Карликовость у кур

Карликовость у кур — это наследственное заболевание, обнаруживаемое у кур и заключающееся в значительной задержке роста, в результате чего взрослые особи имеют характерный небольшой размер по сравнению с нормальными особями той же породы или популяции.
Заболевшие птицы в первые недели возраста не проявляют признаков карликовости. [ 1 ] Различия в размерах из-за карликовости проявляются медленно и постепенно по мере роста. Птицеводы постепенно начинают отличать карликов от обычных птиц по самым коротким голеням и наименьшим размерам тела. [ 2 ] [ 3 ] В зависимости от породы большинство видов карликовости у кур начинают распознавать, когда птицы достигают 8–10-недельного возраста; [ 4 ] [ 5 ] но классификация более точна, когда цыплятам пять месяцев и больше. На этом этапе различия между нормальными и карликовыми сибсами очевидны у всех самцов и у 98% самок. [ 1 ] Куры-карлики достигают половой зрелости и нормально размножаются.
Было обнаружено, что карликовость кур контролируется несколькими простыми генетическими факторами. Некоторые типы являются аутосомными , тогда как другие сцеплены с полом , но когда заводчики домашней птицы ссылаются на «карликовых цыплят», они обычно подразумевают сцепленную с полом рецессивную карликовость из-за рецессивного гена dw, расположенного на Z-хромосоме .
Поскольку сцепленные с полом карликовые куры- производители-бройлеры могут давать цыплят-бройлеров нормального размера, сцепленная с полом рецессивная карликовость нашла применение в птицеводстве с последних десятилетий 20-го века.
Этим курам требуется меньше еды и меньше места для содержания. Потребление корма им не нужно ограничивать. Они также более терпимы к теплу (см.: Преимущества... ). Таким образом, использование родительских стад сцепленных с полом карликовых бройлеров помогает сэкономить затраты, улучшить благосостояние животных и экономическую эффективность в европейской бройлерной отрасли (см.: Использование... ). Но, несмотря на доказанные преимущества выращивания карликовых племенных кур, их использование не получило широкого распространения в бройлерном производстве.
Аутосомные типы карликовости
[ редактировать ]У кур были обнаружены два разных типа аутосомной карликовости. Эти типы карликовости контролируются генами, расположенными на аутосомных хромосомах, поэтому наследуются одинаково у представителей обоих полов.
Тирогенная карликовость, тд
[ редактировать ]был описан тип карликовости В 1929 году у разных пород кур Род-Айленда . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Этот тип карликовости приводил к появлению особей с общей задержкой роста, которая была заметна с двух-трехнедельного возраста. Внешний палец ноги был изогнут назад. Череп был высоким и широким по сравнению с его длиной, а верхний клюв был изогнут вниз. Язык укорочен и опух. Ноги укорочены, больше в плюсневых, чем в бедренных костях. Состояние было полулетальным. Ни одна из заболевших птиц не достигла половой зрелости. Это считалось результатом дисфункции щитовидной железы, сходной с патологическим состоянием человека, известным как детская микседема . Карлики этого типа были гомозиготами по аутосомно-рецессивному гену td (тиреогенная карликовость).
Аутосомная карликовость, адвокат
[ редактировать ]Другая мутация размера тела была обнаружена у экспериментальной Корнеллской К-линии кур. Размер тела уменьшился примерно на 30%, а больных птиц можно было распознать в возрасте от 6 до 8 недель. Их половое созревание было несколько задержано, а уровень яйценоскости составлял около 90% от уровня К-линии. Жизнеспособность носителей была хорошей, но выводимость – плохой. Это состояние было вызвано аутосомно-рецессивным геном, разработанным adw . [ 5 ]
Конечная цель современных генетических исследований — выяснить гены, лежащие в основе этих признаков. Для достижения этой цели все большее значение приобретает подход так называемого позиционного гена-кандидата. Этот подход основан на генетической локализации признака с использованием анализа генетического сцепления. Последующее сравнительное картирование локуса признака с богатыми генами картами человека и мыши может выявить гены-кандидаты для рассматриваемого признака. Сравнительное картирование показало, что аутосомная карликовость у кур ( adw ) расположена в хромосомной области, консервативной у курицы, человека и мыши. У мыши фенотип «Пигмей», сходный с куриным adw, также расположен в этом регионе. Фенотип карликовых мышей возникает в результате инактивации IC группы высокой мобильности ( HMGCI-C ). У человека ген HMGCI-C также расположен в том же консервативном сегменте хромосомы. Флуоресцентная гибридизация in situ метафазных хромосом курицы с использованием куриного гена HMGI-C в качестве зонда показала, что курица Ген HMGI-C действительно расположен в районе локуса adw . [ 10 ] Инсулиноподобный фактор роста 1 ( IGF1 ) является еще одним кандидатом на роль adw у кур. [ 11 ]
Связанная с полом карликовость
[ редактировать ]У птиц самка представляет собой гетерогаметный пол , то есть имеет одну Z- и одну W- половую хромосому (генотип ZW), тогда как самец (гомогаметный пол) несет две Z -хромосомы ( генотип ZZ ). Таким образом, реципрокные скрещивания нормальных и карликовых особей могут давать весьма разные результаты.
Рецессивная карликовость, сцепленная с полом, dw
[ редактировать ]Хатт изучал в 1940-х годах замечательный тип карликовости, вызванный только одним сцепленным с полом рецессивным геном, которому он присвоил символ dw . [ 1 ]
Эта мутация снижает массу тела у женщин на 26–32%, но эффект еще выше у гомозиготных мужчин – примерно на 42–43%. Птенцы нормального размера. [ 12 ] [ 13 ] Это наиболее изученный вид карликовости у кур. Сцепленная с полом карликовость у пород мясного типа в первую очередь распознается по укорочению голеней, а не по снижению массы тела в период выращивания. [ 14 ]
В первые недели возраста признаков сцепленной с полом карликовости нет. Некоторых особей можно определить как карликов в возрасте 8–10 недель, но классификация становится более точной, когда цыплятам пять месяцев и больше. На этом этапе различия между нормальными и карликовыми сибсами очевидны у всех самцов и у 98% самок. [ 1 ] Эти карлики достигают половой зрелости и нормально размножаются.
Нормальные самки всегда имеют генотип Dw/- , тогда как карликовые самки всегда имеют генотип dw/- , поскольку самки представляют собой гетерогаметный пол, имеющий только одну Z -хромосому. То есть самки, несущие сцепленный с полом ген карликовости, всегда чисты и проявляют этот признак. С другой стороны, нормальные самцы могут быть либо гомозиготными Dw/Dw, либо гетерозиготными Dw/dw , но карликовые самцы всегда гомозиготны dw/dw .
Двойная доза гена карликовости приводит к тому, что карликовость гораздо более выражена у мужчин, чем у женщин. На рисунке выше показаны сравнительные размеры двух полнородных петухов, рожденных в один и тот же день: Слева: нормальный брат с генотипом Dw/dw . Справа: брат-карлик с генотипом dw/dw .
Гормональные причины карликовости
[ редактировать ]Среди основных факторов, участвующих в регуляции роста, наиболее изученными были гормоны щитовидной железы тироксин (Т4), трийодтиронин (Т3), гормон роста (GH) и родственный ему фактор роста — инсулиноподобный фактор роста-I (IGF-I). карлики. [ 15 ]
Сцепленные с полом карликовые цыплята характеризуются низкими уровнями циркулирующих Т3 и ИФР-1, несмотря на нормальный или даже повышенный уровень Т4 и ГР. Дефицит Т3 объясняется более низкой периферической активностью монодейодирования Т4, что может быть связано с аномальным поглощением Т4 клеткой, особенно гепатоцитом. Низкое производство IGF-I может быть связано с дефицитом рецептора GH, о чем свидетельствует снижение связывания GH, наблюдаемое в печени карликовых птиц. Синтез T3 и IGF-I может иметь общие пути, поскольку тиреоидэктомия также снижает уровень IGF-I, тогда как инъекция гормона роста стимулирует монодейодирование T4 в T3 у нормального эмбриона, но не у карликового. Необходимы дальнейшие исследования рецептора GH и поглощения Т4 в печеночных клетках, чтобы определить общую точку, в которой может действовать карликовый ген. Частота овуляции и липомобилизация снижены у взрослых карликов, но эти данные пока сложно связать с эндокринологическими изменениями, наблюдаемыми во время роста. [ 16 ]
Введение трийодтиронина (Т3) в рацион сцепленных с полом карликовых цыплят со дня вылупления до 8-недельного возраста стимулирует рост, но не может полностью восстановить нормальную скорость роста. [ 17 ] [ 18 ]
Сцепленная с полом карликовость у кур — это форма резистентности к гормону роста, напоминающая синдром Ларона у людей и характеризующаяся снижением роста и уровня инсулиноподобного фактора роста-I (IGF-I) в плазме. [ 19 ]
Варианты гена рецептора гормона роста кур (GHR) приводят к появлению сцепленных с полом карликовых цыплят, но эффекты разных вариантов различны. [ 20 ]
Бантамская карликовость, dw Б
[ редактировать ]Бантамочная карликовость — разновидность карликовости, существующая у многих пород бантамочных кур. Курочек-бентамок еще называют миниатюрками. Эти птицы популярны в качестве домашних питомцев, но куры-бентамки также известны тем, что высиживают и высиживают яйца, поскольку они очень заботливые матери и нападают на все, что приближается к их птенцам.
Взаимные скрещивания кур нормального размера с бантамками показали, что бантамки несут один или несколько сцепленных с полом доминантных генов, которые уменьшают размер тела. [ 21 ] [ 22 ] Эта мутация присутствует у себрайтских бантамок и, возможно, у других бантамок. Считается, что эта мутация представляет собой аллель локуса Dw и отличается от аллели dw . [ 23 ]
В генетике общепринято, что большинство доминантных аллелей пишутся заглавными буквами, а рецессивные аллели — строчными (см.: Доминирование (генетика) ). Несмотря на это, в литературе ген бантамской карликовости обозначается строчным символом dw. Б .
Карликовость Макдональда, dw М
[ редактировать ]Второй тип рецессивной карликовости, сцепленной с полом, был обнаружен у сцепленной с полом популяции карликовых кур. Считается, что эта мутация представляет собой аллель или локус Dw и отличается от аллели dw . Этот вывод основан на том факте, что самцы, гетерозиготные по dw М / dw дают потомство женского пола, которое по длине голени делится на две популяции. [ 24 ] Доказательства неубедительны относительно того, отличается ли этот аллель от dw или совпадает с ним. Б аллель.
До настоящего времени порядок доминирования аллелей локуса Dw следующий: dw Б > дв > дв .
Другими словами, аллель dw Б у бантамок карликовость доминирует над нормальным аллелем Dw , а последний доминирует над сцепленным с полом рецессивным аллелем dw . Существование второго рецессивного аллеля пока не подтверждено.
Использование сцепленной с полом карликовости в птицеводстве
[ редактировать ]Сцепленная с полом рецессивная карликовость нашла применение в птицеводстве в последние десятилетия 20 века. Применение в бройлерном производстве основано на известном факте, что карликовые самки-родители дают 100% нормальное потомство при спаривании с нормальными самцами-родителями. Полученное потомство самцов является 100% гетерозиготами Dw / dw , а самки - гемизиготами Dw /-.
В коммерческом производстве цыплят-бройлеров большое значение приобрело использование карликовых родительских самок. [ 25 ] В настоящее время большинство птицеводов-бройлеров в Европе относятся к стандартному, быстрорастущему генотипу, однако 18-20% бройлеров-производителей являются карликовыми родительскими самками, которые производят стандартных и альтернативных (средне- или медленнорастущих) бройлеров. [ 26 ] Использование карликовости также нашло применение в коммерческом производстве яиц. Несушкам карликовым леггорнам требуется меньше места для содержания, поэтому основное преимущество состоит в том, чтобы обеспечить более эффективное использование места содержания, производя больше яиц на единицу поверхности, но наименьший размер их яиц представляет собой серьезный недостаток для этой цели.
Преимущества племенных кур-бройлеров
[ редактировать ]При нынешней практике обычное родительское племенное стадо потенциально сталкивается с проблемами благосостояния. Интенсивный отбор по продуктивным признакам, особенно скорости роста, связан с увеличением потребности в питательных веществах и, следовательно, с потреблением корма, а также с репродуктивными дисфункциями и снижением сексуальной активности у бройлеров. Первой серьезной проблемой благополучия является последующее жесткое ограничение корма, которое применяется во время выращивания с целью предотвращения проблем со здоровьем и повышения продуктивности яиц. Такое жесткое ограничение корма отрицательно сказывается на благополучии птиц, поскольку вызывает хронический стресс, вызванный голодом. [ 27 ] Использование обычных быстрорастущих племенных кур-бройлеров требует специальных программ ограничения корма, как для максимизации производства яиц и цыплят, так и, во-вторых, для предотвращения метаболических нарушений и смертности у племенных бройлеров. Отрицательная корреляция между ростом мышц и эффективностью воспроизводства известна как «парадокс бройлеров». [ 28 ] [ 29 ] Использование карликовых родительских кур-бройлеров является хорошей альтернативой, поскольку карликовые куры сочетают относительно хорошую репродуктивную способность с кормлением вволю . [ 28 ]
Что касается благополучия птиц, использование медленно растущих птиц является жизнеспособной альтернативой для снижения негативных последствий ограничения корма. Заводчикам карликовых бройлеров не нужно (строго) ограничивать корм. [ 27 ] [ 30 ] Полученное потомство мужского пола растет так же быстро, как и потомство от нормальных родителей-женщин. [ 31 ] [ 32 ] Использование родительских родительских самок-бройлеров повышает эффективность кормления. [ 33 ] и позволяет снизить затраты кормов до 33%. [ 34 ] Они занимают на 20-30% меньше жилищной площади и более устойчивы к жаре. [ 35 ] Сравнительные испытания производительности доказали, что это важные преимущества в тропических условиях. [ 36 ]
См. также
[ редактировать ]- Бантамка (птица)
- Бройлер
- Курица
- карликовость
- Гетерогаметный пол
- синдром Ларона
- Секс-связь
- Система определения пола ZW
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Хатт, Ф.Б. Генетика домашней птицы . McGraw-Hill Book Co., Нью-Йорк, 1949.
- ^ Стронг, К.Ф. и Яап, Р.Г. 1974. Размер цыплят и скорость раннего роста карликовых цыплят-бройлеров. Птицеводство Том. 53:1982-1983
- ^ Леенстра, Ф.Р. и Пит, Р. 1984. Аутосомный карлик как родитель-бройлер, скрещенный с нормальными и сцепленными с полом карликовыми самками-бройлерами: Продуктивность потомства. XVII Всемирный конгресс и выставка птицеводства (8–12 августа) Финляндия.
- ^ Хатт, FB 1959 Карликовость, сцепленная с полом, у птиц. Журнал наследственности 50:209-221.
- ^ Jump up to: а б Коул, Р.К. 1973. Аутосомная карликовость у кур. Птицеводство том 52:2012-2013
- ^ Ландауэр, В. 1929 Тирогенная карликовость (микседема инфантилис) у домашней птицы. Являюсь. Дж. Анат. 43, 1-43.
- ^ Мэйхью, Р.Л. и Апп, К.В., 1932. Наследственная (?) карликовость у птиц. Дж. Херед. 23, 269–276.
- ^ Upp, CW 1932 Заметки о форме карликовости, встречающейся у красных кур Род-Айленда. Поулт. наук. 11, 370–371.
- ^ Upp, CW 1934 Дополнительные данные о наследовании карликовости у кур. Поулт. наук. 13, 157–165.
- ^ Рюйтер-Спира, CP 1998 Анализ генома курицы: картирование моногенных признаков (докторская диссертация) Каталог библиотеки Wageningen UR . Запись №956960
- ^ Рюйтер-Спира, CP и др. 1998 Нуклеотидная последовательность кДНК куриного HMGI-C и экспрессия генов HMGI-C и IGF1 в аутосомных карликовых куриных эмбрионах. Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Структура и экспрессия генов . Том 1399, выпуск 1, 30 июля 1998 г., стр. 83–87.
- ^ Гийом, Дж. 1976 Ген карликовости dw: его влияние на анатомию, физиологию, питание, управление. Его применение в птицеводстве World's Poultry Sci. Дж. 32,285-304.
- ^ Somes, RG Международный реестр генетических запасов домашней птицы. Справочник специализированных линий и штаммов, мутаций, пород и разновидностей кур, японских перепелов и индеек . Сельскохозяйственная экспериментальная станция Сторрса, Университет Коннектикута, Сторрс, Бюллетень № 460 (1981).
- ^ Пампин, М. и др. 1988. Сравнение карликовых и обычных птиц из Уайт-Плимут-Рок на стадии роста (оригинал на испанском языке) Revista Cubana de Ciencia Avícola Vol.15:31-37
- ^ Scanes, CG 2009 Перспективы эндокринологии роста и метаболизма домашней птицы. Общая и сравнительная эндокринология Vol. 163, выпуски 1–2, 1 сентября 2009 г., стр. 24–32.
- ^ Тиксье-Бушар, М. и др . 1989 Физиологические исследования сцепленной с полом карликовости птиц: обзор поиска основного эффекта гена. (Обзорная статья) Генет. Сел. Эвол. Том 21: 217-234.
- ^ Люнг, ФК и др . 1984 Влияние пищевых гормонов щитовидной железы на рост и уровень Т3, Т4 и гормона роста в сыворотке крови у сцепленных с полом карликовых цыплят. Exp Biol Med vol. 177(1):77-81
- ^ Тиксье-Бушар, М. и др . 1990 Влияние пищевого Т3 на параметры роста и уровни гормонов у нормальных и сцепленных с полом карликовых цыплят. Эндокринология домашних животных Том. 7, выпуск 4, стр. 573–585.
- ^ Хуанг, Н. и др . 1993 Сверхэкспрессия укороченного рецептора гормона роста у сцепленных с полом карликовых кур: свидетельства сплайсинговой мутации. Молекулярная эндокринология, том. 7(11):1391-1398
- ^ Оуян, Цзянь-хуа и др . 2012 Влияние различных сцепленных с полом вариаций карликовых особей на местных китайских кур Journal of Integrative Agriculture Vol. 11 (9): 15:00–15:08.
- ^ Джул, Массачусетс и Куинн, JP, 1931. Наследование массы тела у домашней птицы.
- ^ Maw, AJG 1935. Наследование размеров скелета у домашней птицы. наук. Агр. 16, 85-112.
- ^ Custodio, RWS и Jaap, RG 1973. Связанное с полом уменьшение размера тела у бантамок Golden Sebright. Птицеводство 52:204-210.
- ^ Сюй, П.Л., Бакленд, Р.Б. и Хоуз, Р.О. 1975. Новый карликовый изолят у курицы: возможный новый аллель в локусе dw Poultry Science 54:1315-1319.
- ^ Уайтхед, CC и др . 1987. Репродуктивные показатели производителей карликовых бройлеров, получающих различное питание в периоды выращивания и размножения и два режима освещения. Британская птицеводческая наука, том. 2:415-427
- ^ де Йонг, Ингрид К. и Сваландер, М. 2011. Размещение и управление заводчиками бройлеров и индеек. Материалы 30-го симпозиума по птицеводству, Университет Стратклайда, Глазго, Шотландия, 2011 г. ISBN 978-1-84593-824-6
- ^ Jump up to: а б де Йонг, Ингрид. К. и Гемене, Д. Проблемы благополучия бройлеров. Симпозиум по вопросам благополучия птицы (основная лекция), Червиа, Италия, 18–22 мая 2009 г.
- ^ Jump up to: а б Декайпер, Э. и др . 2010 г. Парадокс бройлерного заводчика: этические, генетические и физиологические аспекты и предложения по решению. Британская птицеводческая наука, том. 51(5):569-579
- ^ Мейерхоф, доктор Рон (11 октября 2011 г.). «Бройлеровики: управление парадоксом между воспроизводством и ростом». WorldPoultry.net. Проверено 25 июня 2012 г.
- ^ Докинз, М.С. и Р. Лейтон, Р. 2012. Разведение для повышения благосостояния: генетические цели для цыплят-бройлеров и их родителей. Благополучие животных Том. 21:147-155, ISSN 0962-7286
- ^ Злочевская К.В. и Марков Ю. 1987 Опыт фирмы ISA с мини-цыпленком мясного назначения. Птицеводсво Том 8:39-42.
- ^ Годинес, О. и др . 1992 Оценка новых племенных карликовых бройлеров и их гибридов (оригинал на испанском языке) Revista Cubana de Ciencia Avícola Vol 19 p.9
- ^ Ренден, Дж. А. 1984. Характеристики яиц и эффективность производства карликовых кур белого леггорна, отобранных по-разному, в зависимости от массы тела. (оригинал на английском языке) Poultry Science Vol.63(2):214
- ^ Уиллард, RC 1986. Выберите самца, который соответствует вашему рынку. Птицеводство 3:12-16
- ^ Кусиакис, О. и др . 1985 г. Сравнение карликовых и нормальных племенных кур-бройлеров. Птицеводство Том. 64:795-802.
- ^ Саркер, MSK и др . Рентабельность и мясная продуктивность разных быстрорастущих линий бройлеров в зимний период. Журнал биологических наук Vol. 2(6):361-363. ISSN 1727-3048