Тонкий корень
чаще Тонкий корень всего определяется как корень растения диаметром два миллиметра или меньше. [1] Тонкие корни могут функционировать в приобретении ресурсов почвы (например, питательных веществ, воды) и/или транспортировке ресурсов, что делает их функционально наиболее аналогичными листьям и веткам в растения побеговой системе . [1] Характеристики тонкого корня различаются у разных видов и чувствительны к условиям окружающей среды. [2] [3] Следовательно, тонкие корни изучаются, чтобы охарактеризовать стратегии приобретения ресурсов и конкурентоспособность видов растений. Категории тонких корней были разработаны на основе диаметра корня, положения в иерархии ветвления корневой системы и основной функции. Тонкие корни часто связаны с симбиотическими грибами и играют роль во многих экосистемных процессах, таких как круговорот питательных веществ и укрепление почвы. [4] [2]
Обзор
[ редактировать ]Тонкие корни в совокупности составляют большую часть общей длины корневой системы многих многолетних и однолетних растений. [5] По мере старения и развития их функция смещается от преимущественного приобретения почвенных ресурсов к транспортировке материалов в другие части тела растения. [2] [1] [6] Основная функция тонкого корня может быть определена исходя из его функциональных характеристик. [1]
Считается, что особенности тонких корней некоторых видов растений указывают на развитую стратегию этого вида по приобретению почвенных ресурсов. [7] Однако некоторые характеристики роста и физиологии мелких корней очень пластичны , что позволяет корням растения реагировать на природу местной почвенной среды. [2] [3] Было показано, что тонкие корни реагируют на питательные участки почвы. [8] [7] Ответы включают удлинение сегментов корня и увеличение общей длины тонких корней, усиление зарождения боковых корней и усиление ветвления. [8] [9] Влияние этих реакций на поглощение питательных веществ растением неясно. [8] Было обнаружено, что во многих типах экосистем и возрастах лесных массивов биомасса мелких корней уменьшается с увеличением глубины почвы. [7] Аналогичным образом было показано, что концентрация азота в мелких корнях ниже в более глубокой почве. [7] Эти сдвиги могут отражать вертикальные изменения в природе почвы, поскольку неглубокие почвы могут иметь большее содержание доступных питательных веществ, чем глубокие почвы. [10] [11] На тонких корнях наблюдались особенности, похожие на рубцы на боковых ветвях, что указывает на то, что некоторые тонкие корни являются лиственными . [2]
Классификация
[ редактировать ]Традиционно под тонкими корнями понимают корни растений диаметром два миллиметра или меньше. [1] Это определение, основанное на размере, является произвольным, поскольку оно не дает четкого или логического определения тонких корней на основе анатомии, морфологии, физиологии и / или функции. [2] [5] Ранние исследования, в которых использовалось это определение, предполагали, что все корни размером два миллиметра функционально одинаковы, но многие последующие исследования показали, что корни этого размера могут иметь разные демографические и функциональные характеристики. [1]
В пределах класса размеров два миллиметра корни могут сильно различаться по характеристикам и функциям. Чтобы учесть это, биологи корней начали определять подкатегории тонких корней на основе диаметра корня, положения в иерархии ветвления корней и функции.
Классы на основе диаметра
[ редактировать ]Как группу, тонкие корни наиболее последовательно определяются по диаметру, составляющему два миллиметра. Ввиду разнообразия свойств и функций корней в этой категории, а также связи между диаметром и функцией в недавних исследованиях были использованы классы меньшего диаметра. В исследованиях, посвященных только корням, которые участвуют в приобретении ресурсов, были изучены корни размером менее одного миллиметра или 0,5 миллиметра. [1] Корни диаметром менее 0,5 миллиметра называются «очень тонкими корнями». [2] [12] Потому что тонкокоренные черты [13] Поскольку диаметр варьируется в зависимости от вида, а исследования, изучающие функцию корней разного размера у разных видов, ограничены, классы тонких корней по диаметру в основном произвольны и усложняют межвидовые сравнения. [6] [1] Например, на деревьях могут встречаться тонкие корни диаметром два миллиметра, но у многих однолетних и многолетних культур они могут быть очень большими. [14]
Классы на основе порядка
[ редактировать ]Эта система классификации присваивает порядковый номер корню на основе положения этого корня в иерархии ветвей корневой системы и основана на схеме Хортона-Стралера для упорядочивания притоков ручьев . [15] Наиболее дистальные сегменты корневой системы (неразветвленные сегменты корня, заканчивающиеся кончиками корней) относятся к корням первого порядка. Когда два корня одного и того же порядка сходятся, корню, полученному в результате их комбинации, присваивается следующий по величине корень (поэтому два корня первого порядка сливаются, образуя корень второго порядка). [2] Когда встречаются два корневых сегмента разного порядка, полученному корню присваивается более высокий порядок из двух слившихся корней (поэтому корень второго порядка и корень первого порядка объединяются, образуя корень второго порядка). [2] Эта система классификации распространена в современных исследованиях корней, поскольку многие исследования показали, что значительные различия в признаках тонких корней могут быть обнаружены при различении корней по порядку. [1] Было показано, что характеристики, которые увеличиваются с увеличением порядка корней, включают диаметр корня, продолжительность жизни и вторичный рост, в то время как содержание азота в корне, микоризная колонизация и оборот уменьшаются с увеличением порядка корней. [1]
Классы на основе функций
[ редактировать ]Согласно этой системе, тонкие корни классифицируются либо как поглощающие тонкие корни, либо как транспортные тонкие корни. [1] Поглощающие тонкие корни в основном выполняют функцию освоения почвенных ресурсов и составляют наиболее дистальные сегменты корневой системы (сегменты низшего порядка). [1] Транспортные тонкие корни возникают в результате слияния поглощающих тонких корней и поэтому располагаются выше по порядку корней. В первую очередь транспортные тонкие корни транспортируют растительные материалы и поддерживают структуру растений, но также могут хранить растительные материалы. [1] Эти функциональные классы часто можно отличить визуально у деревьев, но не у сельскохозяйственных культур. [14]
Экология
[ редактировать ]Микоризные ассоциации
[ редактировать ]У деревьев тонкие корни обычно исключительно или преимущественно колонизированы одним типом микоризы : арбускулярной микоризой или эктомикоризой . [2]
Соревнование
[ редактировать ]Растения часто конкурируют с окружающими растениями за корневое пространство и ресурсы. Способность растения конкурировать и стратегию конкуренции можно определить путем изучения особенностей, численности, распределения и функций тонких корней и связанных с ними микориз. [2] [16]
Велоспорт материалов
[ редактировать ]
В наземной среде тонкие корни поглощают воду и питательные вещества из почвы и возвращают эти ресурсы в почву после отмирания и разложения. [1] Тонкие корни также выделяют экссудат , в том числе лабильный углерод, в ходе жизненных процессов и оборота. Это напрямую влияет на запасы органического углерода в почве и косвенно влияет на них, стимулируя микробную активность. [1] Таким образом, тонкие корни играют роль в круговороте воды , углерода и питательных веществ в наземных экосистемах. [1] В лесных циклах углерода и питательных веществ образование, гибель и разложение тонких корней может составлять 20-80% общей чистой первичной продукции . [6]
Укрепление почвы
[ редактировать ]Корни растений поддерживают почву, что стабилизирует наклонные ландшафты и ограничивает эрозию почвы . Размер корня, включая диаметр, влияет на механическое армирование склона. [4] Устойчивость почвы зависит от прочности корней на растяжение. Прочность корня на растяжение увеличивается с уменьшением диаметра корня, поэтому тонкие корни прочнее грубых. [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п МакКормак, М. Люк; Дикки, Ян А.; Эйсенштат, Дэвид М.; Фэйи, Тимоти Дж.; Фернандес, Кристофер В.; Го, Дали; Хелмисаари, Хелья-Сиско; Хобби, Эрик А.; Иверсен, Коллин М.; Джексон, Роберт Б.; Леппяламми-Куянсуу, Яана (10 марта 2015 г.). «Переосмысление тонких корней улучшает понимание подземного вклада в земные биосферные процессы» . Новый фитолог . 207 (3): 505–518. дои : 10.1111/nph.13363 . ISSN 0028-646X . ПМИД 25756288 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Прегитцер, Курт С.; ДеФорест, Джаред Л.; Бертон, Эндрю Дж.; Аллен, Майкл Ф.; Рюсс, Роджер В.; Хендрик, Рональд Л. (май 2002 г.). «Прекрасная корневая архитектура девяти североамериканских деревьев». Экологические монографии . 72 (2): 293. дои : 10.2307/3100029 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 3100029 .
- ^ Jump up to: а б Кумар, Амит; Шахбаз, Мухаммед; Койрала, Маниша; Благодатская, Евгения; Зайдель, Сабина Юлия; Кузяков, Яков ; Пауш, Йоханна (18 сентября 2019 г.). «Пластичность корней и усвоение питательных веществ растениями в почве с ограниченным содержанием фосфора» . Журнал питания растений и почвоведения . 182 (6): 945–952. дои : 10.1002/jpln.201900322 . ISSN 1436-8730 .
- ^ Jump up to: а б Шварц, М.; Леманн, П.; Или, Д. (15 марта 2010 г.). «Количественная оценка усиления бокового корня на крутых склонах - от пучка корней до древостоев». Процессы на поверхности Земли и формы рельефа . 35 (3): 354–367. дои : 10.1002/особ.1927 . ISSN 0197-9337 .
- ^ Jump up to: а б Пьере, Ален; Моран, Кристофер Дж.; Дуссан, Клод (9 марта 2005 г.). «Обычная методология обнаружения ограничивает нашу способность понимать роль и функции тонких корней» . Новый фитолог . 166 (3): 967–980. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01389.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 15869656 .
- ^ Jump up to: а б с Хиши, Такуо (апрель 2007 г.). «Неоднородность отдельных корней в тонкой корневой архитектуре: причинно-следственные связи между физиологическими и экосистемными функциями». Журнал лесных исследований . 12 (2): 126–133. дои : 10.1007/s10310-006-0260-5 . ISSN 1341-6979 . S2CID 12416950 .
- ^ Jump up to: а б с д Угава, Шин; Миура, Сатору; Ивамото, Кодзиро; Канеко, Синдзи; Фукуда, Кендзи (4 июня 2010 г.). «Вертикальные закономерности биомассы тонких корней, морфологии и концентрации азота в субальпийском еловом лесу». Растение и почва . 335 (1–2): 469–478. дои : 10.1007/s11104-010-0434-y . ISSN 0032-079X . S2CID 23620753 .
- ^ Jump up to: а б с Ходж, Анджела (апрель 2004 г.). «Пластиковое растение: реакция корней на неоднородное снабжение питательными веществами». Новый фитолог . 162 (1): 9–24. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01015.x . ISSN 0028-646X .
- ^ ПРЕГИЦЕР, КУРТ С.; ХЕНДРИК, РОНАЛЬД Л.; ФОГЕЛЬ, РОБЕРТ (ноябрь 1993 г.). «Демография тонких корней в ответ на попадание воды и азота». Новый фитолог . 125 (3): 575–580. дои : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03905.x . hdl : 2027.42/65770 . ISSN 0028-646X .
- ^ Трипати, СК; Сумида, А.; Сибата, Х.; Уэмура, С.; Оно, К.; Хара, Т. (июль 2005 г.). «Рост и качество субстрата для мелких корней и наличие азота в почве в молодом лесу Betula ermanii на севере Японии: последствия удаления подлеска карликового бамбука (Sasa kurilensis)». Лесная экология и управление . 212 (1–3): 278–290. дои : 10.1016/j.foreco.2005.03.030 . ISSN 0378-1127 .
- ^ Бреннер, Ричард Э.; Бун, Ричард Д.; Рюсс, Роджер В. (февраль 2005 г.). «Добавление азота в нетронутые лесные экосистемы высоких широт: последствия для трансформации и удержания азота в почве в средней и поздней сукцессии». Биогеохимия . 72 (2): 257–282. дои : 10.1007/s10533-004-0356-y . ISSN 0168-2563 . S2CID 14163264 .
- ^ Макита, Наоки; Хирано, Ясухиро; Мидзогучи, Такео; Коминами, Юджи; Даннура, Масако; Исии, Хироаки; Финер, Лина; Канадзава, Ёичи (5 октября 2010 г.). «Очень тонкие корни реагируют на глубину почвы: распределение биомассы, морфология и физиология в широколиственном лесу умеренного пояса». Экологические исследования . 26 (1): 95–104. дои : 10.1007/s11284-010-0764-5 . ISSN 0912-3814 . S2CID 40713454 .
- ^ Хайнце, Йоханнес (01 августа 2020 г.). «Травоядность надземных насекомых влияет на морфологические особенности корней растений» . Экология растений . 221 (8): 725–732. дои : 10.1007/s11258-020-01045-w . ISSN 1573-5052 .
- ^ Jump up to: а б Зобель, Ричард (30 августа 2016 г.). «Комментарии к МакКормаку и др. (2015) «Переопределение тонких корней улучшает понимание подземного вклада в земные биосферные процессы» » . Новый фитолог . 212 (2): 310–312. дои : 10.1111/nph.14099 . ПМИД 27574893 .
- ^ ХОРТОН, РОБЕРТ Э. (1945). «Эрозионное развитие ручьев и их водосборных бассейнов; гидрофизический подход к количественной морфологии» . Бюллетень Геологического общества Америки . 56 (3): 275. doi : 10.1130/0016-7606(1945)56[275:edosat]2.0.co;2 . ISSN 0016-7606 .
- ^ Комас, ЛХ; Мюллер, Кентукки; Тейлор, LL; Мидфорд, Пенсильвания; Каллахан, HS; Бирлинг, диджей (июль 2012 г.). «Эволюционные закономерности и биогеохимическое значение свойств корней покрытосеменных». Международный журнал наук о растениях . 173 (6): 584–595. дои : 10.1086/665823 . ISSN 1058-5893 .
- ^ Чжан, Чао-Бо; Чен, Ли-Хуа; Цзян, Цзин (февраль 2014 г.). «Почему тонкие корни деревьев сильнее, чем более толстые: роль целлюлозы и лигнина в устойчивости склона». Геоморфология . 206 : 196–202. дои : 10.1016/j.geomorph.2013.09.024 . ISSN 0169-555X .