Аллопитание
Аллопитание — это тип по распределению пищи, поведения наблюдаемый у совместно размножающихся видов птиц . Под аллофидингом подразумевается кормление альтрициальными птенцами птенцов которых зависит от родительской заботы . родителями, братьями и сестрами или неродственными им взрослыми птицами, выживание [1] Аллофидинг также относится к разделению пищи между взрослыми особями одного и того же вида. [2] Аллокормление может происходить между партнерами во время брачных ритуалов, ухаживания , откладки яиц или инкубации, между сверстниками одного и того же вида или как форма родительской заботы. [3] [4]
У разных видов птиц аллокормление возникло по разным причинам. В то время как полынные воробьи Брюэра питаются полностью, чтобы уменьшить нападение хищников во время инкубации, сычуаньские сойки полностью кормятся, чтобы повысить уровень питания самок перед откладкой яиц, а антарктические пингвины полностью кормятся, чтобы укрепить связь между парой во время охраны птенцов. [4] [5] [6]
Хотя родительское аллокормление является распространенной формой родительской заботы среди многих видов птиц, эта практика по своей сути не ограничивается биологическими родителями и их потомством и часто применяется по причинам, не связанным с благополучием птенцов. Например, арабские болтуны кормят птенцов allofeed, пытаясь повысить свой социальный статус, тогда как королевский пингвин считает тех «неразмножающихся», которые кормят птенцов allofeed, альтруистами и весьма почитаемыми. А гораздо более практичная сипуха , конечно же, полностью питается со сверстниками просто для того, чтобы уменьшить соперничество/конкуренцию между братьями и сестрами во время еды. [7] [8]
Хотя многие виды птиц демонстрируют аллопитание, есть некоторые виды, которые не осуществляют аллопитание, например сибирская сойка . [5]
Аллокормление между партнерами
[ редактировать ]У многих видов перелетных певчих птиц наблюдается аллопитание в инкубационный период . [4] В течение инкубационного периода самец певчей птицы кормит свою партнершу посредством взаимодействия клюв-к-клюв, пока она сидит на яйцах. [4] Предполагается, что такое аллопищевое поведение является адаптивным, поскольку самец косвенно вкладывает средства в свое потомство. [4] Самец использует свою энергию для добычи и добычи пищи, а также для кормления самки. [4] Такое поведение самца снижает пищевой стресс самки, поскольку сокращает количество времени, которое самка тратит на поиск пищи. [4] Кроме того, аллокормление уменьшает количество раз, когда самке приходится покидать гнездо, что, в свою очередь, продлевает инкубационный период и снижает риск обнаружения гнезда хищником. [4] В целом, аллопищевое поведение способствует улучшению физической формы и поэтому считается полезным. [4] Однако Нолан (1958) предполагает, что алло-питание не является адаптивным и основано на упреждающей родительской заботе. [4]
Аллокормление во время инкубационного периода также может происходить за счет того, что самец и самка взаимозаменяемо кормят друг друга посредством взаимодействия клюв-к-клюв, в то время как партнер, получающий пищу, насиживает яйца. [4] После завершения кормления получатель становится кормильцем, а партнер, который только что собирал пищу, насиживает яйца. Например, полынные воробьи Брюера ( Spizella Breweri Breweri ). таким образом питаются [4] В недавнем исследовании Halley et al., 2015, изучалось аллопитание в двадцати четырех гнездах полынных воробьев Брюэра. [4] Это исследование показало, что аллопитание происходило с низкой частотой (55%) в гнездах с инкубацией двух родителей, а в гнездах с одним родителем аллопитание не наблюдалось. [4] Это исследование предполагает, что аллокормление является внутривидовым сигналом, необходимым для поддержания социальных связей между самками, а также для повышения уровня питания самок и сокрытия гнезда. [4] Кроме того, исследование показало, что количество сеансов инкубации в час было выше в гнездах с двумя родителями с аллокормлением, чем в гнездах с двумя родителями без аллокормления. [4] Эти результаты показывают, что аллопитание полезно, поскольку оно снижает риск нападения хищников со стороны визуально ориентированных хищников за счет увеличения сокрытия гнезд, что может максимизировать приспособленность самцов и одновременно повышать приспособленность самок. [4]
Было много задокументированных наблюдений аллопитания между партнерами (аллопитание партнеров). [6] Однако у пингвинов совместное питание между самками происходит редко. [6] В 2010 г. сообщалось об аллокормлении антарктических пингвинов ( P. antarctica ) в период содержания птенцов. [6] Исследователи стали свидетелями того, как самец кормил самку, в гнезде которой находился большой птенец. [6] Такое поведение было вызвано тем, что самка часто клевала клюв самца, чтобы стимулировать самца срыгивать пищу. [6] В результате самец срыгивал пищу в открытый рот самки. Такое аллопищевое поведение было идентично тому, как птенец выпрашивает у родителя еду. [6] Примечательно, что при таком поведении самка удерживала внимание самца, когда птенец пытался привлечь его внимание. [6] Предполагается, что алло-кормление антарктических пингвинов проводилось для укрепления связи между парой. [6]
Аллокормление между партнерами также может происходить во время ухаживания. [6] Брачное аллопитание встречается у половины подсемейств птиц и проявляется преимущественно у моногамных видов птиц. [6] Предполагается, что аллокормление при ухаживании укрепляет связь между парами или повышает уровень питания самки перед откладкой яиц. [6] Например, у сычуаньской сойки ( P. internigrans ) во время ухаживания самок кормит только один самец. [5] Предполагается, что полноценное кормление самки во время ухаживания повышает уровень питания самки перед откладкой яиц. [5] Такое поведение было зафиксировано и у канадской сойки ( P. canadensis ). [5]
Аллокормление и родительский уход
[ редактировать ]Родитель, кормящий небиологического цыпленка посредством взаимодействия между клювами, является формой аллокормления. [9] [10] Родительское аллокормление происходит у всех альтрициальных видов птиц для обеспечения правильного роста, развития и предотвращения голодной смерти их потомства. [11]
Аптенодиты патагонические
[ редактировать ]
Было показано, что эта форма аллопитания является формой родительской заботы у некоторых видов, например, у королевских пингвинов ( A. patagonicus ). [9] Королевские пингвины — пелагические морские птицы. [9] образуют плотные группы, называемые яслями, для социальной терморегуляции, когда доступность пищи невелика. Птенцы королевских пингвинов зимой [9] [10] Образование яслей происходит в результате того, что родители попеременно оставляют голодающих птенцов собирать пищу в море. [9] [10] В исследовании Лекомта и др., 2015 г., изучалось аллопищевое поведение королевских пингвинов, в ходе которого они пометили белое низ живота 74 не размножающихся взрослых особей и 103 размножающихся пар уникальной темной окраской, называемой кодом красящей метки Nyanzol-D. [9] Лекомт и др. (2015) обнаружили, что 22% отмеченных взрослых особей кормят 65% цыплят в яслях, показывая, что аллопищевое поведение было наиболее распространенным в период размножения. [9] Лекомт и др. (2015) также выявили, что большинство из 22% взрослых королевских пингвинов, демонстрирующих полностьюпищевое поведение, не смогли успешно размножаться, и лишь немногие заводчики придерживались такого поведения. [9] Аллопитание привело к увеличению количества кормлений цыплят, [9] что согласуется с исследованием Pierre et al. (1994), которые показали, что аллокормление пингвинов увеличивает скорость роста цыплят с 35 г/день до 190 г/день. [10] На основании этих результатов Lecomte et al. (2015) пришли к выводу, что аллокормление увеличивает выживаемость цыплят в яслях. [9] [10] Результаты показывают, что аллокормление родителей королевских пингвинов является альтруистическим поведением, при котором аллокормление приносит пользу молодняку за счет небиологического родителя. [9] Примечательно, что никаких прямых выгод для небиологических родителей не описано. [9] Стоимость аллокормления небиологических цыплят не оказала отрицательного воздействия на физическую форму аллородителя , поскольку стоимость аллокормления невелика (несколько граммов) по сравнению с затратами на питание взрослого королевского пингвина, которые составляют несколько килограммов. [9] Тем не менее, предполагается, что аллокормление большого количества цыплят может стоить каждому цыпленку потери еды, что может оказать негативное влияние на физическое состояние цыплят, получающих аллофоит. [9] Кроме того, аллокормление снижается, когда у небиологических родителей было потомство. [9]
Пигосцелис антарктический
[ редактировать ]( Подбородочный пингвин P. antarcticus ) — еще один вид пингвинов, который демонстрирует родительское аллопитание. [6] У антарктических пингвинов наблюдалось аллопитание между самкой и ее потомством. [6] Подобно аллопитанию самок у этого вида, потомство самки клюет боковую часть клюва самки, чтобы дать ей сигнал срыгнуть пищу в открытый рот птенца. [6]
Перизорей интернигранс
[ редактировать ]У сычуаньских сойок ( P. internigrans ) в полноценном выкармливании потомства участвуют не только самки. [5] В первую неделю жизни птенцов кормит только самец. [12] Самец добывает и хранит пищу в мешке в горле. В гнезде самец срыгивает полупереваренную пищу из своей сумки в рот птенцам. [12] По истечении первой недели самец продолжает кормить птенцов, а самка начинает кормить птенцов. [5] Самка использует тот же метод, что и самец. [12]
Равноправное аллофедирование
[ редактировать ]Было зарегистрировано множество случаев аллопитания между братьями и сестрами у нескольких видов птиц. [7]
Турдоидес скамицепс
[ редактировать ]Например, арабские болтуны ( T. sqamiceps ) — территориальный, обитающий в пустынях вид птиц, участвующий в совместном размножении. [7] У этого вида лица, не размножающиеся, демонстрируют многочисленные типы кооперативного поведения, включая аллопитание. [7] Взрослые и неполовозрелые болтуны, а также предыдущие и недавно оперившиеся болтуны часто ведут себя полностью в режиме питания. [7]
Карлайл и др. (1986) выявили, что арабские болтуны участвуют в аллопитании со сверстниками, чтобы повысить социальный статус, что повышает приспособленность. [7] Такое аллопищевое поведение подтверждается гипотезой Захави. [7] Индивид (доминирующий болтун) может повысить свой социальный статус, полностью кормя подчиненного болтуна. [7] Напротив, человек (подчиненный болтун) может понизиться в социальном ранге, когда ему подчиняется доминирующий болтун. [7] Было замечено, что подчиненные болтуны отказываются подчиняться доминирующему болтуну. [7] Отказ привел к тому, что доминирующий болтун стал агрессивным по отношению к подчиненному, стал бить подчиненного или преследовать его. [7] Доминирующие болтуны также проявляли такое же агрессивное поведение, когда подчиненный пытался их накормить. [7]
Эти альбомы
[ редактировать ]Другой вид, демонстрирующий аллопитание со сверстниками, — это сипуха ( T. alba ). [8] Братья и сестры гнезда сипухи устанавливают иерархию для распределения пищевых ресурсов посредством голосовых переговоров. [8] Предполагается, что братья и сестры из гнезда сипухи демонстрируют аллокормление со сверстниками, чтобы уменьшить конкуренцию между братьями и сестрами в иерархии распределения пищи. [8] Равноправное аллокормление, наблюдавшееся у 60 пар птенцов, показало, что такое поведение возникает, когда брат-донор кладет корм на землю перед братом-приемником, который переносит корм на свой клюв с помощью когтей. [8] Альтернативно, брат-донор использует свой счет, чтобы поместить продукт питания в счет брата-получателя. [8] Кроме того, предполагается, что аллопитание со сверстниками у братьев и сестер-сипухи повышает инклюзивную приспособленность сверстников, осуществляющих аллопитание. [8]
Внутривидовое аллокормление
[ редактировать ]Перизорей интернигранс
[ редактировать ]
Внутривидовое аллокормление сычуаньских сойок ( P. internigrans ) осуществляется в период птенцов и оперения лицами, не являющимися гнездящимися. [5] От одного до трех особей, не размножающихся, поддерживают гнездящуюся гнездящуюся пару, кормя птенцов, срыгивая пищу из горловых мешочков. [5] [12] В 2009 году Цзин и др. определили, что два человека, не размножающиеся, способствовали 44% кормлений в гнезде двух сычуаньских сойок. [5] Цзин и др. (2009) предполагают, что аллопищевое поведение способствует увеличению выживаемости гнезда. [5]
Предполагается, что у сычуаньских сойок аллокормление выбрано эволюционным путем. [5] У этого вида два-три человека, не размножающихся, будут полностью выкармливать детенышей размножающейся пары. [5] Большая масса тела (на 21% тяжелее, чем сибирские сойки) сычуаньских сойок и наличие более чем одного неразмножающегося позволяет одному не размножающемуся отпугивать хищника, в то время как другой, не размножающийся, защищает молодняк от дополнительных хищников. [5] Как большая масса тела не размножающихся особей, так и наличие нескольких не размножающихся особей снижают риск травм или смерти при встрече с хищниками. [5] Это показывает, что польза от полноценного кормления молодняка перевешивает затраты, связанные с травмами или смертью непроизводителей и/или цыплят, когда присутствует более одного непроизводителя. [5] Аллокормление со сверстниками также наблюдалось у канадской сойки ( P. canadensis ). [5] У серой сойки не гнездящиеся особи полностью кормят детенышей после оперения. [5]
Не все виды сойок полностью выкармливают своих детенышей, например, сибирская сойка ( P. infaustus ). [5] У сибирских сойок непроизводители не выкармливают птенцов гнездящейся пары. [5] Прогнозируется, что сибирские сойки не проявляют полноценного питания, потому что цена хищничества слишком высока. [5] Сибирским сойкам постоянно угрожают более опасные хищники, евразийский перепелятник и северный ястреб-тетеревятник , чем канадские сойки, которым угрожает евразийская красная белка . [5] Один не размножающийся сойка на размножающуюся пару и небольшой размер (на 21% меньше массы тела, чем сычуаньские сойки) сибирских сойок в сочетании с постоянным риском нападения хищников показывают, что не размножающиеся сибирские сойки неспособны противостоять хищникам и защищать гнездо одновременно. [5] Это указывает на то, что затраты на полноценное вскармливание молодняка обходятся дороже для тех, кто не размножается, когда присутствует один не размножающийся, поскольку встреча с хищником увеличивает риск травм и смерти как молодняка, так и не размножающегося. [5] Это показывает, что польза от полноценного кормления молодняка не превышает стоимость травм или смерти неразмножающихся особей и/или молодняка. [5] Это согласуется с гипотезой избегания хищников, предполагающей, что стоимость полноценного питания сибирских сойок не позволяет полностью питаться от эволюционного отбора. [5]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бэрроуз, Эдвард М. (2011). Справочник по поведению животных (3-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN 978-1-4398-3652-1 .
- ^ Захави, Амоц; Захави, Авишаг (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-510035-8 .
- ^ Смит, Сьюзен М. (1980). «Поведение спроса: новая интерпретация кормления во время ухаживания». Кондор . 82 (3): 291–295. дои : 10.2307/1367395 . JSTOR 1367395 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Хэлли, Мэтью Р.; Холмс, Аарон Л.; Робинсон, В. Дуглас (01 июня 2015 г.). «Двухродительская инкубация и аллокормление в гнездах полынных воробьев». Журнал полевой орнитологии . 86 (2): 153–162. дои : 10.1111/jofo.12098 . ISSN 1557-9263 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Цзин, Ю; Фанг, Юн; Стрикленд, Дэн; Лу, Нэн; Сунь, Юэ-Хуа (2009). «Аллородительское воспитание редкого сычуаньского сойки (Perisoreus Internigrans) - Аллородительский уход за редким видом Perisoreus internigrans». Кондор . 111 (4): 662–667. дои : 10.1525/cond.2009.080114 . JSTOR 10.1525/cond.2009.080114 . S2CID 85099807 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Мори, Ёсихиса; Кокубун, Нобуо; Шин, Хён Чхоль; Такахаши, Акинори (01 октября 2010 г.). «Наблюдение за кормлением партнеров у антарктических пингвинов, охраняющих птенцов». Полярная биология . 33 (10): 1437–1438. дои : 10.1007/s00300-010-0842-8 . ISSN 0722-4060 . S2CID 39865776 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Карлайл, Тэмси Р.; Захави, Амоц (1 апреля 1986 г.). «Помощь в гнезде, аллокормление и социальный статус неполовозрелых арабских болтунов». Поведенческая экология и социобиология . 18 (5): 339–351. дои : 10.1007/BF00299665 . ISSN 0340-5443 . S2CID 39397574 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Рулен, А.; Монстье, Б. Дес; Ифрид, Э.; Сильва, А. Да; Генцони, Э.; Дрейсс, АН (01 февраля 2016 г.). «Взаимное прихорашивание и разделение пищи у цветно-полиморфных птенцов сипух» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 29 (2): 380–394. дои : 10.1111/jeb.12793 . ISSN 1420-9101 . ПМИД 26563617 . S2CID 29861997 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Леконт, Николас; Кунц, Грегори; Ламберт, Николас; Генднер, Жан-Поль; Хандрич, Ив; Махо, Ивон Ле; Бост, Шарль-Андре (2006). «Аллородительское питание королевских пингвинов». Специалист по поведению животных . 71 (2): 457–462. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.07.007 . S2CID 53203003 .
- ^ Jump up to: а б с д и Жувентен, Пьер; Барбро, Кристоф; Рубин, Мишель (1995). «Усыновление императорского пингвина Aptenodytes forsteri». Поведение животных . 50 (4): 1023–1029. дои : 10.1016/0003-3472(95)80102-2 . S2CID 53198665 .
- ^ Эггерс, Зёнке; Гриссер, Майкл; Экман, Ян (1 января 2005 г.). «Пластичность, вызванная хищниками, в скорости посещения гнезд сибирской сойки (Perisoreus infaustus)» . Поведенческая экология . 16 (1): 309–315. дои : 10.1093/beheco/arh163 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Jump up to: а б с д Бломгрен, Арне Бломгрен. «Исследования малознакомых птиц 162 Сибирская сойка — британские птицы» . Британские птицы . Проверено 12 марта 2018 г.