✖


Jump to content

Почка млекопитающих

Почка млекопитающих
однопапиллярная, многодольчатая, гладкая, бобовидной формы Почка верблюжья , у которой почечные сосочки полностью срослись с почечным гребнем. [1]
Подробности
Предшественник Зачаток мочеточника , метанефрогенная бластема.
Система Мочевыделительная система и эндокринная система
Артерия Почечная артерия
вена Почечная вена
нерв Почечное сплетение
Лимфа Собирающие лимфатические сосуды
Анатомическая терминология

Почки млекопитающих — парный выделительный орган системы млекопитающих . мочевыделительной [2] функционирующие почки у людей в постнатальном и взрослом возрасте [3] (т.е. метанефрические почки ). [2] Почки млекопитающих обычно имеют бобовидную форму. [4] или наружно дольчатые. [5] Располагаются позади брюшины ( забрюшинно ). [6] на задней ( спинной ) стенке тела. [7] Типичная почка млекопитающих состоит из почечной капсулы , периферической коры , внутреннего мозгового вещества , одной или нескольких почечных чашечек и почечной лоханки . [7] чашечки или почечная лоханка могут отсутствовать Хотя у некоторых видов . [7] Мозговой слой состоит из одной или нескольких почечных пирамид. [8] образующие своими внутренними частями сосочки. [9] Как правило, моча, вырабатываемая корковым и мозговым веществом, оттекает из сосочков в чашечки, а затем в почечную лоханку, откуда моча выходит из почки через мочеточник . [7] [10] Азотсодержащие продукты жизнедеятельности у млекопитающих выводятся почками преимущественно в виде мочевины . [11]

Строение почек различается у разных видов. [12] Почки могут быть однодолевыми (одна доля представлена ​​одной почечной пирамидой) или многодолевыми. [13] [14] унипапиллярный (одиночный или общий сосочек), с несколькими сосочками или мультипапиллярный, [14] [15] может быть гладкой или дольчатой. [1] [13] Многодолевые почки могут быть также ретикулированными , которые встречаются преимущественно у морских млекопитающих . [16] Унипапиллярная почка с единственной почечной пирамидой — простейший тип почек млекопитающих, от которого, как полагают, произошли более структурно сложные почки. [17] [6] [18] Различия в строении почек — результат адаптации в ходе эволюции к различиям в массе тела и средах обитания (в частности, засушливости ) между видами. [19] [20] [12]

Корковое и мозговое вещество почки содержат нефроны . [21] каждый из которых состоит из клубочка и сложной трубчатой ​​системы. [22] Кора содержит клубочки и отвечает за фильтрацию крови . [7] Продолговатый мозг отвечает за концентрацию мочи. [23] и содержит трубочки с короткими и длинными петлями Генле . [24] Петли Генле необходимы для концентрации мочи. [25] Среди позвоночных только млекопитающие и птицы имеют почки, способные вырабатывать мочу более концентрированную ( гипертоническую ), чем плазма крови . [7] но только у млекопитающих все нефроны имеют петлю Генле. [26]

Почки млекопитающих – жизненно важные органы [27] которые поддерживают водно- электролитный и кислотно-щелочной баланс в организме, выводят азотистые продукты жизнедеятельности, регулируют артериальное давление , участвуют в костеобразовании. [28] [29] [30] и регуляция уровня глюкозы . [31] В почках происходят процессы фильтрации плазмы крови, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции , результатом которых является образование мочи. [8] Почки вырабатывают ренин [32] и эритропоэтин [33] гормоны и участвуют в преобразовании витамина D в его активную форму. [34] Млекопитающие — единственный класс позвоночных, у которых только почки отвечают за поддержание гомеостаза внеклеточной жидкости в организме. [35] Функция почек регулируется вегетативной нервной системой и гормонами. [36]

Потенциал регенерации в зрелых почках ограничен. [37] [38] потому что новые нефроны не могут образовываться. [39] Но в случаях ограниченного повреждения функция почек может быть восстановлена ​​за счет компенсаторных механизмов. [40] Почки могут иметь неинфекционные и инфекционные заболевания; в редких случаях врожденные и наследственные аномалии. в почках млекопитающих встречаются [41] Пиелонефрит обычно вызывается бактериальными инфекциями . [42] [43] Некоторые заболевания могут быть видоспецифичными, [44] у некоторых видов распространены паразитарные заболевания почек. [45] [46] Структурные особенности почек млекопитающих делают их уязвимыми к ишемическим и токсическим повреждениям. [47] Необратимое повреждение может привести к хронической болезни почек . [48] [49] Старение почек также вызывает в них изменения, и с возрастом количество функционирующих нефронов уменьшается. [50]

Структура

[ редактировать ]

Общая анатомия

[ редактировать ]
Дидактическая модель многодолевой почки млекопитающих: [51]

Расположение и форма

[ редактировать ]

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы; [4] форма присуща млекопитающим ( рыбы , например, имеют удлиненные почки). [52] Некоторые виды имеют внешне дольчатые почки, как у морских млекопитающих , крупного рогатого скота и медведей . [53] [13] Дольчатые почки китообразных и ластоногих имеют удлиненно-овальную форму. [54] Вогнутая часть бобовидной почки называется воротами почки , через которые почечная артерия и нервы в почку входят . Почечная вена , собирающие лимфатические сосуды и мочеточник выходят из почки через ворота почки. [6] [55]

Почки расположены забрюшинно. [6] на задней ( спинной ) стенке тела млекопитающих. [7] В организме почка окружена или частично окружена слоем жировой ткани (околопочечная жировая капсула ), [56] [57] [58] отделяющий почку от околопочечной фасции . [58]

Общая структура

[ редактировать ]

Внешний слой каждой почки состоит из фиброзной оболочки, называемой почечной капсулой . Периферический слой почки называется корковым слоем, а внутренний слой — мозговым веществом. Продолговатый мозг состоит из пирамид (называемых также мальпигиевыми пирамидами), восходящих своим основанием к коре и образующих вместе с ней долю почки. [59] Пирамиды отделены друг от друга почечными столбиками (столбцами Бертена), образованными корковой тканью. [60] Вершины пирамид заканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, лоханки , мочеточники, а у большинства видов - непосредственно в мочевой пузырь . [59] [10] после чего он выводится через уретру . [61]

Паренхима

[ редактировать ]
Упрощенное строение доли почки млекопитающих: [21] [62]
  • 1. Кора головного мозга
  • 2. Наружный мозговой слой
  • 3. Внутренний мозговой слой
  • 4. Внутренняя полоса
  • 5. Внешняя полоса
  • 6. Юкстамедуллярный нефрон с длинной петлей Генле.
  • 7. Медуллярный луч
  • 8. Почечная капсула
  • 9. Почечный сосочек.
  Подоциты
  Проксимальный извитой каналец
  Проксимальный прямой каналец
  Промежуточный каналец (петля Генле)
  Дистальный прямой каналец
  Плотное пятно
  Дистальный извитой каналец
  Соединительная трубочка
  Сборный канал

Паренхима , являющаяся функциональной частью почек, визуально разделяется на корковое и мозговое вещество. [63] [64] Сама кора похожа на типичные почки менее развитых позвоночных , которые не могут производить концентрированную мочу. [7] в то время как мозговой слой является основным местом концентрации мочи. [23] Соотношение коркового и мозгового вещества варьирует у разных видов: у домашних животных кора обычно занимает треть-четвертую часть паренхимы, а у пустынных животных — лишь пятую часть. [13] Увеличенная толщина мозгового вещества почек связана с большей способностью концентрировать мочу у пустынных млекопитающих. [65]

Основой коры и мозгового вещества являются нефроны. [66] [22] вместе с разветвленной сетью кровеносных сосудов и капилляров , а также собирательными трубочками , в которые опорожняются нефроны, и почечным интерстицием . [67] Нефрон состоит из почечного тельца и почечных канальцев. Почечное тельце — кровофильтрующая часть нефрона, расположенное в коре головного мозга. Почечные канальцы простираются от почечного тельца до мозгового слоя в петлю Генле , а затем возвращаются обратно в кору. Наконец, почечные канальцы впадают своим дистальным концом в собирательную трубочку, общую для нескольких нефронов. Собирательные трубочки снова спускаются в продолговатый мозг и сливаются с более широкими собирательными трубочками, которые проходят через внутреннюю часть мозгового вещества. [68] [69]

По расположению почечного тельца в коре нефроны подразделяют на 3 типа: поверхностные (ближе к капсуле почки), среднекортикальные (в средней части коры) и юкстамедуллярные (ближе к мозговому веществу) нефроны. [24] Как правило, они различаются длиной петли Генле. Поверхностные и среднекортикальные нефроны обычно имеют петли Генле, которые короче, чем петли юкстамедуллярных нефронов. [70] По длине петли Генле нефроны разделяют на нефроны с длинной петлей Генле и с короткой петлей Генле. [24] Хотя эти две классификации не совпадают. Обычно юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, однако в почках длиннопетлевых нефронов больше, чем юкстамедуллярных нефронов. [71]

Кора головного мозга

[ редактировать ]

Структурно кора состоит из коркового лабиринта и мозговых лучей . [9] Корковый лабиринт содержит междольковые артерии , сосудистые сети, образованные афферентными и выносящими артериолами , почечные тельца , проксимальные извитые канальцы , плотное пятно , дистальные извитые канальцы , соединительные канальцы и начальные отделы собирательных трубочек. [72] В корковом лабиринте преобладают проксимальные извитые канальцы. [73] Сплошной слой коры, лежащий над мозговыми лучами, называется корой. [9] Cortex corticis отличается от остального коркового лабиринта тем, что не содержит клубочков. [74] [75] У некоторых млекопитающих (например, свиньи ) имеются нефроны, петли Генле которых не достигают продолговатого мозга; такие нефроны называются кортикальными нефронами. [68] [76] Кортикальные нефроны имеют очень короткий тонкий сегмент петли Генле, а этот сегмент может даже отсутствовать. [76] Медуллярные лучи коры содержат проксимальные прямые канальцы, корковую часть толстого восходящего колена петель Генле и корковую часть собирательных трубочек. [72] Кора разделена на дольки, каждая из которых представляет собой мозговой луч совместно с примыкающими к ней нефронами, и междольковые артерии, проходящие между дольками. [77]

Медулла

[ редактировать ]

Продолговатый мозг млекопитающих делится на наружный и внутренний отделы. Наружный отдел состоит из коротких петель Генле и собирательных трубочек, а внутренний — из длинных петель и собирательных трубочек. [78] Внешняя область также подразделяется на внешнюю. [79] (лежащий непосредственно под корой) [80] и внутренние полосы. [79] Полоски отличаются тем, что наружная полоса содержит проксимальные прямые канальцы, а внутренняя полоса содержит тонкие нисходящие ветви петли Генле (участок нефрона, следующий за проксимальным прямым канальцем). [80]

Способность вырабатывать более концентрированную мочу связана с длиной внутреннего мозгового слоя (с его длинными петлями Генле). [81] У большинства видов млекопитающих нефроны имеют как короткие, так и длинные петли Генле, тогда как у некоторых видов может быть только один тип. Например, у горных бобров нефроны имеют только короткую петлю и, соответственно, в почках нет внутреннего мозгового слоя и способность концентрировать мочу у них низкая. Собаки и кошки , напротив, имеют только длиннопетлевые нефроны со средней способностью концентрировать мочу. Соотношение нефронов с короткими петлями Генле и нефронов с длинными петлями также варьируется у разных видов. [82] Ранее ошибочно считали, что виды с наибольшей способностью к концентрации мочи имеют только длиннопетлевые нефроны. Но почки видов с высокой способностью концентрировать мочу имеют больше короткопетлевых нефронов, чем длиннопетлевых нефронов, поэтому для наибольшей концентрационной способности необходимы оба типа нефронов. [83]

Вариации

[ редактировать ]
Вариации почки между видами домашних млекопитающих: [84]

Структурно почки различаются у разных млекопитающих. [85] Какой тип строения будет иметь тот или иной вид, зависит в основном от массы тела животных. [86] У мелких млекопитающих почки однодольные, компактного строения, с одним почечным сосочком. [85] [14] У более крупных животных почки многодолевые, как у крупного рогатого скота. [85] [14] Сама по себе доля эквивалентна простой унипапиллярной почке, как у крыс или мышей . [73] У бычьих почек также отсутствует почечная лоханка , моча из больших чашечек выводится непосредственно в мочеточник . [87]

Почки могут быть унипапиллярными, [14] как у крыс и мышей , [88] с небольшим количеством почечных сосочков, как у паукообразных обезьян , или с большим количеством, как у свиней и человека . [14] У большинства животных имеется одиночный почечный сосочек. [14] У некоторых животных, например лошадей , кончики почечных пирамид сливаются друг с другом, образуя общий почечный сосочек, называемый почечным гребнем. [15] Такие почки называются гребневыми почками, а также считаются унипапиллярными почками (увеличенная модификация). [89] [86] [19] Гребневые почки обычно появляются у видов, более крупных, чем кролик (например, у обезьян и верблюдов ). [90] [19]

Авторский рисунок ретикулированной почки дельфина : [91]
  • 1. Почечная артерия
  • 2. Почечная вена
  • 3. Общий собирательный проток, переходящий в мочеточник.

Почки млекопитающих , выдр и медведей ретикулированные . морских [16] Реникулярные почки состоят из мелких реникулов, [16] каждая из которых по своему строению сравнима с простой унипапиллярной почкой. [9] Почки морских млекопитающих могут иметь сотни [16] или тысячи [49] реникулов, каждый из которых имеет свою кору, мозговое вещество и чашечку. [16] Например, каждая почка кита состоит примерно из 7000 ренкулы, которые объединяются в общую коллективную систему. [49] Хотя почки ламантинов на самом деле многодольчатые, поскольку их кора непрерывна, а не дискретна. [16]

Размеры почек увеличиваются с увеличением массы млекопитающих, а количество нефронов в почках между млекопитающими увеличивается аллометрически . [92] У мышей почки имеют длину примерно 1 см (0,4 дюйма), весят 400 мг и содержат 16 000 нефронов, тогда как у косаток длина почек превышает 25 см (10 дюймов), масса составляет примерно 4,5 кг (10 фунтов). , с числом нефронов порядка 10 000 000. При этом почки косатки ретикулированные, каждая реникула массой около 430 мг и длиной 1 см (0,4 дюйма), что делает реникулу косатки похожей на почку мыши не только по строению, но и по размеру и массе. [93]

Микроанатомия

[ редактировать ]

По микроанатомическому строению почку можно разделить на несколько основных элементов: интерстиций , почечные тельца , канальцы и сосудистую сеть . [13] Интерстиций — это клетки и внеклеточный матрикс в пространстве между клубочками , сосудами, канальцами и собирательными трубочками . [94] [95] Интерстициальное пространство, окружающее клетки, заполнено интерстициальной жидкостью . [96] Интерстиций между канальцами содержит фибробласты , дендритные клетки , макрофаги и лимфоциты . Кортикальный интерстиций включает также эндотелиальные клетки лимфатических капилляров . [96] которые считаются частью интерстиция из-за отсутствия базальной мембраны . [97] Интерстициальные фибробласты образуют тканевый скелет почки. [98] кровеносные сосуды , нервы и лимфатические сосуды. Через интерстиций проходят [99] Нефрон вместе с собирательной трубочкой , в которую он впадает, называется мочевыносящим канальцем. Каждый мочевыводящий каналец вместе с питающей его сосудистой сетью встроен в интерстиций. [13]

примерно 18–26 различных типов клеток , с большими различиями в диапазоне из-за отсутствия консенсуса относительно того, что считать конкретным типом клеток, и, вероятно, из-за видовых различий. В почках млекопитающих описано [100] Почечные тельца состоят из 4 типов клеток: окончатого эндотелия , мезангиальных клеток , подоцитов и париетальных эпителиальных клеток боуменовой капсулы . [101] Почечные канальцы составляют по меньшей мере 16 различных типов клеток. [102] Сами канальцы разделены как минимум на 14 сегментов, [102] которые различаются по типам клеток и функциям. [103] Нормальное функционирование почек обеспечивается комплексом эпителиальных , эндотелиальных , интерстициальных и иммунных клеток. [104]

Кровоснабжение

[ редактировать ]
лошадей Кровоснабжение почек

Почки млекопитающих — орган, имеющий наиболее сложную систему кровообращения по сравнению с другими органами. [105] Несмотря на свои небольшие размеры, на почки млекопитающих приходится значительная часть минутного объема кровообращения. [106] Считается, что у наземных млекопитающих примерно пятая часть объема крови, проходящей через сердце, проходит через почки. [107] Например, у взрослых мышей минутный объем составляет около 9–22%. [108]

Кровь поступает в почку через почечную артерию , [55] которые в многодолевой почке разветвляются в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии , проходящие через почечные столбики . [10] [109] Междолевые артерии разветвляются у основания пирамиды, давая начало дугообразным артериям , от которых междольковые артерии отходят в кору. [109] Междолевые артерии снабжают пирамиды и прилежащую к ним кору разветвленной сетью кровеносных сосудов. [10] Сама кора сильно пронизана артериями, а в мозговом веществе артерий нет. [17] Венозный отток крови идет обратно параллельно артериям. [109] У некоторых видов под капсулой в коре имеются обособленные от артерий вены, которые у человека называются звездчатыми венами. Эти вены впадают в междольковые вены. [110] Почечная портальная система у млекопитающих отсутствует. [111] за исключением однопроходных . [112] Млекопитающие — единственный класс позвоночных (за исключением некоторых видов), не имеющий почечной воротной системы. [113]

Сосудистые клубочки нефронов получают кровь из афферентных артериол , берущих начало в междольковых артериях с промежуточным образованием преартериол. Каждая афферентная артериола делится на несколько почечных клубочков. Затем эти клубочки соединяются в выносящую артериолу , в которую поступает отфильтрованная кровь из нефронов. В нефронах с длинной петлей Генле выносящие артериолы разветвляются, образуя прямые сосуды, называемые прямыми сосудами , которые спускаются в продолговатый мозг. Нисходящие сосуды прямой кишки, восходящие сосуды прямой кишки и петля Генле вместе образуют противотоковую систему почки. В приносящую артериолу кровь поступает под высоким давлением, что способствует фильтрации, а в выносящую артериолу — под низким давлением, что способствует реабсорбции . [109]

Лимфатический дренаж

[ редактировать ]

Почки хорошо снабжены лимфатическими сосудами . [114] избыток жидкости с веществами и макромолекулами . растворенными в ней которые выводят из интерстиция, заполняющего пространство между канальцами и сосудами, [115] [116] Анатомия системы лимфатической . почек у млекопитающих одинакова [117] Лимфатика в основном следует по пути кровеносных сосудов. [118]

Лимфатическая система почек начинается в коре головного мозга с начальных слепых внутридольковых лимфатических капилляров, проходящих вблизи канальцев и почечных телец , но лимфатические сосуды не заходят внутрь почечных телец. Внутридольковые лимфатические капилляры соединяются с дугообразными лимфатическими сосудами. [119] Дугообразные лимфатические сосуды переходят в междолевые лимфатические сосуды, проходящие вблизи междолевых артерий. [119] [117] Дугообразные и междолевые лимфатические сосуды являются лимфатическими преколлекторами. [97] Наконец, междолевые лимфатические сосуды присоединяются к собирательным внутригрудным лимфатическим сосудам, выходящим из почки через ворота почки . [119] В мозговом веществе почек млекопитающих лимфатические сосуды обычно отсутствуют, и предполагается, что роль лимфатических сосудов выполняют прямые сосуды . [120] [121]

У некоторых видов могут быть различия в анатомии лимфатической системы почек. Например, у овец отсутствуют лимфатические сосуды в капсуле почки , а у кроликов отсутствуют междольковые лимфатические сосуды. [119] В большинстве исследований не удается обнаружить лимфатические сосуды в мозговом веществе почек животных , в частности, они не обнаруживаются у овец и крыс . Но некоторые исследования обнаружили лимфатические сосуды в мозговом веществе почек свиней и кроликов. [121] В зависимости от вида также может существовать или не существовать связь между лимфатическими сосудами капсулы почки и внутренней лимфатической системой почки. [122]

Нервное снабжение

[ редактировать ]

Иннервацию волокна , почки обеспечивают эфферентные симпатические нервные входящие в почку через ворота почки . [55] берущий начало в чревном сплетении , [123] и афферентный , отходящий от почки к спинальному ганглию . [123] Достоверных доказательств иннервации почки парасимпатическими нервами нет . [123] хотя существующие доказательства противоречивы. [124] Эфферентные симпатические нервные волокна достигают почечной сосудистой сети, почечных канальцев, юкстагломерулярных клеток и стенки почечной лоханки. [125] все отделы нефрона иннервируются симпатическими нервами. [123] Нервные волокна проходят через соединительную ткань вокруг артерий и артериол . В продолговатом мозге нисходящие прямые мышцы иннервируются, пока они содержат гладкомышечные клетки. [126] Большинство афферентных нервных волокон расположено в почечной лоханке. [127] Подавляющее большинство нервов в почках безмиелинизированы . [128]

Нормальная физиологическая стимуляция эфферентных симпатических нервов почек участвует в поддержании баланса воды и натрия в организме. Активация эфферентных симпатических нервов почки снижает ее кровоток и соответственно фильтрацию и выведение натрия с мочой, а также увеличивает скорость секреции ренина . [129] Афферентные нервы почек также участвуют в поддержании баланса. Механосенсорные нервы почки активируются при растяжении ткани почечной лоханки, что может происходить при увеличении скорости тока мочи из почки, что приводит к рефлекторному снижению активности эфферентных симпатических нервов. То есть активация афферентных нервов в почке подавляет активность эфферентных нервов. [130]

Функции

[ редактировать ]

Выделительная функция

[ редактировать ]

У млекопитающих азотистые продукты обмена выделяются преимущественно в виде мочевины . [11] который является конечным побочным продуктом метаболизма белков млекопитающих. [131] [132] и хорошо растворяется в воде. [133] Большая часть мочевины выводится почками. [131] крови Фильтрация , как и у других позвоночных , происходит в почечных клубочках , где кровь под давлением проходит через проницаемый барьер, отфильтровывающий клетки крови и крупные белковые молекулы, образуя первичную мочу. Отфильтрованная первичная моча осмотически и ионно аналогична плазме крови. В канальцах нефрона полезные для организма вещества, растворенные в первичной моче, в дальнейшем реабсорбируются по мере концентрирования мочи. [134]

Осморегуляция

[ редактировать ]

Почки млекопитающих поддерживают почти постоянный уровень осмолярности плазмы . Основным компонентом плазмы крови , определяющим ее осмолярность, является натрий и его анионы . [135] Ключевую роль в поддержании постоянного уровня осмолярности играет контроль соотношения натрия и воды в крови. [135] [136] Употребление большого количества воды может разжижать плазму крови. Чтобы удалить лишнюю воду, но сохранить соль в крови, почки производят более разбавленную мочу, чем плазма. Если потребляется слишком мало воды, то моча выделяется более концентрированно, чем плазма крови. [135] Концентрация мочи обеспечивается осмотическим градиентом , возрастающим от границы коры и мозгового вещества к вершине пирамиды мозгового вещества. [135]

Помимо почек участвуют гипоталамус и нейрогипофиз в регуляции водного баланса посредством системы обратной связи . Осморецепторы гипоталамуса реагируют на повышение осмолярности плазмы крови, в результате чего секреция вазопрессина задней долей гипофиза стимулируется , а также возникает жажда . Почки реагируют через рецепторы на повышение уровня вазопрессина увеличением реабсорбции воды. В результате осмолярность плазмы снижается за счет ее разбавления водой. [137]

Изменение скорости выделения воды является важной функцией выживания млекопитающих, имеющих ограниченный доступ к воде. [135] Петля Генле является наиболее характерной особенностью почек млекопитающих. Эти петли обеспечивают наиболее эффективный способ реабсорбции воды и создания концентрированной мочи, что позволяет млекопитающим экономить воду в своем организме. [138] После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови. [139] Почки млекопитающих сочетают нефроны с короткими и длинными петлями Генле . [140] Способность концентрировать мочу определяется главным образом строением мозгового слоя и длиной петель Генле. [141]

Эндокринная функция

[ редактировать ]

Помимо выделительной, почки выполняют еще и эндокринную функцию , вырабатывают определенные гормоны . Юкстагломерулярные клетки почек вырабатывают ренин , который является ключевым регулятором ренин-ангиотензиновой системы , отвечающей за регуляцию артериального давления. [32]

Продукция эритропоэтина почками отвечает за дифференцировку эритроидных клеток-предшественников костного мозга в эритроциты и индуцируется гипоксией . Таким образом, при недостатке кислорода количество эритроцитов в крови увеличивается, и они отвечают за транспортировку кислорода. [33]

участвуют в метаболизме витамина D. Почки В печени витамин D превращается в кальцифедиол (25OHD), а в почках кальцифедиол превращается в кальцитриол (1,25(OH) 2D ), который является активной формой витамина и по сути является гормоном . Витамин D участвует в формировании костей и хрящей , а также выполняет ряд других функций, например, участвует в работе иммунной системы . [34]

Регуляция артериального давления

[ редактировать ]

млекопитающих Некоторые внутренние органы , в том числе почки и легкие , предназначены для функционирования в пределах нормального уровня артериального давления и нормального объема крови , а само кровяное давление также зависит от изменений уровня объема крови. Поэтому поддержание постоянного объема крови для млекопитающих является очень важной функцией организма. [142] На стабильный уровень объема крови влияют скорость клубочковой фильтрации , функция отдельных отделов нефрона, симпатической нервной системы и ренин-ангиотензин-альдостероновой системы . [143]

В стенках афферентных артериол у входа в почечные клубочки имеются юкстагломерулярные клетки . Эти клетки чувствительны к изменениям минутного объема кровообращения , а также к составу и объему внеклеточной жидкости , вырабатывая ренин в ответ на изменение их уровня. [144] Попадая в кровоток, ренин превращает ангиотензиноген в ангиотензин I. Ангиотензин I далее расщепляется ангиотензинпревращающим ферментом до ангиотензина II, который является мощным вазоконстриктором , повышающим кровяное давление. [144] Помимо ангиотензина II у млекопитающих могут образовываться и другие биологически активные вещества. Ангиотензин II может расщепляться до ангиотензина III, ангиотензина IV и ангиотензина (1–7). [145]

Кислотно-щелочной баланс

[ редактировать ]

Поддержание кислотно-щелочного баланса жизненно важно, поскольку изменения уровня pH влияют практически на все биологические процессы в организме. [146] У типичного млекопитающего нормальный средний уровень pH составляет около 7,4. [147] Как и у других позвоночных , у млекопитающих кислотно-щелочной баланс поддерживается преимущественно бикарбонатной буферной системой (HCO 3 - /CO 2 ), что позволяет поддерживать постоянный уровень pH крови и внеклеточной жидкости. [148] Эта буферная система описывается следующим уравнением: [149]

Регуляцию кислотно-щелочного баланса через бикарбонатную буферную систему обеспечивают легкие и почки. [148] Легкие регулируют уровень CO 2 ( углекислого газа ), а почки регулируют HCO 3. - и Х + ( бикарбонат и водорода ионы ). [149] Почки играют ключевую роль в поддержании постоянного уровня кислотно-щелочного баланса у млекопитающих. [30] В клубочках HCO 3 - полностью фильтруется в первичную мочу. [149] Для поддержания постоянного pH почки реабсорбируют почти весь HCO3 . - из первичной мочи обратно в кровь и секретируют H. + в мочу, окисляя мочу. [150]

Реабсорбция HCO 3 - возникает в проксимальных канальцах восходящем отделе петли Генле и в меньшей степени в дистальном извитом канальце нефрона , в . ЧАС + секреция осуществляется преимущественно через Na + /ЧАС + обменники в канальцах нефрона. [150] Собирательные трубочки участвуют в энергозависимой секреции H. + . [151] Когда Ч + ионы попадают в мочу, они могут соединяться с отфильтрованным HCO 3 - с образованием угольной кислоты H 2 CO 3 превращается в CO 2 и H 2 , которая под действием люминальной карбоангидразы O (воду). Образовавшийся СО 2 диффундирует в клетки канальцев, где соединяется с Н 2 при помощи цитозольной карбоангидразы О и образует НСО 3 . - , который затем возвращается в кровоток, и образовавшийся H + ион выделяется в мочу. Некоторые из Х + ионы секретируются за счет энергии посредством АТФ -зависимого механизма. [150]

Выделяемая моча имеет слабокислую реакцию. Выведение H + вместе с мочой происходит также через буферные системы, в частности, NH 4 + ( аммоний ). [152] Лишь небольшое количество NH 4 + фильтруется через клубочки; [152] большая часть выделяемого аммония является результатом H + ионное окисление NH 3 ( аммиака образующегося в клетках проксимальных извитых канальцев ) , который секретируется в просвет канальца либо в виде NH 3 , либо в виде NH 4 . + . [153] Образование аммиака сопровождается также образованием новых HCO 3 - , который пополняет внеклеточную буферную систему. [153] В толстом восходящем канальце петли Генле, наоборот, NH 4 + всасывается, что вызывает его накопление в интерстиции. [154] Завершающая стадия окисления мочи происходит в собирательных трубочках, где H + ионы секретируются с участием АТФ, а NH 3 транспортируется из интерстиция и секретируется в мочу, где NH 3 окисляется H + с образованием NH 4 + . [151] Регулируя HCO 3 - реабсорбция и H + секреции, почки помогают поддерживать гомеостаз pH крови . [149]

Гомеостаз глюкозы

[ редактировать ]

Вместе с печенью , [155] почки участвуют в поддержании гомеостаза глюкозы в организме млекопитающих. [31] [156] процессы фильтрации , реабсорбции и потребления глюкозы, а также продукция глюкозы посредством глюконеогенеза . В почках происходят [31] [156] Потребление глюкозы ( гликолиз ) происходит преимущественно в мозговом веществе, тогда как глюконеогенез происходит в коре головного мозга. Гормонально процесс глюконеогенеза в почках регулируется инсулином и катехоламинами . [31]

Эволюция

[ редактировать ]
Смотрите также: Почки (позвоночные) § Эволюция

Метанефрическая почка млекопитающих

[ редактировать ]
Смотрите также: Эволюция млекопитающих.

Считается, что первые млекопитающие появились в пермский период , который характеризовался холодными ночами в засушливых пустынях и сильной сезонностью с продолжительной и холодной зимой. Вполне вероятно, что холод и засушливость важными факторами эволюционного давления были в то время . Развитие теплокровности у протомлекопитающих могло привести к увеличению интенсивности кровообращения и, соответственно, к повышению артериального давления , что, в свою очередь, увеличивало скорость клубочковой фильтрации почек. Однако увеличение скорости клубочковой фильтрации также приведет к увеличению скорости выведения воды из организма. [157] У всех млекопитающих есть тонкий сегмент канальца, который является частью петли Генле . Этот сегмент отвечает за концентрацию мочи и реабсорбцию воды. [158] Можно предположить, что развитие механизма реабсорбции воды могло быть частью эволюции теплокровности, а не прямой адаптацией к засушливости. [157]

Адаптация к засушливости

[ редактировать ]

Способность вырабатывать более концентрированную мочу находится в обратной зависимости от массы тела млекопитающих, то есть, чем меньше масса животного, тем более концентрированную мочу относительно животных с большей массой могли производить его почки при адаптации к засушливой среде. . [159] Некоторые животные пустыни развили большую способность концентрировать мочу, чем другие животные. [160] Наиболее концентрированную мочу среди изученных видов производит австралийская прыгучая мышь Notomys alexis , [159] чьи почки имеют более длинные петли Генли и удлиненный почечный сосочек по сравнению с почками других млекопитающих. [161] Более длинные петли Хенли у австралийских прыжковых мышей позволяют производить очень концентрированную мочу. [138] и выжить в условиях нехватки воды. [159]

Адаптация к массе тела

[ редактировать ]

Одним из ключевых факторов, определяющих форму и морфологию почек млекопитающих, является их масса. [162] Простейшим типом почек млекопитающих является унипапиллярная почка, состоящая из коркового, мозгового слоя и почечной лоханки. [163] Но унипапиллярная почка ограничена количеством нефронов, при которых она функционирует оптимально. [20] Предполагается, что унипапиллярная почка была исходной структурой почек млекопитающих, из которой произошли многодолевые почки. [19]

Более сложные многодольчатые почки, вероятно, возникли как адаптация к увеличению массы тела млекопитающих и соответствующей потребности в увеличении числа нефронов в почках. [20] Дальнейшим механизмом адаптации является увеличение размеров почечных клубочков у крупных млекопитающих (и, соответственно, увеличение длины канальцев), как у слонов , у которых диаметр клубочков может быть в 2 раза больше, чем у слонов. косатки . [93] Появление ретикулятных почек , вероятно, было результатом адаптации как к увеличению массы тела, так и к среде обитания . [19] [20]

Реникулатные почки

[ редактировать ]
Основная статья: Реникулатная почка

Реникулатные почки характерны преимущественно для морских млекопитающих . Считается, что они являются адаптацией как к большой массе тела, позволяющей увеличивать количество нефронов за счет увеличения количества ренкулы, так и к диете с большим количеством соленой воды , а также адаптацией к длительному дайвингу. [19] Реникулярные почки, вероятно, позволяют увеличить количество нефронов за счет добавления ренкулов без необходимости увеличения длины канальцев по мере увеличения размера органа. [93] Потребление избыточной соли у морских млекопитающих приводит к внутриклеточной дегидратации , в результате чего возникает необходимость быстрого выведения избытка соли из организма, чему в случае ретикулятных почек способствует увеличение общей площади поверхности между корковым и мозговым веществом. [19] организмом Необходимость погружаться на длительное время требует снижения потребления кислорода , [164] при этом почки являются энергозатратным органом, [165] поэтому скорость клубочковой фильтрации снижается во время ныряния. [164] Напротив, скорость клубочковой фильтрации между погружениями очень высока. [19]

Разработка

[ редактировать ]

Стадии развития почек

[ редактировать ]
См. Также: Развитие почек.

У млекопитающих развитие почек в эмбриональном периоде протекает в три стадии, на каждой стадии развиваются разные типы почек: пронефрос , мезонефрос и метанефрос . [166] [167] Все три типа кидхеи развиваются из промежуточной мезодермы последовательно в кранио-каудальном направлении (по направлению от боков головы к хвосту тела). [168] [167] Сначала формируется пронефрос, который у млекопитающих считается рудиментарным , т. е. не функционирует. [166] Затем каудальнее пронефроса развивается мезонефрос , который является функционирующей почкой эмбриона . [166] [167] В дальнейшем мезонефрос у самок деградирует, а у самцов участвует в развитии половой системы . Третий этап — формирование метанефроса в каудальной части зародыша. Метанефрическая почка — это дефинитивная (постоянная) почка млекопитающих, которая сохраняется и у взрослых. [166]

Развитие метанефроса

[ редактировать ]
Схематическое изображение нефрогенеза во время эмбриологического развития после индукции колпачковой мезенхимы зачатком мочеточника. [169]

Метанефрос развивается из зачатка мочеточника , представляющего собой вырост на каудальной части нефрического протока . [170] [171] и метанефрогенная бластема , которая является частью промежуточной мезодермы, окружающей зачаток мочеточника. [172] [173] Развитие метанефроса начинается с индукции метанефрогенной бластемы зачатком мочеточника. [173] [166] В процессе развития почки метанефрогенная бластема и зачаток мочеточника взаимно индуцируют друг друга. [166] Прорастая в мезодерму, зачаток мочеточника разветвляется и превращается в древовидную структуру, которая в конечном итоге становится мочеточником , почечной лоханкой , большой и малой чашечками , почечными сосочками и собирательными трубочками . [174] В то же время на кончиках собирательных трубочек мезодерма дифференцируется в эпителиальные клетки, образующие канальцы нефронов. [175] (происходят процессы эпителизации и тубулогенеза). [176] Сосудистая система почки развивается также с развитием нефронов, от дорсальной аорты отходят крупные сосуды . [176]

У некоторых млекопитающих органогенез почек заканчивается до рождения, а у других он может продолжаться некоторое время и в послеродовом периоде. [177] (например, у грызунов он заканчивается примерно через неделю после рождения). [178] Когда заканчивается образование новых нефронов (нефрогенез), количество нефронов в почке становится окончательным. [177]

Послеродовое созревание

[ редактировать ]

После рождения и в послеродовом периоде почки функционально незрелы; функциональное развитие почек у всех млекопитающих отстает от анатомического развития. [179] В постнатальном периоде масса канальцев недостаточно велика, поэтому способность к реабсорбции жидкости снижена по сравнению с почками взрослых млекопитающих. [180] В этот период происходит гипертрофия и гиперплазия канальцев, почки увеличиваются в размерах. Период, в течение которого формируются полностью функциональные почки, значительно различается у разных видов млекопитающих. У крыс почки быстро становятся полностью работоспособными, а у обезьян на это уходит 5 месяцев. [179]

Травмы и заболевания

[ редактировать ]

и нарушения почек Заболевания могут быть врожденными , наследственными , неинфекционными и инфекционными . [41] Заболевания различаются между видами млекопитающих. Некоторые заболевания могут быть специфичны только для некоторых видов, тогда как другие могут быть более распространены у одного вида и реже у другого. [44] Например, хроническая прогрессирующая нефропатия часто встречается у мышей , крыс и голых землекопов . [181] не существует но в то же время аналогичного заболевания у человека . [182]

Врожденные и наследственные аномалии

[ редактировать ]

Врожденные аномалии и наследственные заболевания почек среди млекопитающих встречаются редко, но могут оказывать существенное влияние на функцию почек. [183] в некоторых случаях они могут стать причиной смерти в раннем неонатальном периоде. [184] К аномалиям развития почек относятся гипоплазия и дисплазия почек (дисплазия может быть односторонней или двусторонней), агенезия (отсутствие) одной или обеих почек, поликистоз почек , простые кисты почек , околопочечные псевдокисты , удвоение или утроение почечных артерий , неправильное положение. почек, подковообразная почка и нефробластома . [184]

Неинфекционные заболевания

[ редактировать ]

К неинфекционным заболеваниям почек относятся острое повреждение почек , хронические заболевания почек , [185] клубочковые заболевания [186] и канальцевые заболевания ( почечный канальцевый ацидоз , синдром Фанкони и почечная глюкозурия ). [187] У мелких млекопитающих почек новообразования встречаются редко, но обычно не являются доброкачественными. [188] Новообразования и абсцессы встречаются редко почек у жвачных животных . [189] Обструктивная уропатия (обструкция оттока мочи из одной или обеих почек) может привести к гидронефрозу с расширением почечных лоханок . [190] Камни в почках могут образовываться и в почках ( нефролитиаз ). [191]

Причиной острого повреждения почек в большинстве случаев является ишемическое или токсическое повреждение. Почки млекопитающих подвержены ишемическому повреждению, поскольку у млекопитающих отсутствует почечно-портальная система , и в результате сужение сосудов в клубочках может привести к снижению кровоснабжения всей почки. Почки подвержены токсическому повреждению, поскольку токсины реабсорбируются . в канальцах вместе с большей частью отфильтрованных веществ [47] Почки способны восстановить свою функциональность после острого повреждения, но оно также может перерасти в хроническое заболевание почек . Хроническая болезнь почек характеризуется потерей функции тканей почек, заболевание обычно прогрессирует. [185]

Инфекционные заболевания

[ редактировать ]

Инфекции почек у мелких млекопитающих обычно вызывают аэробные бактерии , включая Escherichia coli , стафилококки , энтерококки и стрептококки . [192] Грибковые и паразитарные инфекции почек у мелких млекопитающих встречаются редко. [192] Пиелонефрит обычно вызывают бактерии , попадающие в почки восходящим путем из нижних отделов мочевыделительной системы , в редких случаях через кровь (нисходящий гематогенный путь ). [42] У жвачных животных пиелонефрит чаще всего вызывают бактерии Corynebacterium Renale и Escherichia coli . [43] Млекопитающие, питающиеся рыбой (например, норки и собаки ), могут заразиться гигантским почечным червем Dioctophyme Renale . [45] Свиньи могут заразиться червем Stephanurus dentatus , который встречается по всему миру, но чаще встречается в тропиках и субтропиках . [46] [45] Инфекции почек считаются редкими среди морских млекопитающих . [193]

Старение

[ редактировать ]

После созревания почки медленно начинают подвергаться процессам старения , которые характеризуются изменениями анатомии , физиологии , функций и регенеративных возможностей. В процессе жизни млекопитающих гломерулосклероз поражает клубочки , базальная мембрана утолщается, канальцы подвергаются атрофическим изменениям, увеличивается фиброз интерстиция почек . Количество функционирующих нефронов постепенно уменьшается в течение жизни. Функционально снижается скорость клубочковой фильтрации и снижается способность концентрировать мочу. Сами по себе возрастные изменения могут быть незаметными и не приводить к почечной недостаточности или заболеванию, но являются фактором риска заболеваний почек или мочевыводящих путей. [50]

Ремонт и регенерация

[ редактировать ]

В отличие от более примитивных позвоночных , таких как рыбы , у млекопитающих нефрогенез заканчивается до или через некоторое время после рождения. [39] обусловлено гибелью конденсированной мезенхимы метанефрогенной бластемы . [194] В результате у взрослых не могут образовываться новые нефроны. [39] а после травм почки взрослых млекопитающих не могут регенерировать за счет образования новых нефронов. [37] Однако почки имеют и другие компенсаторно -регенеративные механизмы восстановления своей функции. [195]

Компенсаторные возможности

[ редактировать ]

В случае односторонней нефрэктомии нагрузка на оставшуюся почку увеличивается, увеличивая скорость фильтрации и реабсорбции и приводя к изменениям в самих нефронах. может Почечный клубочек увеличиваться в два или три раза в диаметре. Эти компенсаторные изменения аналогичны изменениям в нефронах, которые происходят после рождения по мере роста почки. [196] Резекция почечной ткани также не вызывает регенерации почки, [197] однако компенсаторные изменения могут возникать и после повреждения почек, если оно приводит к значительному уменьшению числа нефронов в почках. [198]

Регенерация нефрона

[ редактировать ]

В пределах одного нефрона регенеративные способности разных его частей различаются. [199] При острых токсических и ишемических повреждениях канальцы способны к регенерации и восстановлению функции нефрона. [196] В частности, проксимальная часть нефрона, через которую до двух третей первичной мочи , всасывается [200] имеет способность к регенерации. [201] Эта часть нефрона млекопитающих наиболее подвержена риску ишемического или токсического повреждения. [200] Кроме того, репарация нефронов происходит в ходе нормальной физиологической деятельности на протяжении всей жизни за счет отторжения эпителиальных клеток канальцев. [202] Клубочек имеет сложное строение, и его способность к восстановлению после повреждения ограничена. [203] Мезангиальные и эндотелиальные клетки способны пролиферировать и восстанавливать свою популяцию после повреждения. Напротив, подоциты в нормальных условиях не пролиферируют. [204]

Исцеление после травмы

[ редактировать ]

При незначительном повреждении канальцев нефронов утраченные клетки заменяются новыми, а эпителий регенерирует, восстанавливая свою структуру и функцию. При травмах средней и тяжелой степени с большой потерей клеток шансы на регенерацию эпителия канальцев снижаются. [38] В таких случаях повреждение приводит к воспалительным и фиброзным реакциям, а регенеративное восстановление тканей нарушается. [38] Такая реакция типична для острого повреждения почек . [49] Фиброз – вторая линия защиты организма. [205] который должен был уменьшить возможные кровоизлияния и бороться с возможным заражением в ходе эволюции млекопитающих. [49] Фиброз почек является результатом неудачного заживления почек и связан с почечной дисфункцией. [206] но было высказано предположение, что это может способствовать выживанию неповрежденных и частично поврежденных нефронов. [207] Хроническое повреждение почек характеризуется фиброзом, рубцеванием и потерей функции тканей. [48]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Абдалла 2020 , с. 1, Аннотация.
  2. ^ Jump up to: а б Уизерс, Купер, Мэлони и др. 2016 , с. 25, 1.2.8 Выведение.
  3. ^ Видья К. Нагалакшми; Цзин Ю (17 марта 2015 г.). «Эпителий зачатка мочеточника: морфогенез и роль в формировании метанефрического рисунка почек» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 82 (3): 151–166. дои : 10.1002/MRD.22462 . ISSN   1040-452X . ПМЦ   4376585 . ПМИД   25783232 . Викиданные   Q30300352 .
  4. ^ Jump up to: а б Кио, Килрой, Бхаттачарджи 2020 , стр. 8, 7.3. Млекопитающие.
  5. ^ Сет М. Кисия (2011). Позвоночные животные: структуры и функции . ЦРК Пресс . п. 436. дои : 10.1201/B10502 . ISBN  978-1-4398-4052-8 . Викиданные   Q124754122 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Юрелл, Фраппье, 2006 г. , Почки: общая организация.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Уизерс, Купер, Мэлони и др. 2016 , с. 250, 3.6.3 Почки.
  8. ^ Jump up to: а б Джордж А. Фельдхамер; Ли С. Дрикамер; Стивен Х. Весси; Джозеф Ф. Мерритт; К. Краевский (2015). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (4-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса . п. 198. ИСБН  978-1-4214-1588-8 . Викиданные   Q117041834 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Криц, Кайслинг 2012 , с. 595, Типы почек и почечная лоханка.
  10. ^ Jump up to: а б с д Почечная пирамида в Британской энциклопедии
  11. ^ Jump up to: а б Фентон, Кнеппер 2007 , с. 679, Аннотация.
  12. ^ Jump up to: а б Джейн С. Фенелон; М. Калеб; Джефф Шоу; Алистер Эванс; М. Пайн; С.Д. Джонстон; Мэрилин Ренфри (19 апреля 2021 г.). «Уникальная морфология полового члена ехидны с коротким клювом, Tachyglossus aculeatus» . Сексуальное развитие . 15 (4): 262–271. дои : 10.1159/000515145 . ISSN   1661-5425 . Викиданные   Q117034134 . Архивировано из оригинала 9 марта 2023 года.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж Бреширс, Конференция 2017 г. , с. 617, Структура.
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г ВОЗ 1991 , с. 49, 3.4. Видовые, штаммовые и половые различия в структуре и функции почек.
  15. ^ Jump up to: а б Р. Никель; А. Шуммер; Э. Зайферле (1979). Внутренности домашних млекопитающих (2-е изд.). Берлин. п. 286. дои : 10.1007/978-1-4757-6814-5 . ISBN  978-1-4757-6816-9 . Викиданные   Q117074872 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж Ортис 2001 , с. 1832 г. Строение почки.
  17. ^ Jump up to: а б Криц, Кайслинг 2012 , с. 595, Почечная сосудистая система.
  18. ^ Марсель Ф. Уильямс (2 ноября 2005 г.). «Морфологические свидетельства морских адаптаций почек человека». Медицинские гипотезы . 66 (2): 247–257. дои : 10.1016/J.MEHY.2005.09.024 . ISSN   0306-9877 . ПМИД   16263222 . Викиданные   Q36303142 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Чжоу, Жун, Го и др. 2023 , с. 2. Введение.
  20. ^ Jump up to: а б с д Чжоу, Жун, Го и др. 2023 , с. 6, эволюция структур почек была обусловлена ​​размером тела и средой обитания млекопитающих.
  21. ^ Jump up to: а б Дэвидсон 2009 , Рисунок 1. Строение почек млекопитающих.
  22. ^ Jump up to: а б Цзя Л. Чжо; Сяо К. Ли (июль 2013 г.). «Проксимальный нефрон» . Комплексная физиология . 3 (3): 1079–123. дои : 10.1002/CPHY.C110061 . ISSN   2040-4603 . ПМЦ   3760239 . ПМИД   23897681 . Викиданные   Q28388052 .
  23. ^ Jump up to: а б C Мишель Навата; Томас Л. Паннабекер (24 мая 2018 г.). «Концентрация мочи млекопитающих: обзор медуллярной архитектуры почек и мембранных транспортеров» . Журнал сравнительной физиологии Б. 188 (6): 899–918. дои : 10.1007/S00360-018-1164-3 . ISSN   0174-1578 . ПМК   6186196 . ПМИД   29797052 . Викиданные   Q88802057 .
  24. ^ Jump up to: а б с Криц, Кайслинг 2012 , с. 600, Нефроны и система собирательных трубочек.
  25. ^ Казотти, Линдберг, Браун 2000 , стр. Р1723.
  26. ^ Казотти, Линдберг, Браун 2000 , стр. Р1722-Р1723.
  27. ^ Литтл, МакМахон 2012 , с. 1, Резюме.
  28. ^ Литтл, МакМахон 2012 , с. 2, Обзор клеточных игроков и клеточных процессов в развитии метанефрических почек.
  29. ^ Цзин Юй; М. Тодд Валериус; Мэри Дуа; и др. (1 мая 2012 г.). «Идентификация молекулярных компартментов и генетических схем в развивающихся почках млекопитающих» . Разработка . 139 (10): 1863–1873. дои : 10.1242/DEV.074005 . ISSN   0950-1991 . ПМК   3328182 . ПМИД   22510988 . Викиданные   Q30419294 . Архивировано из оригинала 15 июля 2022 года.
  30. ^ Jump up to: а б Бобулеску И.А.; Мо О.В. (сентябрь 2006 г.). «Обменники Na+/H+ в регуляции кислотно-щелочного баланса почек» . Семинары по нефрологии . 26 (5): 334–344. doi : 10.1016/J.SEMNEPHOL.2006.07.001 . ISSN   0270-9295 . ПМЦ   2878276 . ПМИД   17071327 . Викиданные   Q28972309 .
  31. ^ Jump up to: а б с д Ванесса Шейн; Луис С. Кучарски; Педро М. Геррейро; Тьяго Леал Мартинс; Изабель Моргадо; Дебора М. Пауэр; Аделино Канарио; Роселис С.М. да Силва (15 июля 2015 г.). «Влияние станниокальцина 1 на путь почечного глюконеогенеза у крыс и рыб». Молекулярная и клеточная эндокринология . 414 : 1–8. дои : 10.1016/J.MCE.2015.07.010 . ISSN   0303-7207 . ПМИД   26187698 . Викиданные   Q57012122 .
  32. ^ Jump up to: а б МЛС Секейра Лопес; Р.А. Гомес (1 июля 2010 г.). «Фенотип ренина: роль и регуляция в почках» . Современное мнение по нефрологии и гипертонии . 19 (4): 366–371. дои : 10.1097/MNH.0B013E32833AFF32 . ISSN   1062-4821 . ПМК   3079389 . ПМИД   20502328 . Викиданные   Q30431545 .
  33. ^ Jump up to: а б С. Суреш; Правин Кумар Раджванши; КТ Ногучи (1 января 2019 г.). «Многогранность физиологического и метаболического ответа эритропоэтина» . Границы в физиологии . 10 : 1534. дои : 10.3389/FPHYS.2019.01534 . ISSN   1664-042X . ПМК   6984352 . ПМИД   32038269 . Викиданные   Q89620015 . Архивировано из оригинала 8 мая 2022 года.
  34. ^ Jump up to: а б Д.Д. Бикле (1 января 2011 г.). «Витамин D: древний гормон» . Экспериментальная дерматология . 20 (1): 7–13. дои : 10.1111/J.1600-0625.2010.01202.X . ISSN   0906-6705 . ПМИД   21197695 . Викиданные   Q33783519 . Архивировано из оригинала 14 июля 2022 года.
  35. ^ Д. Х. Эванс, изд. (18 ноября 2008 г.). Осмотическая и ионная регуляция: клетки и животные . ЦРК Пресс . п. 506. ИСБН  978-0-8493-8030-3 . Викиданные   Q117043359 .
  36. ^ ИЛИ. К. Родригес; М.Л. Суарес Рей (февраль 2018 г.). 3D-нефрология у мелких животных . Перевод Оуэна Ховарда. Иллюстратор: Неизвестен. Grupo Asís Biomedia SL с. 5. ISBN  978-84-17225-34-6 . Викиданные   Q117043609 .
  37. ^ Jump up to: а б Литтл, МакМахон 2012 , с. 12, 7. Переоценка заболеваний почек, их восстановление и регенерация с использованием биологии развития.
  38. ^ Jump up to: а б с Кумар 2018 , с. 28, рис. 1. Схематическая иллюстрация, показывающая очаговые регенеративные/репаративные процессы после острого повреждения почек у млекопитающих.
  39. ^ Jump up to: а б с Дэвидсон 2011 , с. 1435, Введение.
  40. ^ Дэвидсон 2011 , с. 1437-1439, Постнатальная регенеративная реакция почек млекопитающих.
  41. ^ Jump up to: а б «Мочевыделительная система» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  42. ^ Jump up to: а б «Пиелонефрит у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 30 сентября 2023 г.
  43. ^ Jump up to: а б Т Тагипур Базаргани; Ходакарам-Тафти; Я Ашрафи; AM Аббасси (1 января 2015 г.). «Гигантский гидронефроз и вторичный пиелонефрит, индуцированный Salmonella dublin у голштинского теленка » . Иранский журнал ветеринарных исследований . 16 (1): 114–116. ISSN   1728-1997 . ПМЦ   4789252 . ПМИД   27175163 . Викиданные   Q38959395 .
  44. ^ Jump up to: а б Г.В. Рихтер; Ким Солез , ред. (1988). Международный обзор экспериментальной патологии . Том. 30. Академическая пресса . стр. 231–232. ISBN  0-12-364930-7 . Викиданные   Q122870348 .
  45. ^ Jump up to: а б с Хайнц Мельхорн, изд. (28 ноября 2007 г.). Энциклопедия паразитологии (3-е изд.). Springer Science+Business Media . п. 1532. дои : 10.1007/978-3-540-48996-2 . ISBN  978-3-540-48996-2 . LCCN   2007937942 . ОЛ   35464251М . Викиданные   Q122851992 .
  46. ^ Jump up to: а б «Заражение свиными глистами» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 4 июня 2023 года . Проверено 30 сентября 2023 г.
  47. ^ Jump up to: а б Катя Бергер; Маркус Дж. Мёллер (13 июня 2014 г.). «Механизмы репарации и регенерации эпителия после острого повреждения почек» . Семинары по нефрологии . 34 (4): 394–403. doi : 10.1016/J.SEMNEPHOL.2014.06.006 . ISSN   0270-9295 . ПМИД   25217268 . Викиданные   Q38248788 .
  48. ^ Jump up to: а б Х. Халлер; С. Соррентино (2011). «Глава 34 - Почка». В Густаве Штайнхоффе (ред.). Регенеративная медицина: от протокола к пациенту . Springer Science+Business Media . п. 811. дои : 10.1007/978-90-481-9075-1 . ISBN  978-90-481-9075-1 . Викиданные   Q118139734 .
  49. ^ Jump up to: а б с д и Роберт Л. Шевалье (31 января 2017 г.). «Эволюционная нефрология» . Об этом сообщает КИ . 2 (3): 302–317. дои : 10.1016/Ж.ЭКИР.2017.01.012 . ISSN   2468-0249 . ПМК   5568830 . ПМИД   28845468 . Викиданные   Q43573882 .
  50. ^ Jump up to: а б Бреширс, Конференция 2017 г. , с. 637, Старение почек.
  51. ^ К. Апельт; Роэль Бийкерк; Франк Лебрен; Ти Джей Рабелинк (2 мая 2021 г.). «Визуализация почечной микроциркуляции в клеточной терапии» . Клетки . 10 (5). дои : 10.3390/CELLS10051087 . ISSN   2073-4409 . ПМК   8147454 . ПМИД   34063200 . Викиданные   Q117050923 . Архивировано из оригинала 10 марта 2023 года.
  52. ^ Л. Шервуд; Хиллар Кландорф; П.Х. Янси (2012). Физиология животных: от генов к организмам (2-е изд.). Группа Сенгадж . п. 569. ИСБН  978-0-8400-6865-1 . Викиданные   Q117048829 .
  53. ^ Гуолтни-Брант, Шэрон М. (15 марта 2012 г.). «Почечная токсикология» . В Рамеше К. Гупте (ред.). Ветеринарная токсикология: основные и клинические принципы (2-е изд.). Академическая пресса . п. 264. дои : 10.1016/C2010-0-67763-7 . ISBN  978-0-12-385926-6 . Викиданные   Q124785280 .
  54. ^ Эдвин Б. Ховард, изд. (13 декабря 2017 г.), Патобиология болезней морских млекопитающих , том. 1 (1-е изд.), CRC Press , с. 14, Викиданные   Q122880668
  55. ^ Jump up to: а б с Дональд В. Линзи (13 февраля 2012 г.). Биология позвоночных (2-е изд.). п. 319. ИСБН  978-1-4214-0040-2 . Викиданные   Q117048995 .
  56. ^ Де Мартино, Чезаре; Аллен, Дельмас; Ачинни, Лидия (1985). «Микроскопическое строение почки». В LJA Дидио; П.М. Мотта (ред.). Базовая, клиническая и хирургическая нефрология . Неизвестный. Бостон: Издательство Мартинуса Нийхоффа . стр. 53–82. дои : 10.1007/978-1-4613-2575-8 . ISBN  978-1-4612-9616-4 . Викиданные   Q117050154 .
  57. ^ Робин Штурц; Лори Аспреа (2012). «Глава 7 Анатомия мочевых путей» . Анатомия и физиология для ветеринарии . Иллюстратор: Неизвестен. Уайли-Блэквелл . п. 41. ИСБН  978-0-8138-2264-8 . Викиданные   Q124819455 .
  58. ^ Jump up to: а б К. Руиллер; А. Ф. Мюллер, ред. (1969). Почка: морфология, биохимия, физиология . Том. 1. Академическая пресса . стр. 64–65. ISBN  978-1-4832-7174-3 . Викиданные   Q117068124 .
  59. ^ Jump up to: а б Дэвидсон 2009 , Рисунок 1. Структура почек млекопитающих.
  60. ^ Д.Б. Моффат (1975). Почка млекопитающих . Неизвестный. Издательство Кембриджского университета . стр. 16–18. ISBN  0-521-20599-9 . Викиданные   Q117051109 .
  61. ^ «Выделения – Млекопитающие» . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 3 июня 2022 года . Проверено 11 марта 2023 г.
  62. ^ Криц, Кайслинг 2012 , с. 602, рис. 20.9. Схема нефронов и собирательных трубочек.
  63. ^ «Анатомия почки и мочеточника» . Обучение SEER . Национальный институт рака США. Архивировано из оригинала 11 марта 2023 года . Проверено 11 марта 2023 г.
  64. ^ К.М. Дайс; В.О.Сак; CJG Венсинг (2010). Учебник ветеринарной анатомии (4-е изд.). Сондерс . п. 177. ИСБН  978-1-4160-6607-1 . LCCN   2009033865 . Викиданные   Q117066071 .
  65. ^ Джоана Л. Роча; Хосе К. Брито; Расмус Нильсен ; Ракель Годиньо (13 сентября 2020 г.), Конвергентная эволюция повышенной концентрационной способности мочи у пустынных млекопитающих , doi : 10.1101/2020.09.11.294124 , Wikidata   Q114590669
  66. ^ Дэвидсон 2009 , с. 2, рис. 1. Строение почки млекопитающих.
  67. ^ Грант Макси 2015 , с. 379, Анатомия.
  68. ^ Jump up to: а б Сэндс, Лейтон, 2012 г. , с. 1464, Строение почки.
  69. ^ Сэндс, Верландер 2004 , с. 4-5, рис. 1.1. Длиннопетлевой и короткопетлевой нефрон вместе с собирательной системой.
  70. ^ Ю, Алан С.Л.; Чертоу, Гленн М.; Люйкс, Валери; Марсден, Филип А.; Скорецкий, Карл; Таал, Мартен В. (25 сентября 2019 г.). Электронная книга Бреннера и ректора «Почки» . Elsevier Науки о здоровье. Нефрон. ISBN  978-0-323-55085-7 .
  71. ^ Джеймисон Р.Л. (1 февраля 1987 г.). «Короткие и длинные петлевые нефроны». Почки Интернешнл . 31 (2): 597–605. дои : 10.1038/КИ.1987.40 . ISSN   0085-2538 . ПМИД   3550229 . Викиданные   Q39762041 .
  72. ^ Jump up to: а б Сэндс, Верландер 2004 , с. 6, Кортекс.
  73. ^ Jump up to: а б Синь Дж. Чжоу; Золтан Г. Лазик; Тибор Надасди; Виветт Д. Д'Агати, ред. (2 марта 2017 г.), Диагностическая патология почек Сильвы , Cambridge University Press , стр. 19, Викиданные   Q117066851
  74. ^ Руиллер, Чарльз; Мюллер, Алекс Ф. (12 мая 2014 г.). Почка: морфология, биохимия, физиология . Академическая пресса. п. 133. ИСБН  978-1-4832-7174-3 .
  75. ^ Моффат, Д.Б. (12 июня 1975 г.). Почка млекопитающих . Архив Кубка. п. 19. ISBN  978-0-521-20599-3 .
  76. ^ Jump up to: а б Моффат, Д.Б. (12 июня 1975 г.). Почка млекопитающих . Архив Кубка. п. 21. ISBN  978-0-521-20599-3 .
  77. ^ Грант Макси 2015 , с. 378, Анатомия.
  78. ^ Дэвидсон 2009 , Обзор структуры почек и эмбрионального развития.
  79. ^ Jump up to: а б К. Руиллер; А. Ф. Мюллер, ред. (1969). Почка: морфология, биохимия, физиология . Том. 1. Академическая пресса . п. 357. ИСБН  978-1-4832-7174-3 . Викиданные   Q117068124 .
  80. ^ Jump up to: а б Сэндс, Верландер 2004 , с. 8, Наружный Медулла.
  81. ^ Литтл, Мелисса Хелен (6 августа 2015 г.). Развитие почек, болезни, восстановление и регенерация . Академическая пресса. п. 122. ИСБН  978-0-12-800438-8 .
  82. ^ В. Криц (1984). «Структура и функция мозгового слоя почек» . Детская нефрология . Springer Science+Business Media . стр. 3–10. дои : 10.1007/978-3-642-69863-7_1 . ISBN  978-3-540-13598-2 . Викиданные   Q117072065 .
  83. ^ Э. Кушанпур; Вильгельм Криц (1986). Физиология почек: принципы, структура и функции . Springer Science+Business Media . п. 270. дои : 10.1007/978-1-4757-1912-3 . ISBN  978-1-4757-1914-7 . Викиданные   Q124729687 .
  84. ^ Кио, Килрой, Бхаттачарджи 2020 , с. 9, 7.3.1. Почки млекопитающих: общая морфология.
  85. ^ Jump up to: а б с Казотти, Линдберг, Браун 2000 , с. Р1722.
  86. ^ Jump up to: а б Данцлер 2016 , с. 20, 2.2.6 Млекопитающие.
  87. ^ Абдалла 2020 , с. 3, 3. Результаты и обсуждение.
  88. ^ К.С. Фрейзер; Дж. К. Сили; ГК Хард; и др. (1 июня 2012 г.). «Пролиферативные и непролиферативные поражения мочевыделительной системы крыс и мышей» . Токсикологическая патология . 40 (4 доп): 14С–86С. дои : 10.1177/0192623312438736 . ISSN   0192-6233 . ПМИД   22637735 . Викиданные   Q48636042 . Архивировано из оригинала 27 декабря 2022 года.
  89. ^ Миллер, Рэйчел К. (13 апреля 2017 г.). Развитие и заболевания почек . Спрингер. п. 249. ИСБН  978-3-319-51436-9 .
  90. ^ Данцлер 2016 , с. 19—20, 2.2.6 Млекопитающие.
  91. ^ Роджер Л. Сур; Дженни М. Миган; Синтия Р. Смит; Тодд Шмитт; Джеймс Л'Эсперанс; Дин Хендриксон; Джейсон Р. Ву (1 мая 2018 г.). «Хирургическое лечение нефролитиаза у афалин: сотрудничество уролога и ветеринара» . Журнал эндоурологических историй болезни . 4 (1): 62–65. дои : 10.1089/CREN.2017.0143 . ISSN   2379-9889 . ПМЦ   5944394 . ПМИД   29756043 . Викиданные   Q54957107 .
  92. ^ Кио, Килрой, Бхаттачарджи 2020 , с. 8, 7.3.1. Почки млекопитающих: общая морфология.
  93. ^ Jump up to: а б с М. Х. Литтл (14 декабря 2020 г.). «Возвращение к развитию почек для создания синтетических почек» . Биология развития . дои : 10.1016/J.YDBIO.2020.12.009 . ISSN   0012-1606 . ПМК   8052282 . ПМИД   33333068 . Викиданные   Q104492546 . Архивировано из оригинала 12 марта 2023 года.
  94. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 6. Подробные особенности анатомии почечной лимфатической системы человека и млекопитающих: интерстиций почки.
  95. ^ Криц, Кайслинг 2012 , с. 602, Интерстиций: Определение.
  96. ^ Jump up to: а б Майкл Зейсберг; Рагху Каллури (26 марта 2015 г.). «Физиология почечного интерстиция» . Клинический журнал Американского общества нефрологов . 10 (10): 1831–1840. дои : 10.2215/CJN.00640114 . ISSN   1555-9041 . ПМЦ   4594057 . ПМИД   25813241 . Викиданные   Q36123584 .
  97. ^ Jump up to: а б Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 6. Подробные особенности анатомии почечной лимфатической системы человека и млекопитающих: морфология почечных лимфатических сосудов.
  98. ^ Криц, Кайслинг 2012 , с. 602, Интерстициальные фибробласты.
  99. ^ Бреширс, Confer 2017 , с. 622, Интерстиций.
  100. ^ А. Шумахер; МБ Рукмакер; Дж. А. Джоулс; Р. Краманн; ТК Нгуен; М. ван Гринсвен; VLS LaPointe (11 августа 2021 г.). «Определение разнообразия типов клеток в почках развивающегося и взрослого человека путем секвенирования одноклеточной РНК» . НПГ Регенеративная медицина . 6 . дои : 10.1038/S41536-021-00156-W . ISSN   2057-3995 . Викиданные   Q117085458 . Архивировано из оригинала 13 марта 2023 года.
  101. ^ С Шелл; Н. Ваннер; ТБ Хубер (18 августа 2014 г.). «Развитие клубочков - формирование единицы многоклеточной фильтрации». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 36 : 39–49. дои : 10.1016/J.SEMCDB.2014.07.016 . ISSN   1084-9521 . ПМИД   25153928 . Викиданные   Q34434949 .
  102. ^ Jump up to: а б Лихэ Чен; Джевин З. Кларк; Джонатан В. Нельсон; Бриджит Кайслинг; Дэвид Х. Эллисон; Марк А. Неппер (28 июня 2019 г.). «Номенклатура эпителиальных клеток почечных канальцев для исследований секвенирования одноклеточной РНК» . Журнал Американского общества нефрологов . 30 (8): 1358–1364. дои : 10.1681/ASN.2019040415 . ISSN   1046-6673 . ПМИД   31253652 . Викиданные   Q93115184 . Архивировано из оригинала 13 марта 2023 года.
  103. ^ Джэ Ук Ли; Чунг-Лин Чжоу; Марк А. Неппер (27 марта 2015 г.). «Глубокое секвенирование микродиссекционных почечных канальцев идентифицирует транскриптомы, специфичные для сегментов нефрона» . Журнал Американского общества нефрологов . 26 (11): 2669–2677. дои : 10.1681/ASN.2014111067 . ISSN   1046-6673 . ПМЦ   4625681 . ПМИД   25817355 . Викиданные   Q35589079 . Архивировано из оригинала 13 марта 2023 года.
  104. ^ Бальцер, Рохач, Susztak 2022 , стр. 1. Введение.
  105. ^ Шварц, Колин Дж. (6 декабря 2012 г.). Структура и функции кровообращения . Спрингер. п. 631. ИСБН  978-1-4615-7924-3 .
  106. ^ Кнут Шмидт-Нильсен (9 июня 1997 г.). Физиология животных (5-е изд.). Издательство Кембриджского университета . п. 371. ИСБН  0-521-57098-0 . Викиданные   Q117089453 .
  107. ^ Джон Э. Рейнольдс, изд. (2013). Биология морских млекопитающих . Смитсоновский институт . п. 299. ИСБН  978-1-58834-420-5 . Викиданные   Q117089734 .
  108. ^ Дэвид А.Д. Манро; Питер Хоэнштайн; Джейми А. Дэвис (12 июня 2017 г.). «Циклы формирования сосудистых сплетений в нефрогенной зоне развивающейся почки мыши» . Научные отчеты . 7 (1): 3273. doi : 10.1038/S41598-017-03808-4 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5468301 . ПМИД   28607473 . Викиданные   Q42177011 .
  109. ^ Jump up to: а б с д Грант Макси 2015 , с. 379, Сосудистое снабжение.
  110. ^ Криц, Кайслинг 2012 , с. 596, Почечная сосудистая система.
  111. ^ П.Х. Хольц (1 января 1999 г.). «Система почечных портальных систем рептилий — обзор» . Бюллетень Ассоциации ветеринаров рептилий и амфибий . 9 (1): 4–14. дои : 10.5818/1076-3139.9.1.4 . ISSN   1076-3139 . Викиданные   Q117088499 .
  112. ^ Р.Л. Котпал (2010). Современный учебник зоологии: Позвоночные животные . Том. 2. Публикации Растоги. п. 782. ИСБН  978-81-7133-891-7 . Викиданные   Q117088647 .
  113. ^ Кио, Килрой, Бхаттачарджи 2020 , стр. 6, 6. Почечная портальная система.
  114. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 1. Введение.
  115. ^ Элейн Л. Шелтон; Хай-Чун Ян; Цзяньюн Чжун; Мишель М. Зальцман; Валентина Кон (26 октября 2020 г.). «Динамика почечных лимфатических сосудов» . Американский журнал физиологии — физиология почек . doi : 10.1152/AJPRENAL.00322.2020 . ISSN   1931-857X . ПМЦ   7792696 . ПМИД   33103446 . Викиданные   Q100995658 . Архивировано из оригинала 13 марта 2023 года.
  116. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 7. Физиология почечной лимфатической системы в норме: образование почечной лимфы.
  117. ^ Jump up to: а б Харальд Сигер; Марко Бонани; Стефан Зегерер (23 мая 2012 г.). «Роль лимфатических сосудов при воспалении почек» . Нефрология Диализная трансплантация . 27 (7): 2634–2641. дои : 10.1093/NDT/GFS140 . ISSN   0931-0509 . ПМИД   22622451 . Викиданные   Q84203623 . Архивировано из оригинала 13 марта 2023 года.
  118. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 2, Анатомия почечной лимфатической системы: Анатомия почечных сосудов.
  119. ^ Jump up to: а б с д Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 3. Сравнительная лимфатическая анатомия почек: анатомия почечной лимфатической системы млекопитающих.
  120. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 9, Физиология почечной лимфатической системы в нормальных условиях: интерстициальная жидкость и дренаж белка в мозговом веществе.
  121. ^ Jump up to: а б Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 5. Подробные особенности анатомии почечной лимфатической системы человека и млекопитающих: медуллярная лимфатическая система.
  122. ^ Рассел, Хонг, Виндзор и др. 2019 , с. 5, Таблица 1. Сравнение анатомии почечной лимфатической системы разных видов.
  123. ^ Jump up to: а б с д Копп 2018 , с. 6, 2.2 Внутрипочечное распределение эфферентных почечных симпатических нервов.
  124. ^ Ясуна Накамура; Цуёси Иноуэ (8 июля 2020 г.). «Нейроиммунная коммуникация в почках» . Журнал JMA . 3 (3): 164–174. дои : 10.31662/JMAJ.2020-0024 . ISSN   2433-328X . ПМЦ   7590379 . ПМИД   33150250 . Викиданные   Q101322955 .
  125. ^ Копп 2011 , Аннотация.
  126. ^ Криц, Кайслинг 2012 , с. 610, Нервы.
  127. ^ Копп 2011c , 7.1. Почка.
  128. ^ Копп 2011b , 2.1. Нейронные пути.
  129. ^ Копп 2018 , с. 1. Введение.
  130. ^ Копп 2011 , 8.1. Активация афферентных почечных чувствительных нервов физиологическими стимулами.
  131. ^ Jump up to: а б Кнеппер М.А.; Рох-Рамель Ф (1 февраля 1987 г.). «Пути транспорта мочевины в почках млекопитающих» . Почки Интернешнл . 31 (2): 629–633. дои : 10.1038/КИ.1987.44 . ISSN   0085-2538 . ПМИД   3550233 . Викиданные   Q39762062 .
  132. ^ Роберт А. Фентон; Марк А. Неппер (март 2007 г.). «Мочевина и функция почек в 21 веке: данные нокаутных мышей» . Журнал Американского общества нефрологов . 18 (3): 679–88. дои : 10.1681/ASN.2006101108 . ISSN   1046-6673 . ПМИД   17251384 . Викиданные   Q28284934 . Архивировано из оригинала 9 марта 2023 года.
  133. ^ «Выделение – Общие особенности выделительных структур и функций» . Британника . Архивировано из оригинала 4 июня 2022 года . Проверено 14 марта 2023 г.
  134. ^ Брэдли 2009 , с. 121, 8.4 Наземные позвоночные.
  135. ^ Jump up to: а б с д и Сэндс, Лейтон, 2009 г. , Введение.
  136. ^ Бернар Россье (23 февраля 2016 г.). «Осморегуляция при длительном голодании у двоякодышащих рыб и морских слонов: старые и новые уроки для нефролога» . Журналы Нефрона . 134 (1): 5–9. дои : 10.1159/000444307 . ISSN   1660-8151 . ПМИД   26901864 . Викиданные   Q57865766 . Архивировано из оригинала 22 сентября 2022 года.
  137. ^ Марк А. Неппер; Тэ-Хван Квон; Сорен Нильсен (1 апреля 2015 г.). «Молекулярная физиология водного баланса» . Медицинский журнал Новой Англии . 372 (14): 1349–1358. дои : 10.1056/NEJMRA1404726 . ISSN   0028-4793 . ПМК   6444926 . ПМИД   25830425 . Викиданные   Q38399100 .
  138. ^ Jump up to: а б Шульте, Кунтер, Мёллер 2014 , с. 718, Адаптация к жизни на суше: водоудерживающая почка была изобретена дважды.
  139. ^ Кристофер Дж. Лот; Си Джей Лоте (22 июня 2012 г.). «Петля Генле, дистальный каналец и собирательная трубочка» . Принципы физиологии почек (5-е изд.). Спрингер Нью-Йорк. стр. 70–85. дои : 10.1007/978-1-4614-3785-7 . ISBN  978-1-4614-3785-7 . Викиданные   Q117104227 . Проверено 14 марта 2023 г.
  140. ^ Лю В; Моримото Т; Кондо Ю; Иинума К; Учида С; Имаи М. (1 августа 2001 г.). «Организация мозговых канальцев почек «птичьего типа» вызывает незрелость концентрирующей способности мочи у новорожденных» . Почки Интернешнл . 60 (2): 680–693. дои : 10.1046/J.1523-1755.2001.060002680.X . ISSN   0085-2538 . ПМИД   11473651 . Викиданные   Q43688352 . Архивировано из оригинала 14 марта 2022 года.
  141. ^ Абдалла 2020 , с. 1—2, 1. Введение.
  142. ^ Брэдли 2009 , с. 164, 11.5 Почки млекопитающих.
  143. ^ Дэвид Фурнье; Фридрих К. Люфт; Майкл Бейдер; Детлев Гантен ; Мигель Андраде-Наварро (май 2012 г.). «Возникновение и эволюция ренин-ангиотензин-альдостероновой системы» . Журнал молекулярной медицины . 90 (5): 495–508. дои : 10.1007/S00109-012-0894-Z . ISSN   0946-2716 . ПМЦ   3354321 . ПМИД   22527880 . Викиданные   Q28729911 .
  144. ^ Jump up to: а б Секейра-Лопес, Мария Луиза С.; Гомес, Р. Ариэль (2 апреля 2021 г.). «Рениновые клетки, почки и гипертония» . Исследование кровообращения . 128 (7): 887–907. дои : 10.1161/CIRCRESAHA.121.318064 . ISSN   0009-7330 . ПМЦ   8023763 . ПМИД   33793334 .
  145. ^ Н. Хазон; ФБ Эдди; Г. Флик, ред. (6 декабря 2012 г.). Ионная регуляция у животных: дань уважения профессору У.Т.Поттсу . Springer Science+Business Media . п. 153. дои : 10.1007/978-3-642-60415-7 . ISBN  978-3-642-64396-5 . Викиданные   Q117104121 .
  146. ^ Эладари 2014 , с. 1623 г., Введение.
  147. ^ Л. Шервуд; Хиллар Кландорф; П.Х. Янси (2012). Физиология животных: от генов к организмам (2-е изд.). Группа Сенгадж . п. 637. ИСБН  978-0-8400-6865-1 . Викиданные   Q117048829 .
  148. ^ Jump up to: а б Карстен А. Вагнер; Стефан Броер, ред. (31 марта 2004 г.). Болезни мембранных переносчиков . Springer Science+Business Media . п. 66. дои : 10.1007/978-1-4419-9023-5 . ISBN  978-1-4613-4761-3 . Викиданные   Q117190520 .
  149. ^ Jump up to: а б с д Джеймс Л. Льюис III (июль 2021 г.), «Регулирование кислотно-щелочного баланса» , Руководства MSD - Медицинская профессиональная версия , заархивировано из оригинала 17 марта 2023 г. , получено 17 марта 2023 г.
  150. ^ Jump up to: а б с Эладари, Хаслер, Féraille 2012 , с. 84, Абсорбция бикарбоната.
  151. ^ Jump up to: а б Эладари 2014 , с. 1629, Обращение с аммиаком в почках: рис. 3.
  152. ^ Jump up to: а б Эладари 2014 , с. 1627 г., Обращение с почечным аммиаком.
  153. ^ Jump up to: а б Эладари 2014 , с. 1627-1628, Обращение с почечным аммиаком.
  154. ^ Эладари 2014 , с. 1628, Обращение с почечным аммиаком: Рис.2.
  155. ^ Клаус Урих (17 апреля 2013 г.). Сравнительная биохимия животных . Перевод Пи Джей Кинга. Иллюстратор: Неизвестен. Шпрингер Берлин Гейдельберг. п. 534. дои : 10.1007/978-3-662-06303-3 . ISBN  978-3-642-08181-1 . ОЛ   37213388М . Викиданные   Q123236759 .
  156. ^ Jump up to: а б Лешек Шаблевский (14 апреля 2011 г.). Гомеостаз глюкозы и резистентность к инсулину . Издательство Bentham Science . стр. 77–78. ISBN  978-1-60805-189-2 . Викиданные   Q123237143 .
  157. ^ Jump up to: а б Визе, Смит 2004 , с. 352.
  158. ^ Визе, Смит 2004 , с. 351.
  159. ^ Jump up to: а б с Джоана Л. Роча; Хосе К. Брито; Расмус Нильсен; Ракель Годиньо (1 марта 2021 г.). «Конвергентная эволюция повышенной способности концентрировать мочу у пустынных млекопитающих» . Обзор млекопитающих . 51 (4): 482–491. дои : 10.1111/МАМ.12244 . ISSN   1365-2907 . Викиданные   Q112795614 .
  160. ^ Уильям Х. Данцлер (февраль 1982 г.). «Почечная адаптация пустынных позвоночных». Бионаука . 32 (2): 108–113. дои : 10.2307/1308563 . ISSN   0006-3568 . JSTOR   1308563 . Викиданные   Q121096094 .
  161. ^ Авраам Аллан Деген (1997). Джон Клаудсли-Томпсон (ред.). Экофизиология мелких пустынных млекопитающих . Springer Science+Business Media . дои : 10.1007/978-3-642-60351-8 . ISBN  978-3-642-64366-8 . ОЛ   34372464М . Викиданные   Q122965291 .
  162. ^ К. Тигпен; Л. Бест; Т. Камарата (28 сентября 2019 г.). «Сравнительная морфология и аллометрия избранных почек современных криптодирановых черепах» . Зооморфология . 139 : 111–121. дои : 10.1007/S00435-019-00463-3 . ISSN   0720-213X . Викиданные   Q117048961 . Архивировано из оригинала 22 мая 2022 года.
  163. ^ Чжоу, Жун, Го и др. 2023 , с. 1. Введение.
  164. ^ Jump up to: а б Ортис 2001 , с. 1838 г., апноэ/имитация ныряния.
  165. ^ Ин Чен; Брендан С. Фрай; Анита Т. Лейтон (1 июля 2016 г.). «Моделирование метаболизма глюкозы в почках» . Бюллетень математической биологии . 78 (6): 1318–1336. дои : 10.1007/S11538-016-0188-7 . ISSN   0092-8240 . ПМК   5431085 . ПМИД   27371260 . Збл   1348.92055 . Викиданные   Q33683963 .
  166. ^ Jump up to: а б с д и ж Буш, Сакураи, Нигам 2012 , с. 859, Обзор.
  167. ^ Jump up to: а б с Джейми А. Дэвис (19 сентября 2013 г.). Развитие почек . дои : 10.1002/9780470015902.A0001152.PUB3 . ISBN  978-0-470-01590-2 . Викиданные   Q117156103 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  168. ^ Дэвидсон 2009 , 1. Обзор структуры почек и эмбрионального развития.
  169. ^ А. Шумахер; МБ Рукмакер; Дж. А. Джоулс; Р. Краманн; ТК Нгуен; М. ван Гринсвен; VLS LaPointe (11 августа 2021 г.). «Определение разнообразия типов клеток в почках развивающегося и взрослого человека путем секвенирования одноклеточной РНК» . НПГ Регенеративная медицина . 6 . дои : 10.1038/S41536-021-00156-W . ISSN   2057-3995 . Викиданные   Q117085458 .
  170. ^ К. Себриан; К. Бородо; Н. Чарльз; Д.А. Герцлингер (1 ноября 2004 г.). «Морфометрический показатель развивающейся мышиной почки» . Динамика развития . 231 (3): 601–608. дои : 10.1002/DVDY.20143 . ISSN   1058-8388 . ПМИД   15376282 . Викиданные   Q50792365 .
  171. ^ Джозеф М. Чемберс; Ребекка А. Вингерт (22 октября 2020 г.). «Достижения в понимании нефрогенеза позвоночных» . Тканевые барьеры : 1832844. doi : 10.1080/21688370.2020.1832844 . ISSN   2168-8362 . ПМИД   33092489 . Викиданные   Q100943416 .
  172. ^ Буш, Сакураи, Нигам 2012 , стр. 859–860, Обзор.
  173. ^ Jump up to: а б А. Кисперт; Сеппо Вайнио; А. П. МакМахон (1 ноября 1998 г.). «Wnt-4 представляет собой мезенхимальный сигнал для эпителиальной трансформации метанефрической мезенхимы в развивающейся почке» . Разработка . 125 (21): 4225–4234. дои : 10.1242/DEV.125.21.4225 . ISSN   0950-1991 . ПМИД   9753677 . Викиданные   Q41006079 .
  174. ^ Буш, Сакураи, Нигам 2012 , с. 861-862, Развитие метанефроса.
  175. ^ Буш, Сакураи, Нигам 2012 , с. 860, Развитие метанефроса.
  176. ^ Jump up to: а б Буш, Сакураи, Нигам 2012 , с. 861, Развитие метанефроса.
  177. ^ Jump up to: а б Буш, Сакураи, Нигам 2012 , с. 882, Прекращение развития почек.
  178. ^ Д. Р. Абрахамсон (1 января 2009 г.). «Развитие эндотелиальных клеток почечного клубочка и их роль в сборке базальной мембраны» . Органогенез . 5 (1): 275–287. дои : 10.4161/ORG.7577 . ISSN   1547-6278 . ПМЦ   2659369 . ПМИД   19568349 . Викиданные   Q42235704 .
  179. ^ Jump up to: а б Джон Кертис Сили (11 февраля 2017 г.). «Краткий обзор развития почек, созревания, аномалий развития и токсичности лекарств: актуальность для молодых животных» . Журнал токсикологической патологии . 30 (2): 125–133. дои : 10.1293/TOX.2017-0006 . ISSN   0914-9198 . ПМЦ   5406591 . ПМИД   28458450 . Викиданные   Q33607543 .
  180. ^ Кендалл С. Фрейзер (2 августа 2017 г.). «Видовые различия в развитии почек и связанная с этим нефротоксичность для развития». Исследование врожденных дефектов . 109 (16): 1243–1256. дои : 10.1002/BDR2.1088 . ISSN   2472-1727 . ПМИД   28766875 . Викиданные   Q88659637 .
  181. ^ Карен А. Терио; Дениз Макалуз; Джуди Сент-Леже, ред. (8 октября 2018 г.). Патология диких и зоопарковых животных . Академическая пресса . п. 503. ИСБН  978-0-12-805306-5 . ОЛ   30587122М . Викиданные   Q122849312 .
  182. ^ Гордон К. Хард; Кент Дж. Джонсон; Сэмюэл М. Коэн (1 января 2009 г.). «Сравнение хронической прогрессирующей нефропатии крыс с заболеванием почек человека - последствия для оценки риска для человека». Критические обзоры по токсикологии . 39 (4): 332–346. дои : 10.1080/10408440802368642 . ISSN   1040-8444 . ПМИД   19514917 . Викиданные   Q37514291 .
  183. ^ «Обзор врожденных и наследственных аномалий мочевыделительной системы» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  184. ^ Jump up to: а б «Почечные аномалии» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  185. ^ Jump up to: а б «Дисфункция почек у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  186. ^ «Гломерулярная болезнь у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  187. ^ «Дефекты почечных канальцев у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  188. ^ «Неоплазии мочевыделительной системы у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  189. ^ Брэдфорд П. Смит, изд. (апрель 2014 г.). Внутренняя медицина крупных животных (5-е изд.). Эльзевир . п. 768. ИСБН  978-0-323-08839-8 . ОЛ   26438715М . Викиданные   Q122886585 .
  190. ^ «Обструктивная уропатия у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  191. ^ «Мочекаменная болезнь у мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 29 сентября 2023 г.
  192. ^ Jump up to: а б «Обзор инфекционных болезней мочевыделительной системы мелких животных» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 27 сентября 2023 года . Проверено 30 сентября 2023 г.
  193. ^ Эдвин Б. Ховард, изд. (13 декабря 2017 г.), Патобиология болезней морских млекопитающих , том. 1 (1-е изд.), CRC Press , с. 30, Викиданные   Q122880668
  194. ^ Дэвидсон 2011 , с. 1436 г. Прекращение нефрогенеза у млекопитающих.
  195. ^ Дэвидсон 2011 , стр. 1437–1439, Постнатальная регенеративная реакция почек млекопитающих.
  196. ^ Jump up to: а б Дэвидсон 2011 , с. 1437, Постнатальная регенеративная реакция почек млекопитающих.
  197. ^ Ариэла Бениньи; Марина Мориги; Джузеппе Ремуцци (1 апреля 2010 г.). «Регенерация почек». Ланцет . 375 (9722): 1310–1317. дои : 10.1016/S0140-6736(10)60237-1 . ISSN   0140-6736 . ПМИД   20382327 . Викиданные   Q37728655 .
  198. ^ Дэвидсон 2011 , с. 1441, Выводы и перспективы.
  199. ^ Ян, Лю, Фого 2014 , Что такое регенерация почек?.
  200. ^ Jump up to: а б Дэвид Ф. Уильямс; Джузеппе Орландо; Джузеппе Ремуцци, ред. (8 июня 2017 г.). «Восстановление нефрона у млекопитающих и рыб». Трансплантация почки в эпоху регенеративной медицины: Трансплантация почки в эпоху регенеративной медицины . Академическая пресса . п. 997. ИСБН  978-0-12-801734-0 . LCCN   2017285658 . Викиданные   Q118136559 .
  201. ^ Хай-Чун Ян; Шао-Цзюнь Лю; Агнес Б. Фого (19 мая 2014 г.). «Регенерация почек у млекопитающих» . Журналы Нефрона . 126 (2): 50. дои : 10.1159/000360661 . ISSN   1660-8151 . ПМЦ   4337834 . ПМИД   24854640 . Викиданные   Q55210136 .
  202. ^ Дэвидсон 2011 , с. 1438, Постнатальная регенеративная реакция почек млекопитающих.
  203. ^ Ян, Лю, Фого 2014 , Введение.
  204. ^ Ян, Лю, Фого 2014 , Механизмы регенерации почек.
  205. ^ Ци Цао; Дэвид Ч. Харрис; Ипин Ван (1 мая 2015 г.). «Макрофаги при повреждении почек, воспалении и фиброзе». Физиология . 30 (3): 183–194. дои : 10.1152/PHYSIOL.00046.2014 . ISSN   1548-9213 . ПМИД   25933819 . Викиданные   Q38453872 .
  206. ^ Ногейра, Пирес, Оливейра 2017 , с. 3. Влияние фиброза почек на здоровье человека.
  207. ^ Ногейра, Пирес, Оливейра 2017 , с. 2. Фиброз почек: этиология и патофизиология.

Библиография

[ редактировать ]

Книги

Статья в научных журналах

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mammalian_kidney&oldid=1229657310"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6f767c93a051a8a20eafeb67dc85732d__1718661000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6f/2d/6f767c93a051a8a20eafeb67dc85732d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mammalian kidney - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)