Захват соединительной ткани
Захват соединительной ткани [1] [2] [3] (также называемая изменчивой коллагеновой тканью ) — это разновидность соединительной ткани , обнаруженная у иглокожих (таких как морские звезды и морские огурцы ), которая может изменять свои механические свойства за несколько секунд или минут под действием нервного контроля, а не мышечных средств.
Соединительная ткань, включая дерму , сухожилия и связки животных , является одной из четырех основных тканей . Обычная соединительная ткань не меняет своей жесткости, за исключением медленного процесса старения. Однако соединительная ткань ловушки демонстрирует быстрые, значительные и обратимые изменения жесткости в ответ на стимуляцию под нервным контролем. Эта соединительная ткань специфична для иглокожих тела , у которых она участвует в поддержании позы и механической защите с низкими затратами энергии, а также в делении и аутотомии . Изменения жесткости этой ткани обусловлены изменениями жесткости внеклеточного материала. Небольшое количество мышечных клеток, которые иногда встречаются рассеянными в этой ткани, мало влияет на механизмы изменения жесткости.
Распределение тканей
[ редактировать ]Уловистая соединительная ткань встречается у всех современных классов иглокожих.
- Морские лилии и звезды из перьев : связки, соединяющие косточки рук, стеблей и усиков.
- Морская звезда : дерма стенки тела; стенки трубчатых ножек.
- Хрупкие звезды : межпозвоночные связки; аутотомия сухожилий мышц рук.
- Морские ежи : связки или ловчий аппарат, соединяющие шипы с панцирями морских ежей; зубные связки; компасные «мышцы», которые на самом деле в основном состоят из соединительных тканей.
- Морские огурцы : дерма стенки тела.
Ранние иглокожие были сидячими организмами, питавшимися взвешенными частицами, переносимыми водными потоками. Их тело было покрыто черепичными мелкими скелетными пластинами. Расположение пластин предполагает, что пластины работали как скользящие соединения, позволяя животным изменять форму своего тела: они могли принимать вытянутую позу для кормления и плоскую позу «прятания». Пластины тела могли быть соединены соединительной тканью, которая позволяла ранним иглокожим совершать такие постуральные изменения. [4]
Механизм изменения жесткости
[ редактировать ]Детальные механические свойства и их изменения изучены только в дерме трепанга. Его механические свойства определяются внеклеточными материалами, состоящими из коллагеновых фибрилл, заключенных в гидрогель протеогликанов. Дерма принимает три механических состояния: мягкое (S1), стандартное (S2) и жесткое (S3). [5] Животные без стимуляции принимают стандартное состояние S2. Различные молекулярные механизмы повышения жесткости были обнаружены при переходе S1→S2 и при переходе S2→S3. Из трепанга были выделены три белка, вызывающие изменение жесткости. Тенсилин вызывает изменение S1→S2, увеличивая силы сцепления между коллагенами, тогда как размягчение вызывает изменение в обратном направлении; NSF индуцирует S2→S3. [6] [7] [8] Между коллагеновыми фибриллами имеются поперечные мостики. Количество мостов увеличивается в порядке S1<S2<S3. [9]
Нервный контроль
[ редактировать ]Механические состояния соединительной ткани находятся под нервным контролем, и поэтому мы можем рассматривать эту ткань как один из нервно-управляемых механоэффекторов, таких как мышцы. Установлено, что в суставах позвоночника морского ежа жесткость соединительной ткани изменяется согласованно с мышечными сокращениями. [10] Одной из характерных клеток, обнаруживаемых в соединительной ткани, являются юксталигаментальные клетки, содержащие секреторные гранулы. [11] Предполагается, что эти клетки содержат белки, контролирующие жесткость внеклеточного материала. При окраске антителом, специфичным к нервам иглокожих, стенка тела трепанга снабжена иммунореактивными тонкими волокнами, проходящими среди коллагеновых фибрилл. Фармакологические эксперименты позволили предположить наличие двух типов холинергических систем: никотиновой, участвующей в уплотнении дермы, и другой, мускариновой, участвующей в смягчении. Холинергические нервы, по-видимому, контролируют секреторную активность юксталигментальных клеток. Наличие холинергической системы подтверждалось нейропептидом стихипином, ингибирующим действие затвердевающих холинергических систем. Стихопин — один из четырех новых пептидов в дерме трепанга. [12] Другими из них являются нейропептид NGIWYamid, который укрепляет дерму, и два холокинина, которые смягчают дерму. Нервы, содержащие эти нейропептиды, возможно, контролируют секреторную активность юксталигаментальных клеток.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мотокава, Т (2019). «Кожа трепанга: умная соединительная ткань, меняющая механические свойства в ответ на внешние раздражители» . Журнал биомеханизмов Aero Aqua . 8 :2. дои : 10.5226/jabmech.8.2 . S2CID 104468881 .
- ^ Уилки, IC (2005). «Мутабельная коллагеновая ткань: обзор и биотехнологическая перспектива». Прог. Мол. Субячейка. Биол . Прогресс молекулярной и субклеточной биологии. 21 : 221–250. дои : 10.1007/3-540-27683-1_10 . ISBN 3-540-24402-6 . ПМИД 17152700 .
- ^ Мотокава, Т (1984). «Захват соединительной ткани у иглокожих». Биол. Преподобный . 59 (2): 255. doi : 10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x . S2CID 86391676 .
- ^ Мотокава, Т (1988). «Улавливать соединительную ткань: ключевой фактор успеха иглокожих». В Берке, РД; Младенов П.В.; Ламберт, П.; Петрушка, Р.Д. (ред.). Биология иглокожих . Роттердам: Балкема. п. 1988.
- ^ Мотокава, Т.; Цучи, А. (2003). «Динамические механические свойства дермы стенки тела в различных механических состояниях и их влияние на поведение голотурий» . Биол. Бык . 205 (3): 261–275. дои : 10.2307/1543290 . JSTOR 1543290 . ПМИД 14672981 . S2CID 21759312 .
- ^ Ямада, А.; Тамори, М.; Икетани, Т.; Оива, К.; Мотокава, Т. (2010). «Новый фактор жесткости, вызывающий самое жесткое состояние соединительной ткани голотурий». Дж. Эксп. Биол . 213 (Часть 20): 3416–3422. дои : 10.1242/jeb.044149 . ПМИД 20889821 . S2CID 10401406 .
- ^ Такехана, Ю.; Ямада, А.; Тамори, М.; Мотокава, Т. (2014). «Софтенин, новый белок, который смягчает соединительную ткань трепанга путем ингибирования взаимодействия между фибриллами коллагена» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): e0195836. дои : 10.1371/journal.pone.0195836 . ПМК 5897022 . ПМИД 29649336 .
- ^ Типпер, П.; Лайонс-Леви, Г.; Аткинсон, МАИ; Троттер, Дж. А. (2003). «Очистка, характеристика и клонирование тензилина, фактора связывания коллагена и фибрилл и фактора жесткости тканей из дермы Cucumaria frondosa». Матрица Биол . 21 (8): 625–635. дои : 10.1016/S0945-053X(02)00090-2 . ПМИД 12524049 .
- ^ Тамори, М.; Исида, К.; Мацуура, Э.; Огасавара, К.; Ханасака, Т.; Такехана, Ю.; Мотокава, Т.; Осава, Т. (2016). «Ультраструктурные изменения, связанные с обратимым уплотнением соединительной ткани трепанга» . ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0155673. Бибкод : 2016PLoSO..1155673T . дои : 10.1371/journal.pone.0155673 . ПМЦ 4871580 . ПМИД 27192546 .
- ^ Мотокава, Т.; Фучигами, Ю. (2015). «Координация между соединительной тканью и мышцами через нервы в позвоночном суставе морского ежа Diadema setosum» . Дж. Эксп. Биол . 218 (Часть 5): 703–710. дои : 10.1242/jeb.115972 . ПМИД 25740901 . S2CID 1320567 .
- ^ Уилки, И.С. «Юксталигаментальные клетки Ophiocomina nigra (Abildgaard) (Echinodermata: Ophiuroidea) и их возможная роль в механоэффекторной функции коллагеновой ткани». Ресурсы клеточных тканей . 197 (1979): 515.
- ^ Биренхайде, Р.; Тамори, М.; Мотокава, Т.; Отани, М.; Ивакоси, Э.; Мунеока, Ю.; Фудзита, Т.; Минаката, Х.; Номото, К. (1998). «Пептиды, контролирующие жесткость соединительной ткани трепанга» . Биол. Бык . 194 (3): 253–259. дои : 10.2307/1543095 . JSTOR 1543095 . ПМИД 9664654 .