и, как правило, будут иметь общие нейтральные генетические маркеры. [10] В одном из таких исследований изучались прямые и косвенные меры распространения Branchipodopsis wolfi (волшебные креветки), обитающие в пространственно фрагментированных, эфемерных каменных водоемах, расположенных на юго-востоке Ботсваны. Тенденции и темпы расселения сравнивались с использованием как пространственной генетической структуры, так и прямых показателей расселения. В общей сложности 29 популяций из трех пространственно различных бассейнов горных пород были подвергнуты аллозимному анализу по четырем локусам для получения доступа к генетическим вариациям, а оценки потока генов между популяциями были получены с использованием популяционно-генетического программного обеспечения. Прямые меры расселения определялись путем количественного определения количества жизнеспособных плавающих спящих яиц и личинок, которые циркулировали в переливных ловушках во время наводнений. Генетическая дифференциация между сайтами была весьма значительной (соседние сайты были более похожими). Коэффициенты FST для всех популяций увеличивались с увеличением географического расстояния во всех трех участках каменных бассейнов, что указывает на мелкомасштабную модель изоляции по расстоянию. Исследования показывают, что расстояние в 50 метров является важным ограничением для эффективного расселения и потока генов сказочных креветок. [11] Изоляция расстоянием происходит и в результате конкуренции между видами: пространственная сегрегация может быть обусловлена негативным воздействием деятельности одного вида на другой. [12]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Слаткин, Монтгомери (1993). «Изоляция расстоянием в равновесных и неравновесных популяциях». Эволюция . 47 (1): 264–279. дои : 10.2307/2410134 . JSTOR 2410134 . ПМИД 28568097 .
- ^ Рольф, Ф. Джеймс; Шнелл, Гэри Д. (1971). «Исследование модели изоляции на расстоянии». Американский натуралист . 105 (944): 295–324. дои : 10.1086/282727 . S2CID 84513946 .
- ^ Jump up to: а б с д и Исида, Ёичи (2009). «Сьюэлл Райт и Гюстав Малеко об изоляции на расстоянии». Философия науки . 76 (5): 784–796. дои : 10.1086/605802 . S2CID 6169432 .
- ^ Койн, Дж.А.; Орр, ХА (2004). Видообразование . Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
- ^ Райт, Сьюэлл (1931). «Эволюция менделевских популяций» . Генетика . 16 (2): 97–159. дои : 10.1093/генетика/16.2.97 . ПМК 1201091 . ПМИД 17246615 .
- ^ Райт, Сьюэлл (1943). «Изоляция расстоянием» . Генетика . 28 (2): 114–138. дои : 10.1093/генетика/28.2.114 . ПМК 1209196 . ПМИД 17247074 .
- ^ Руссе, Франсуа (2004). Генетическая структура и отбор в разделенных популяциях . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
- ^ Спургин, Льюис Г.; Иллера, Хуан Карлос; Йоргенсен, Туве Х.; Доусон, Дебора А.; Ричардсон, Дэвид С. (2014). «Генетическая и фенотипическая дивергенция островной птицы: изоляция на расстоянии, колонизация или адаптация?» (PDF) . Молекулярная экология . 23 (5): 1028–1039. дои : 10.1111/mec.12672 . ПМИД 24447303 .
- ^ Релетфорд, Джон Х.; Бреннан, Эллен Р. (1982). «Временные тенденции в изоляции по расстоянию на Сандей, Оркнейские острова». Биология человека . 54 (2): 315–327. ПМИД 7095798 .
- ^ Пуэбла, Оскар; Бермингем, Элдридж; Гишар, Фредерик (2009). «Оценка распространения на основе генетической изоляции по расстоянию у коралловых рифовых рыб (Hypoplectrus puella)». Экология . 90 (11): 3087–3098. дои : 10.1890/08-0859.1 . ПМИД 19967864 .
- ^ Хульсманс, Энн; Моро, Келле; Мистер, Люк Де; Риддок, Брюс Дж.; Брендонк, Люк (2007). «Прямые и косвенные меры распространения сказочной креветки «Branchipodopsis wolfi» указывают на мелкомасштабную изоляцию на расстоянии» . Лимнология и океанография . 52 (2): 676–684. Бибкод : 2007LimOc..52..676H . дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0676 .
- ^ Борзе, Амаэль; Ким, Джун Ён; Чан, Иквеон (7 сентября 2016 г.). «Асимметричная конкуренция за места призыва у двух близкородственных видов древесных лягушек» . Научные отчеты . 6 : 32569. Бибкод : 2016NatSR...632569B . дои : 10.1038/srep32569 . ПМК 5013533 . ПМИД 27599461 .