Ультразвуковая вокализация
Ультразвуковые вокализации ( USV ) встречаются на частотах от приблизительно 20–100 кГц. [ 1 ] Они излучаются животными, такими как летучие мыши и грызуны , и их тщательно изучали у крыс и мышей . В отличие от звукового вокализации, человеческое ухо ультразвуковое вокализации не могут быть обнаружены человеческим ухом. USV служат социальными сигналами, [ 2 ] и классифицируются в соответствии с их частотой. Различные категории USV выявляются в ответ на различные ситуации и различные аффективные состояния. [ 3 ] Поведенческие функции USV различаются, поскольку щенок крысы или мыши достигает стадии их развития ювенильной/взрослых. [ 1 ] Также были изучены механизмы мозга, лежащие в основе поведения, и в некоторых исследованиях использовались фармакологические манипуляции.
История
[ редактировать ]Джон У. Андерсон, профессор кафедры зоологии в Корнелльском университете , был первым, кто обнаружил, что крысы способны излучать ультразвуковые вокализации. [ 4 ] Он использовал звуковой усилитель для наблюдения за этими вокализациями и не мог быть уверен в их функции. Тем не менее, он предположил, что эти вокализации могут помочь крысам общаться между собой и/или ориентироваться в их среде, аналогично эхолокации летучей мыши . Эта гипотеза была подвергнута тесту несколько раз, но она не выдерживалась в экспериментальном тестировании. [ 5 ] [ 6 ] Было несколько исследований, подтверждающих тот факт, что крысы используют эхолокацию , но ультразвуковые вокализации не были вовлечены. [ 6 ] Другие исследования предположили, что ультразвуковые вокализации являются побочными продуктами физиологического ответа крысы на температуру (например, помогая вернуть венозную кровь в сердце крысы). Однако в настоящее время широко принято, что крысы выделяют ультразвуковые вокализации как социальные сигналы. [ 2 ] Важно отметить, что ультразвуковые вокализации не являются исключительными для крыс. Другие грызуны, такие как мыши, выделяют такие вокализации, а также летучие мыши. [ 3 ] [ 7 ]
Классификация
[ редактировать ]Ультразвуковые вокализации, излучаемые крысами и мышами, были классифицированы. Есть три классификации: вокализации 22 кГц, вокализации 40 кГц и вокализации 50 кГц. [ 1 ] Вызовы 40 кГц имеют короткие сроки, длится от 80 до 150 миллисекунд, в то время как звонки 50 кГц, как правило, еще короче, длится от 20 до 100 миллисекунд. [ 1 ] Напротив, 22 кГц вызовы длительностью длиннее, в диапазоне от 300 до 3000 миллисекунд. Взрослые излучают вокализации 22 кГц и 50 кГц, в то время как щенки излучают вокализации 40 кГц. [ 1 ] Ультразвуковые вокализации не являются точно 22, 40- и 50 кГц. Вызовы 22 кГц могут варьироваться от 18-32 кГц, 40-киз-звонки от 40 до 70 кГц, а вызовы 50 кГц варьируются от 35-72 кГц. [ 8 ]
22-кГц вокализации взрослых и 40 кГц вокализации щенков испускаются в ответ на неприятные ситуации или вредные стимулы . [ 8 ] Например, изоляция, агрессия между мужчинами, появление хищников , удивительные шумы и неизбежные шоки для ног вызывают эти вокализации. [ 8 ] И наоборот, вокализации 50 кГц, излучаемые взрослыми, производятся во время аппетитных ситуаций, таких как социальная игра между несовершеннолетними, в то же время участвуя в спаривании или когда животное осторожно затрагивается. [ 8 ] Индивидуальные различия, а также социальные факторы, такие как жилье, могут повлиять на количество выявленных вокализаций и вероятность их возникновения. [ 1 ] Тем не менее, изменчивость шире при 22- и 50 кГц вызовов и ниже при вызовах 40 кГц. [ 1 ] Принимая во внимание, что вызовы 40 кГц имеют высокую стоимость выживания для щенков, 22- и 50 кГц вызовы излучаются в ситуациях, которые могут сильно различаться между людьми. [ 1 ]
Вокализация и поведение
[ редактировать ]В литературе в первую очередь рассматривается взаимосвязь между ультразвуковым вокализациями и поведением грызунов. Призыв щенка с 40 кГц является важным для его выживания. Если щенки остаются позади, и они излучают звонок с 40 кГц, это вызовет поведение поиска у матери. [ 8 ] Когда один щенок отделен от своих однопомешек , они будут производить ультразвуковые вокализации с высокими показателями. [ 8 ] Соединения, включая бензодиазепины , которые являются положительными модуляторами рецепторов ГАМК , уменьшат выработку ультразвуковых вокализаций, которые испускаются в ответ на социальную изоляцию . [ 9 ] [ 10 ] Во время выбросов 22 кГц несовершеннолетних и взрослых часто проявляют замораживающее поведение и испытывают увеличение частоты сердечных сокращений и артериального давления. [ 1 ] Поскольку 22-кГц вызовы испускаются в ответ на неприятные ситуации и вредные стимулы, считалось, что эти вызовы служат двум функциям: отражение беспокойства и общения. [ 1 ] Что касается общения, эти вызовы могут быть излучены в качестве сигнализации угроз для конспецифов или особей других видов, чтобы уменьшить вероятность агрессивной встречи, или они могут быть излучены в качестве тревоги, призывая предупредить других людей в популяции неизбежной опасности. [ 1 ] Вызовы 50 кГц могут способствовать социальному взаимодействию между конспецификами, вызывая и поддержав их. [ 1 ] Считается, что они указывают на позитивные аффективные состояния. [ 3 ] Эти 50 кГц также испускаются в ожидании полезного стимула. [ 1 ]
Физиология и фармакология
[ редактировать ]Гортань участвует в производстве ультразвуковых вокализаций. [ 11 ] Считается, что сужение в гортани крысы является источником их ультразвукового вокализации. [ 11 ] Кроме того, области мозга, такие как мозговой мозг oblongata , кора , миндалина и спин-гиппокамп , среди прочих, играют роль в 22 кГц специально. [ 1 ] Многие из этих областей/структур мозга были вовлечены в исследования, связанные с страхом и тревожностью, и могут быть связаны с более крупной сетью, которая касается аверсивных эмоций. [ 1 ]
Двадцать два звонка были изучены в фармакологии. Возможные способы, которыми лекарственные средства влияют на вокализации 22 кГц, были областью особого интереса, и было показано, что введение определенных бензодиазепинов может привести к снижению призывного поведения, в то время как определенные антидепрессанты , ингибиторы обратного захвата дофамина и антипсихотики не имели почти тот же ингибирующий эффект. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Schwarting, RKW; Wöhr, M. (апрель 2012 г.). «О отношениях между ультразвуковым призывом и поведением, связанным с тревогой, у крыс» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 45 (4): 337–348. doi : 10.1590/s0100-879x2012007500038 . ISSN 0100-879X . PMC 3854164 . PMID 22437483 .
- ^ Jump up to: а беременный Brudzynski, Stefan M. (2009-12-08). Справочник по вокализации млекопитающих: интегративный нейробиологический подход . Академическая пресса. ISBN 9780080923376 .
- ^ Jump up to: а беременный в «Ультразвуковые вокализации (USV) как инструмент для исследований эмоций и мотивации у грызунов» . www.avisoft.com . Получено 2018-03-11 .
- ^ Андерсон, Джон У. (1954-06-04). «Производство ультразвуковых звуков лабораторными крысами и другими млекопитающими». Наука . 119 (3101): 808–809. doi : 10.1126/science.119.3101.808 . ISSN 0036-8075 . PMID 13168371 .
- ^ Agmo, Anders (2011-04-18). Функциональное и дисфункциональное сексуальное поведение: синтез нейробиологии и сравнительной психологии . Академическая пресса. ISBN 9780080549385 .
- ^ Jump up to: а беременный Розенцвейг, Марк Р.; Райли, Дональд А.; Крех, Дэвид (1955-04-22). «Доказательства эхолокации у крысы». Наука . 121 (3147): 600. doi : 10.1126/science.121.3147.600 . ISSN 0036-8075 . PMID 14372962 .
- ^ Ланкастер, WC; Китинг, о; Хенсон, Оу (1992-12-01). «Ультразвуковые вокализации летучих летучих мышей, контролируемые радиотелеметрией» . Журнал экспериментальной биологии . 173 (1): 43–58. doi : 10.1242/jeb.173.1.43 . ISSN 0022-0949 . PMID 1487718 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Boulanger-Bertolus, Джули; Ринкон-Кортес, Милли; Салливан, Регина М.; Мули, Энн-Мари (2017-10-18). «Понимание аффективного состояния щенка с помощью этологически значимой частоты ультразвукового вокализации» . Научные отчеты . 7 (1): 13483. DOI : 10.1038/S41598-017-13518-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 5647438 . PMID 29044126 .
- ^ Бентон, Д.; Nastiti, K. (1988). «Влияние психотропных препаратов на ультразвуковое призвание щенков мыши». Психофармакология . 95 (1): 99–102. doi : 10.1007/bf00212775 . ISSN 0033-3158 . PMID 3133705 . S2CID 13641586 .
- ^ Рыба, Эрик У.; Sekinda, Marzenka; Ferrari, Pier F.; Диркс, Аннелос; Мицик, Клаус А. (2000-04-01). «Бедствие вокализации у матернотизированных мышиных щенков: модуляция через рецепторы 5-HT1A, 5-HT1B и GABAA». Психофармакология . 149 (3): 277–285. doi : 10.1007/s002130000370 . ISSN 0033-3158 . PMID 10823409 . S2CID 24029229 .
- ^ Jump up to: а беременный Джонсон, Аарон М.; Ciucci, Michelle R.; Рассел, Джон А.; Хаммер, Майкл Дж.; Коннор, Надин П. (август 2010 г.). «Ультразвуковой выход из иссеченной крысиной гортани» . Журнал Акустического общества Америки . 128 (2): EL75 - EL79. doi : 10.1121/1.3462234 . PMC 2924901 . PMID 20707418 .