Противоточное умножение

Противоточная система – это механизм, который затрачивает энергию на создание градиента концентрации .

Он широко встречается в природе, особенно в органах млекопитающих. Например, это может относиться к процессу, лежащему в основе процесса концентрирования мочи , то есть к выработке гиперосмотической мочи почками млекопитающих . Способность концентрировать мочу имеется и у птиц . ^{[ 1 ]}

Противоточное умножение часто ошибочно принимают за противоточный обмен — аналогичный, но другой механизм, при котором градиенты сохраняются, но не устанавливаются.

Физиологические принципы

Термин происходит от формы и функции петли Генле , которая состоит из двух параллельных ветвей почечных канальцев, идущих в противоположных направлениях и разделенных интерстициальным пространством мозгового слоя почки . ^{[ нужна ссылка ]}

Нисходящее колено петли Генле проницаемо для воды, но непроницаемо для растворенных веществ из-за присутствия аквапорина 1 в его канальцевой стенке. Таким образом, вода перемещается через стенку канальца в медуллярное пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). Это фильтрат, который продолжает движение по восходящей конечности. ^{[ 2 ]}
Восходящее колено непроницаемо для воды (из-за отсутствия аквапорина — общего белка-переносчика водных каналов во всех клетках, кроме стенок восходящего колена петли Генле ), но проницаемо для растворенных веществ, но здесь Na ⁺, кл ⁻и К ⁺ активно транспортируются в мозговое пространство, делая фильтрат гипотоническим (с более высоким водным потенциалом). Интерстиций . теперь «соленый» или гипертонический и будет притягивать воду, как показано ниже Это составляет единственный эффект противоточного процесса умножения. ^{[ 2 ]}
Активный транспорт этих ионов из толстого восходящего колена создает осмотическое давление, втягивающее воду из нисходящего колена в гиперосмолярное медуллярное пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). ^{[ 2 ]}
Таким образом, противоток внутри нисходящей и восходящей конечности увеличивает или многократно увеличивает осмотический градиент между канальцевой жидкостью и интерстициальным пространством . ^{[ 2 ]}

Подробности

Противоточное размножение первоначально изучалось как механизм концентрации мочи в нефроне. Первоначально изученный в 1950-х годах Готшалком и Мюлем в соответствии с постулатами Вернера Куна , ^{[ 3 ]} этот механизм приобрел популярность только после серии сложных микропунктурных экспериментов. ^{[ 4 ]}

Предлагаемый механизм состоит из этапов накачки, уравновешивания и сдвига. В проксимальных канальцах осмолярность изомолярна плазме (300 мОсм/л). В гипотетической модели, где не было стадий уравновешивания или насоса, осмолярность канальцевой жидкости и интерстициальной жидкости также составляла бы 300 мОсм/л. {Respicius Rwehumbiza, 2010}

Насос: Na ⁺/К ⁺/2Cl ⁻ транспортер в восходящем отделе петли Генле помогает создать градиент за счет смещения Na ⁺ в медуллярный интерстиций. Толстая восходящая часть петли Генле — единственная часть нефрона, лишенная аквапорина — обычного белка-переносчика водных каналов. Это делает толстое восходящее колено непроницаемым для воды. Действие Na ⁺/К ⁺/2Cl ⁻ Таким образом, транспортер создает гипоосмолярный раствор в канальцевой жидкости и гиперосмолярную жидкость в интерстиции, поскольку вода не может следовать за растворенными веществами для установления осмотического равновесия. ^{[ нужна ссылка ]}

Равновесие: Поскольку нисходящее колено петли Генле состоит из очень неплотного эпителия, жидкость внутри нисходящего колена становится гиперосмолярной. ^{[ нужна ссылка ]}

Сдвиг: движение жидкости через канальцы заставляет гиперосмотическую жидкость двигаться дальше по петле. Повторение многих циклов приводит к тому, что жидкость становится почти изомолярной в верхней части петли Генле и очень концентрированной в нижней части петли. Животные, нуждающиеся в очень концентрированной моче (например, животные пустыни), имеют очень длинные петли Генле, что создает очень большой осмотический градиент. С другой стороны, животные, у которых много воды (например, бобры), имеют очень короткие петли. Прямые сосуды имеют аналогичную форму петли, поэтому градиент не рассеивается в плазму. ^{[ нужна ссылка ]}

Механизм противотокового размножения работает вместе с противоточным обменом прямых сосудов, чтобы предотвратить вымывание солей и поддерживать высокую осмолярность во внутреннем мозговом веществе. ^{[ нужна ссылка ]}

Ссылки

^ Браун, Элдон (апрель 1998 г.), «Сравнительная функция почек у рептилий, птиц и млекопитающих», Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных , 7 (2): 62–71, doi : 10.1016/S1055-937X(98)80044- 3
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN 9789385999116 . Концентрация мочи
^ Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1958), «Доказательства того, что нефрон млекопитающих функционирует как противоточная система мультипликатора», Science , 128 (3324): 594, Bibcode : 1958Sci...128..594G , doi : 10.1126/science.128.3324. 594 , ПМИД 13580223 , S2CID 44770468 .
^ Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1959), «Микропунктурное исследование механизма концентрирования мочи млекопитающих: доказательства противоточной гипотезы», American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi : 10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927 , PMID 13637248 .

Внешние ссылки

[braun-1] Браун, Элдон (апрель 1998 г.), «Сравнительная функция почек у рептилий, птиц и млекопитающих», Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных , 7 (2): 62–71, doi : 10.1016/S1055-937X(98)80044- 3

[Sembulingam-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Сембулингам, К. (2016). Основы медицинской физиологии (7-е изд.). Нью-Дели, Индия: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd., стр. 328–333. ISBN 9789385999116 . Концентрация мочи

[3] Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1958), «Доказательства того, что нефрон млекопитающих функционирует как противоточная система мультипликатора», Science , 128 (3324): 594, Bibcode : 1958Sci...128..594G , doi : 10.1126/science.128.3324. 594 , ПМИД 13580223 , S2CID 44770468 .

[4] Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1959), «Микропунктурное исследование механизма концентрирования мочи млекопитающих: доказательства противоточной гипотезы», American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi : 10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927 , PMID 13637248 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]